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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 7 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤氮库与微生物的季节变化 龚摇 伟,胡庭兴,王景燕,等 (1763)…………
IBIS模拟东北东部森林 NPP主要影响因子的敏感性 刘摇 曦,国庆喜,刘经伟 (1772)…………………………
不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 靳甜甜,傅伯杰,刘国华,等 (1783)………………………………
氮、硫互作对克隆植物互花米草繁殖和生物量累积与分配的影响 甘摇 琳,赵摇 晖,清摇 华,等 (1794)………
海岛棉和陆地棉叶片光合能力的差异及限制因素 张亚黎,姚贺盛,罗摇 毅,等 (1803)…………………………
遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 王建华,任士福,史宝胜,等 (1811)……………………………
3 种木本植物在铅锌和铜矿砂中的生长及对重金属的吸收 施摇 翔,陈益泰,王树凤,等 (1818)………………
施氮水平对小麦籽粒谷蛋白大聚合体粒径分布的调控效应 王广昌,王振林,崔志青,等 (1827)………………
强光下高温与干旱胁迫对花生光系统的伤害机制 秦立琴,张悦丽,郭摇 峰,等 (1835)…………………………
环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响 温摇 璐,董世魁,朱摇 磊,等 (1844)……………
利用 CASA模型模拟西南喀斯特植被净第一性生产力 董摇 丹,倪摇 健 (1855)…………………………………
北京市绿化树种紫玉兰的蒸腾特征及其影响因素 王摇 华,欧阳志云,任玉芬,等 (1867)………………………
平衡施肥对缺磷红壤性水稻土的生态效应 陈建国,张杨珠,曾希柏,等 (1877)…………………………………
冬小麦种植模式对水分利用效率的影响 齐摇 林,陈雨海,周勋波,等 (1888)……………………………………
黄土高原冬小麦地 N2O排放 庞军柱,王效科,牟玉静,等 (1896)………………………………………………
花前渍水预处理对花后渍水逆境下扬麦 9 号籽粒产量和品质的影响 李诚永,蔡摇 剑,姜摇 东,等 (1904)……
低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响 冯丽丽,姚芳芳,王希华,等 (1911)…………………
夹竹桃皂甙对福寿螺的毒杀效果及其对水稻幼苗的影响 戴灵鹏,罗蔚华,王万贤 (1918)……………………
海河流域景观空间梯度格局及其与环境因子的关系 赵志轩,张摇 彪,金摇 鑫,等 (1925)………………………
中国灌木林鄄经济林鄄竹林的生态系统服务功能评估 王摇 兵,魏江生,胡摇 文 (1936)…………………………
城郊过渡带湖泊湿地生态服务功能价值评估———以武汉市严东湖为例 王凤珍,周志翔,郑忠明 (1946)……
黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (1955)………………
基于景观可达性的广州市林地边界动态分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (1962)………………………………
红脂大小蠹传入中国危害特性的变化 潘摇 杰,王摇 涛,温俊宝,等 (1970)………………………………………
基于线粒体 Cty b基因的西藏马鹿种群遗传多样性研究 刘艳华,张明海 (1976)………………………………
不同干扰下荒漠啮齿动物群落多样性的多尺度分析 袁摇 帅,武晓东,付和平,等 (1982)………………………
秦岭鼢鼠的洞穴选择与危害防控 鲁庆彬,张摇 阳,周材权 (1993)………………………………………………
京杭运河堤坝区域狗獾的栖息地特征 殷宝法,刘宇庆,刘国兴,等 (2002)………………………………………
专论与综述
微生物胞外呼吸电子传递机制研究进展 马摇 晨,周顺桂,庄摇 莉,等 (2008)……………………………………
厌氧氨氧化菌脱氮机理及其在污水处理中的应用 王摇 惠,刘研萍,陶摇 莹,等 (2019)…………………………
问题讨论
海河流域森林生态系统服务功能评估 白摇 杨,欧阳志云,郑摇 华,等 (2029)……………………………………
研究简报
体重和盐度对中国蛤蜊耗氧率和排氨率的影响 赵摇 文,王雅倩,魏摇 杰,等 (2040)……………………………
虾塘养殖中后期微型浮游动物的摄食压力 张立通,孙摇 耀,赵从明,等 (2046)…………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*290*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 日斜茅荆坝·河北茅荆坝———地处蒙古高原向华北平原过渡地带的暖温带落叶阔叶林,色彩斑斓,正沐浴着晚秋温
暖的阳光。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(7):1794—1802
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家林业局公益项目(200804005);江苏省自然科学基金(BK2009154)
收稿日期:2010鄄03鄄07; 摇 摇 修订日期:2010鄄09鄄09
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: anshq@ nju. edu. cn
氮、硫互作对克隆植物互花米草繁殖和
生物量累积与分配的影响
甘摇 琳,赵摇 晖,清摇 华,肖摇 燕,李摇 敏,胡秋香,安树青*
(南京大学生命科学学院,湿地生态研究所,南京摇 210093)
摘要:氮、硫均是影响入侵植物互花米草(Spartina alterniflora Loisel. )生长与繁殖的重要营养元素,研究其交互作用可能有助于
揭示互花米草成功入侵机制。 在人工控制条件下,以河沙为栽培基质,研究了氮、硫互作对互花米草繁殖和生物量积累与分配
的影响。 实验结果表明:中氮和高氮处理下的互花米草分支强度、初级分株数、次级分株数、根状茎数及其总长要显著高于低
氮,不同硫水平及氮硫互作对互花米草无性繁殖没有显著影响;互花米草的种子数和种子生物量受硫以及氮硫交互作用的影响
显著,在高氮水平下,中硫处理的互花米草种子数和种子生物量要远远高于其他处理。 中氮和高氮处理下的互花米草叶、茎、
根、根状茎和总生物量显著高于低氮处理;只有在高氮水平下,高硫处理的生物量才显著低于其他处理。 在中氮和高氮营养条
件下,高硫处理会促使互花米草对地上部分投入更多的生物量。 中硫鄄高氮作用对互花米草有性繁殖的促进,使互花米草能在
硫浓度较高的滩地保持高有性繁殖率;虽然过高的硫会抑制互花米草的有性繁殖,但却能促进根状茎数目的增加,从而加速其
向外短距离扩张;这些特性均有利于互花米草对滨海盐沼的入侵。
关键词:互花米草;氮;硫;繁殖;生物量积累分配
Interactive effects of nitrogen and sulfur on the reproduction, biomass
accumulation and allocation of the clonal plant Spartina alterniflora
GAN Lin, ZHAO Hui, QING Hua, XIAO Yan, LI Min, HU Qiuxiang, AN Shuqing*
Institute of Wetland Ecology and School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China
Abstract: In recent years, interest in sea grass beds and Spartina marshes has grown dramatically. Sea grass beds and
Spartina marshes are among the most productive ecosystems in shallow coastal marine environments, at least partially
because of the ability of Spartina alterniflora to use nutrients efficiently. Nitrogen and sulfur are the most important nutrients
influencing growth and reproduction of S. alterniflora, but their interactive effects have not yet been studied. Addressing
such effects may help to understand the invasiveness of S. alterniflora. In this paper, we studied the interactive effects of
nitrogen and sulfur on the reproduction, biomass accumulation and allocation of S. alterniflora under controlled levels of
nitrogen and sulfur. Branching intensity, number of primary and secondary tillers, number of rhizomes and total rhizome
length were significantly higher in the medium and high nitrogen treatments than in the the low nitrogen treatments, whereas
sulfur and nitrogen鄄sulfur ( N S) interactions did not affect these characteristics. Seed number and biomass of S.
alterniflora were significantly affected by sulfur levels and the N S interaction. At high nitrogen levels, seed number and
biomass in the intermediate sulfur treatment were much higher than in the other treatments, indicating that sexual
reproduction was affected by the sulfur levels. At the same time, leaf biomass, culm biomass, root biomass, rhizome
biomass and total biomass of S. alterniflora were significantly higher in the medium and high nitrogen treatments than in the
low nitrogen treatments. At high nitrogen levels, these biomass measures were significantly lower at high sulfur levels than
at intermediate or low sulfur levels, but this sulfur effect on biomass was not seen at intermediate or low nitrogen levels.
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Furthermore, at intermediate and high nitrogen levels, high levels of sulfur resulted in greater biomass allocation to
aboveground organization. Therefore, the ability to use high levels of nitrogen, combined with high sulfur tolerance, provide
an advantage for the invasion of S. alterniflora in the coastal salt marshes. Addressing the tradeoff between sexual and
asexual reproduction of S. alterniflora at different nitrogen and sulfur levels, we found that the interaction of high nitrogen
and intermediate sulfur levels can result in relatively higher rates of sexual reproduction in the salt marsh, which has
sufficient nitrogen and high sulfur concentration (i. e. , they are equal to medium nitrogen and intermediate sulfur levels in
this experiment) . High sulfur can inhibit sexual reproduction of S. alterniflora, but it can increase the number of rhizomes
to accelerate short鄄distance and outward expansion. And this effect provides an other way for S. alterniflora to survive in the
costal salt marsh. Nutritional conditions are often reflected in the balance of plant reproductive strategies, and this balance
can represent an important influence on the spread of invasive plants; the effects of N and S on S. alternifolia strongly
confirm this. Therefore, the efficient use of nutrients by S. alterniflora may be an important reason for its success in beach
environments.
Key Words: Spartina alterniflora; nitrogen; sulfur; reproduction; biomass accumulation and distribution
互花米草(Spartina alterniflora Loisel. )是一种原产美洲大西洋沿岸的多年生草本植物,具有耐盐耐淹、根
系发达、繁殖力强等特点,通常是海滨盐沼优势种[1,2]。 我国于 1979 年自美国引进互花米草,由于气候等条
件的适宜,使其迅速蔓延;目前,北起天津南至广西的沿海滩涂,均可见广阔的互花米草盐沼,尤以江苏的面积
最大,现已达 130 km2,给当地的经济发展和生态系统健康带来了一定的负面影响[3鄄4]。
研究显示氮是限制互花米草生长的主要因子[5鄄7],氮素水平升高能显著增加互花米草的生物量[8鄄12]。 互
花米草能吸收铵态氮与硝态氮等不同形式的氮素[13],作为 C4 植物,互花米草对氮素的利用效率也较高,叶片
的氮含量每增加 1 mmol / m2,便能增加 0. 20 滋mol / s CO2固定量[6,14]。 同时,氮营养也是影响互花米草无性繁
殖的重要因子,氮素水平的增加能显著提高互花米草的无性繁殖能力[15]。
在硫素研究方面,互花米草群落沉积物中硫化物平均浓度要比芦苇(Phragmites australis)群落中高将近
一个数量级,但高硫化物浓度并不会对互花米草的营养吸收有显著影响[16鄄17]。 互花米草可通过根部对硫化
物的氧化作用和根际硫酸盐还原细菌的还原作用解除环境中硫化物毒性[18],所以互花米草相对于其他的海
滨植物,更能适应高浓度的硫环境[19鄄20]。 而互花米草对高硫生境的适应性也有助于提高其竞争力[17,20]。 海
岸环境中硫含量高,生理研究表明,植物体的氮硫代谢是相互协调的。 一方面氮代谢对硫酸盐还原途径有调
节作用。 无氮培养 72h的拟南芥中,APR活性在根和叶中分别下降到原来的 50%和 70% [21],但施加氮也会
明显降低植株含硫氨基酸的百分比[22];另一方面,高浓度的硫则会显著降低植物体 NO-3 浓度[23]。
目前,国内外的研究大都集中于氮、硫等元素对互花米草生长方面的影响,对其繁殖方面的影响研究则罕
有报道,而互花米草极高的繁殖系数,是其爆发的重要原因之一[24];同时,这两种元素的互作研究尚仅限于农
学范围内对主要经济作物生长的影响,对互花米草等入侵植物的影响研究还未见报道;所以进行这方面的研
究将有助于深入理解互花米草的入侵机制。
为此,本文在人工控制条件下,进行氮、硫元素的交互作用实验,研究氮、硫互作对互花米草繁殖和生物量
累积与分配的影响,为深入了解互花米草入侵机制,有效控制互花米草入侵提供理论参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
互花米草(S. alterniflora)为多年生禾本科米草属(Spartina)植物,于 1985 年引入江苏海岸。 2008 年 4
月,在江苏盐城国家级珍禽自然保护区核心区域(119毅29忆—121毅16忆E, 32毅20忆 —34毅37忆N),互花米草( S.
alterniflora)盐沼内,采集当年生互花米草克隆苗,在室内沙土中假植备用。
供试基质为河沙,采自长江,初始氮含量为 25 mg / kg,总硫含量为 2 mg / kg。
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1. 2摇 实验设计
实验设 3 个氮水平,分别为低氮(LN,0 mg / kg)、中氮(MN,60 mg / kg)和高氮(HN,120 mg / kg)处理;4 个
硫水平,分别为弱硫(WS,25 mg / kg)、低硫(LS,100 mg / kg)、中硫(MS,200 mg / kg)和高硫(HS,400 mg / kg)
等。 全组合设计,共 12 个处理,每处理 4 重复。
实验期间,用尿素作为氮溶液添加材料(含 N 46. 3% ),硫添加溶液用无水 Na2SO4配制(含 S 16. 2% )。
添加时将两种材料按比例配置成水溶液,然后进行浇灌。 实验初期为防止烧苗,并使实验基质中氮、硫营养成
分分布均匀,采用分次添加的方法,在 1 周内添加 3 次至实验设置水平。
2008 年 5 月,选取生长近似的互花米草幼苗,平均高度(33. 30 依 2. 85) cm (n = 15),剪去多余的芽和根
状茎,植于塑料桶中,每桶 1 株。 塑料桶规格为 20 cm(16 cm)伊 20 cm (顶口内径(底内径) 伊 高),每桶填入
河沙 5 kg,厚度约为 15 cm。 种植 1 周后,开始用海水浇灌,控制盐度在 15—20 之间。 浇水时间因温度而定,
控制水面高于基质面 1—2 cm,为略淹状态,水量约为 1600—1800 mL /桶。 每隔 5—6d浇灌 1 次 10% Hogland
营养液,每次 300 mL /桶。
实验在南京大学生态智能温室进行;整个实验持续 25 周。
1. 3摇 数据测定与计算
当年 11 月收获植物全株。 洗净,用蒸馏水反复冲洗,分根、根状茎、茎、叶、穗五部分;60益烘干至恒重,用
电子天平(精度 0. 0001g)称量各器官重量,并计算繁殖指标及生物量分配指标。
(1)互花米草无性繁殖参数摇 总分株数 (Total tiller number, TTN, 包括母株在内的所有分株的数目),初
级分株数 (Primary tiller number, PTN,由母株产生的所有分株的数量),次级分株数 (Secondary tiller number,
STN, 由根状茎产生的所有分株的数量),根状茎数(Rhizome number, RN,整株植物地下产生的所有根状茎数
目),根状茎总长(Total Rhizome length, TRL, 整株植物地下产生的所有根状茎长度之和)。
(2)互花米草有性繁殖参数摇 种子数(Seed number, SN, 整株植物产生的所有种子数目),种子生物量
(Seed biomass, SB, 整株植物产生的所有种子干重),千粒重(Thousand seed weight, TSW, 千粒种子的干重)。
(3)互花米草生物量分配参数摇 茎生物量比(Clum biomass ratio, CBR, 茎生物量 /植株总重)、叶生物量
比 (Leaf biomass ratio, LBR, 叶生物量 /植株总重)、根生物量比 (Root biomass ratio, RBR, 根生物量 /植株总
重)、根状茎生物量比 (Rhizome biomass ratio, RhBR, 根状茎生物量 /植株总重)、穗生物量比(Spike biomass
ratio, SpBR, 穗生物量 /植株总重)。
1. 4摇 数据分析
数据用 SPSS (13. 0) 统计软件处理,Excel作图。 采用双因素方差分析 (two鄄way ANOVA) 检验硫和氮交
互作用下相关参数的差异显著性;采用单因素方差分析 (one鄄way ANOVA)检验 N、S 单独处理下互花米草相
关参数的差异显著性,对具有显著影响的参数,采用 Duncan法进行显著性的多重比较。
2摇 结果与分析
2. 1摇 氮、硫互作对互花米草无性繁殖的影响
基质氮水平对互花米草的初级分株数有显著影响(P<0. 05),对总分株数、次级分株数、根状茎总长和根
状茎数均有极显著影响(P<0. 01);而基质硫水平和氮、硫交互作用对无性繁殖指标均没有显著作用(表 1)。
在 WS、LS 水平下,互花米草初级分株数在不同基质氮浓度水平下没有显著性差异,在 MS、HS 水平下,
MN和 HN处理的互花米草初级分株数要显著高于 LN处理(P<0. 05),MN处理与 HN处理则没有显著差异。
而互花米草初级分株数在不同基质硫水平下没有显著性差异。 在不同氮水平下,互花米草的总分株数差异显
著(P<0. 05),LN处理下的总分株数显著低于 MN和 HN(P<0. 05),当基质氮含量高于 60 mg / kg,总分株数不
再随着氮含量的提高而显著增加。 在 LN和 HN条件下,互花米草总分株数在不同硫水平下没有显著差异,但
在 MN的情况下,LS处理使总分株数显著降低(P<0. 05)(图 1)。
在 WS、LS和 HS水平下,MN和 HN处理的互花米草次级分株数、根状茎数和根状茎总长均显著高于 LN
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处理(P<0. 05),MN处理和 HN处理间则没有显著差异;在 MS水平下,不同基质氮水平对互花米草次级分株
数、根状茎数和根状茎总长没有显著影响。 在相同氮水平下,互花米草次级分株数在不同基质硫水平下没有
显著性差异,而在 HN条件下,HS处理的互花米草根状茎数目和总长显著高于MS处理,而与其他处理无显著
差异(图 1)。
表 1摇 氮硫及其互作对互花米草无性繁殖的方差分析
Table 1摇 ANOVA of N, S and their interaction on the asexual reproduction of Spartina alterniflora
无性繁殖指标
Asexual reproduction parameters 硫水平 Sulfur (S) 氮水平 Nitrogen (N) S 伊 N
总分株数 Total tiller number 0. 567 0. 000** 0. 468
初级分株数 Primary tiller number 0. 706 0. 026* 0. 123
次级分株数 Secondary tiller number 0. 867 0. 001** 0. 303
根状茎总长 Total Rhizome length 0. 531 0. 000** 0. 199
根状茎数 Rhizome number 0. 359 0. 000** 0. 512
摇 摇 硫水平(弱、低、中和高 4 个硫浓度);氮水平(低、中和高 3 个氮浓度);S 伊 N (硫水平与氮水平交互作用);*,**分别表示因子作用达到
P<0. 05 和 P<0. 01 的显著水平
图 1摇 不同氮硫水平及其互作对互花米草无性繁殖的影响
Fig. 1摇 Effects of different N, S treatments and their interaction on the asexual reproduction of Spartina alterniflora
不同小写字母表示同一硫水平不同氮处理下差异显著(P<0. 05);不同大写字母表示同一氮水平不同硫处理下差异显著(P<0. 05)
2. 2摇 氮、硫互作对互花米草有性繁殖的影响
硫水平和氮、硫交互作用对种子数、种子生物量有极显著影响(P<0. 01),而对种子千粒重无显著影响;基
质氮水平对此 3 种有性繁殖指标均没有显著影响(表 2)。
在 LN条件下,MS处理的种子数显著高于其他处理(P<0. 05),而在 HN水平下,MS处理的互花米草种子
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数、种子生物量显著高于其它处理(P<0. 05)(图 2)。
表 2摇 氮硫及其互作对互花米草有性繁殖的方差分析
Table 2摇 ANOVA of N, S and their interaction on the sexual reproduction of Spartina alterniflora
有性繁殖指标 Sexual reproduction parameters 硫水平 Sulfur (S) 氮水平 Nitrogen (N) S伊N
种子数 Seed number 0. 001** 0. 061 0. 000**
种子生物量 Seed biomass 0. 008** 0. 090 0. 010*
千粒重 Thousand seed weight 0. 068 0. 370 0. 433
摇 摇 硫水平(弱、低、中和高 4 个硫浓度);氮水平(低、中和高 3 个氮浓度);S 伊 N (硫水平与氮水平交互作用);*,**分别表示因子作用达到
P<0. 05 和 P<0. 01 的显著水平
图 2摇 不同氮硫水平及其互作对互花米草有性繁殖的影响
Fig. 2摇 Effects of different N, S treatments and their interaction on the sexual reproduction of Spartina alterniflora
不同小写字母表示同一硫水平不同氮处理下差异显著(P<0. 05);不同大写字母表示同一氮水平不同硫处理下差异显著(P<0. 05)
2. 3摇 氮、硫互作对生物量积累与分配的影响
由表 3 可知,基质硫水平对所有生物量均有显著性影响(P<0. 05),其中对总生物量有极显著影响(P<
0郾 01);除穗重外,基质氮水平对其它所有生物量指标均有极显著影响(P<0. 01);而氮、硫的交互作用则仅对
互花米草的穗重有显著影响(P<0. 05),对其它生物量指标没有显著作用。
表 3摇 氮硫及其互作对互花米草生物量积累的方差分析
Table 3摇 ANOVA of N, S and interaction on the biomass accumulation of Spartina alterniflora
生物量积累 Biomass accumulation 硫水平 Sulfur (S) 氮水平 Nitrogen (N) S伊N
叶生物量 Leaf biomass 0. 032* 0. 000** 0. 383
茎生物量 Clum biomass 0. 021* 0. 000** 0. 298
根茎生物量 Rhizome biomass 0. 036* 0. 000** 0. 417
根生物量 Root biomass 0. 032* 0. 001** 0. 824
穗重 Spike biomass 0. 006** 0. 087 0. 007**
总生物量 Total biomass 0. 004** 0. 000** 0. 758
摇 摇 硫水平(弱、低、中和高 4 个硫浓度);氮水平(低、中和高 3 个氮浓度);S 伊 N (硫水平与氮水平交互作用);*,**分别表示因子作用达到
P<0. 05 和 P<0. 01 的显著水平
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在不同基质氮水平下(图 3),互花米草的叶生物量、茎生物量、根生物量、根茎生物量和总生物量均具有
显著差异(P<0. 05),即 MN和 HN 处理下的这些生物量指标要显著高于 LN 处理(P<0. 05),而 MN 处理与
HN处理间差异不显著。 除在 HN水平下,WS处理的互花米草生物量指标显著高于高硫处理外(P<0. 05),这
5 种生物量指标不受硫水平影响。
在 MS水平下,HN处理的互花米草穗重显著高于 LN和 MN处理(P<0. 05);而在其它硫水平下,不同氮
水平对互花米草穗重没有显著作用。
图 3摇 不同氮硫水平及其互作对互花米草生物量积累的影响
Fig 3摇 Effects of different N, S treatments and their interaction on biomass accumulation of Spartina alterniflora
不同小写字母表示同一硫水平不同氮处理下差异显著(P<0. 05);不同大写字母表示同一氮水平不同硫处理下差异显著(P<0. 05)
在 MN水平下,HS处理的互花米草茎生物量比显著高于WS处理(P<0. 05);在 HN水平下,HS处理的互
花米草叶生物量比显著高于 WS 处理(P<0. 05),而 HS 处理的根状茎生物量比则显著低于 WS 处理(P<
0郾 05)。 在 LS和 HS水平下,氮营养的提高显著促进了互花米草叶生长(P<0. 05)。 在 MS 水平下,HN 处理
显著提高了互花米草的穗生物量比(P<0. 05)。 除此以外,氮硫互作对互花米草的生物量分配没有显著性
影响。
3摇 讨论
3. 1摇 氮、硫互作对互花米草繁殖的影响
互花米草是禾本科多年生根状茎植物,兼有有性繁殖与无性繁殖两种繁殖方式。 互花米草的有性繁殖体
为种子,无性繁殖体包括根状茎与断落的植株[1,25]。 在互花米草茎的基部和根状茎的节上常有腋芽伸长出
土,成为新的植株;地上部分茎节处亦有腋芽[26]。 本实验中的初级分株即为植物茎基部的腋芽生成,次级分
株为根状茎节上的腋芽伸长出土而成。 克隆后代由于母体的供养更容易安全度过幼龄期,实现成功定居,而
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且不必付出与有性繁殖相伴的代价[27],但克隆后代扩散范围有限,往往集中在母株周围,造成激烈的同胞竞
争[28],而有性繁殖则对于互花米草开拓新生境有着非常重要的意义[25]。 克隆生长与有性繁殖是相互作用、
相互影响的过程[29],相对于不同生境,有性繁殖与无性繁殖之间可能有较高的可塑性响应[30鄄31]。 Bai 等研究
发现,营养利用可以改变根茎型克隆植物羊草(Leymus chinensis)有性繁殖与无性繁殖之间的权衡和克隆繁殖
策略[32]。
本实验中,MN营养能够显著增加互花米草的总分株数,而 HN 水平的影响与 MN 没有显著差异(图 1),
说明适量的氮能够促进互花米草的无性繁殖,但达到一定氮浓度后促进效应不再累加。 互花米草的根状茎数
目、根状茎总长在 WS、LS和 HS水平与总分株数呈现相同的规律,但 MS处理下,氮添加对互花米草的根茎数
目与总长没有显著的促进,说明 MS处理抑制了氮对互花米草无性繁殖的促进。 在 HS 条件,MS 处理的互花
米草种子数、种子生物量显著高于其他处理(图 2),而根状茎数目、根状茎总长低于WS和 LS,并显著低于 HS
(图 1),说明 HN鄄MS处理显著提高了互花米草的有性繁殖,但必须以降低植株的无性繁殖力为代价。 另外,
根状茎的扩张是互花米草短距离快速扩散种群的重要方式。 本实验中 HS抑制了互花米草生物量的积累(图
3),在这种对生物量积累不利的条件下,互花米草的总分株数维持较高的数值(图 1),在 HN条件下 HS 处理
的根状茎数目、根状茎总长高于WS和 LS,并显著高于 MS处理(图 1)。 表明 HS对互花米草无性繁殖没有抑
制作用,反而能够促进其通过增加根状茎数目与长度来向外扩张。
此结果表明,氮元素是互花米草无性繁殖的主要影响因子,在适宜的氮(MN)营养下,互花米草可以迅速
通过根茎与克隆分株向外扩张。 硫元素在互花米草的有性繁殖上有非常重要的作用,适宜的硫(MS)能够促
进互花米草的有性繁殖,有利于其入侵新生境,氮元素则影响很小。 互花米草通过改变对无性繁殖与有性繁
殖上的投入,来适应不同的硫鄄氮营养环境,并维持对生境的入侵性。
3. 2摇 氮、硫互作对互花米草生物量积累与分配的影响
氮是植物所需的最重要的环境资源之一,影响着植物的生长和生物量分配,在一定范围内,随氮素的增
加,叶生物量比升高,根冠比降低[33]。 同时对于大多数植物来说,硫作为胱氨酸,半胱氨酸,辅酶 A,硫代脂,
甲硫氨酸的组成部分,维生素,硫氨,硫辛酸的联合因子,是一个必需的营养元素[34]。 在缺氧和高盐的环境下
(比如盐沼地),硫是有机质分解的最终电子接受者[14],因而海滨植物对硫的需求较高[19],但是过高的硫又会
对植物产生危害。 所以植物在不同环境条件下的资源分配格局反映了植物发育对环境的响应规律和资源分
配对策[35鄄37]。
本实验中氮营养对除穗重外的所有生物量均有显著促进作用,而硫元素只有在高氮水平下才呈现出对生
物量积累的抑制作用(图 3)。 这说明氮元素是影响互花米草生物量积累的主要因素,硫元素只有在氮营养充
足时才对生物量积累有显著影响。 并且互花米草对硫具有较强的耐受性,只有在 HS 环境下,各构件生物量
积累才有显著的降低。 LN和 HN处理的总生物量积累在高硫水平下都受到了显著抑制(图 3),但 MN 处理
下硫的抑制作用不显著,说明一定量的氮添加可以缓解植株硫毒害。 对于有性繁殖指标穗重来说,WS 水平
对其有显著促进作用,HS则抑制了穗生物量的积累,氮营养在其中的作用很小(图 2)。
此外,硫处理和氮处理对互花米草大多数生物量分配指标影响甚微(表 4),但在 HN 水平下,MS 处理促
进了互花米草茎生物量比,但根茎的生物量比和叶生物量比显著降低,这表明在氮营养充足时,互花米草将更
多资源分配到茎,为植株的有性繁殖提供基础。 相对的,根茎资源投入的减少,导致了互花米草无性系分株数
目的降低;而分株数目的减少进一步造成了叶生物量的降低。
因此,氮硫互作能够显著提高互花米草的有性繁殖能力,并对其生物量的积累有显著作用,即氮营养促进
了互花米草生物量的积累,而高硫水平在氮营养充足时又对互花米草的生物量积累有抑制作用。 此外, 在高
氮条件下,硫水平的提高,显著促进了互花米草有性繁殖,有利于其向新生境的扩散;而超过一定硫浓度后,互
花米草有性繁殖降低,但根茎的扩张能力得到补偿,所以高浓度的硫环境不会抑制其入侵性,反而为其种群短
距离快速扩张提供了可能。
0081 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 4摇 氮硫互作对互花米草生物量分配(% )的影响
Table 4摇 Effects of different N, S levels and their interaction on the biomass allocation (% ) of Spartina alterniflora
处理
Treatments
茎生物量比
Clum biomass
ratio
叶生物量比
Leaf biomass
ratio
根生物量比
Root biomass
ratio
根茎生物量比
Rhizome
biomass ratio
穗生物量比
Spike biomass
ratio
WS LN 0. 31(0. 03)Aa 0. 18(0. 01) Aa 0. 34(0. 02)Aa 0. 15(0. 01)Aa 0. 02(0. 01)Aa
MN 0. 26(0. 01)ABa 0. 18(0. 01) Aa 0. 39(0. 05)Aa 0. 16(0. 02)Aa 0. 02(0. 01)Aa
HN 0. 26(0. 03)Aa 0. 19(0. 01)ABa 0. 39(0. 04)Aa 0. 16(0. 01)ABa 0. 02(0. 01)Aa
LS LN 0. 23(0. 03)Aa 0. 18(0. 01)Aa 0. 39(0. 03)Aa 0. 18(0. 02)Aa 0. 03(0. 01)Aa
MN 0. 21(0. 01)Aa 0. 19(0. 02)Aab 0. 42(0. 04)Aa 0. 18(0. 02)Aa 0. 01(0. 01)Aa
HN 0. 24(0. 01)Aa 0. 23(0. 01)Ab 0. 33(0. 02)Aa 0. 20(0. 01)Aa 0. 01(0. 01)Aa
MS LN 0. 26(0. 01)Aa 0. 17(0. 02)Aa 0. 40(0. 03)Aa 0. 16(0. 02)Aa 0. 02(0. 01)Aa
MN 0. 27(0. 02)ABa 0. 16(0. 02)Aa 0. 40(0. 05)Aa 0. 15(0. 02)Aa 0. 01(0. 01)Aa
HN 0. 31(0. 02)Aa 0. 18(0. 01)Ba 0. 35(0. 04)Aa 0. 13(0. 02)Ba 0. 05(0. 02)Ab
HS LN 0. 24(0. 01)Aa 0. 18(0. 01)Aa 0. 39(0. 03)Aa 0. 16(0. 03)Aa 0. 03(0. 01)Aa
MN 0. 29(0. 02)Ba 0. 21(0. 01)Aab 0. 32(0. 03)Aa 0. 18(0. 02)Aa 0. 01(0. 01)Aa
HN 0. 24(0. 02)Aa 0. 23(0. 02)Ab 0. 37(0. 04)Aa 0. 16(0. 02)ABa 0. 01(0. 01)Aa
摇 摇 表内数据为平均值(标准误); WS、LS、MS、HS:弱、低、中、高 4 个硫水平WS(25 mg / kg),LS(100 mg / kg),MS(200 mg / kg),HS(400 mg / kg);
LN、MN、HN:低、中、高 3 个氮水平 LN(0 mg / kg),MN(60 mg / kg),HN(120 mg / kg);不同小写字母表示同一硫水平不同氮水平下差异显著(P<
0郾 05);不同大写字母表示同一氮水平不同硫水平下差异显著(P<0郾 05)
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2081 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 7 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Seasonal variation of soil nitrogen pools and microbes under natural evergreen broadleaved forest and its artificial regeneration
forests in Southern Sichuan Province, China GONG Wei, HU Tingxing, WANG Jingyan, et al (1763)…………………………
Sensitivity analysis for main factors influencing NPP of forests simulated by IBIS in the eastern area of Northeast China
LIU Xi, GUO Qingxi, LIU Jingwei (1772)
……………
…………………………………………………………………………………………
Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and the relevant environment factors at different slope
locations JIN Tiantian, FU Bojie, LIU Guohua, et al (1783)……………………………………………………………………
Interactive effects of nitrogen and sulfur on the reproduction, biomass accumulation and allocation of the clonal plant Spartina
alterniflora GAN Lin, ZHAO Hui, QING Hua, et al (1794)………………………………………………………………………
Difference in leaf photosynthetic capacity between pima cotton (Gossypium barbadense) and upland cotton (G. hirsutum) and
analysis of potential constraints ZHANG Yali, YAO Hesheng, LUO Yi, et al (1803)……………………………………………
Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa
WANG Jianhua, REN Shifu, SHI Baosheng,et al (1811)
…………………
…………………………………………………………………………
Growth and metal uptake of three woody species in lead / zinc and copper mine tailing
SHI Xiang, CHEN Yitai, WANG Shufeng,et al (1818)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
GMP particles size distribution in grains of wheat in relation to application of nitrogen fertilizer
WANG Guangchang, WANG Zhenlin, CUI Zhiqing,et al (1827)
………………………………………
…………………………………………………………………
Damaging mechanisms of peanut (Arachis hypogaea L. ) photosystems caused by high鄄temperature and drought under high irradiance
QIN Liqin, ZHANG Yueli, GUO Feng,et al (1835)………………………………………………………………………………
The effect of natural factors and disturbance intensity on spacial heterogeneity of plant diversity in alpine meadow
WEN Lu, DONG Shikui, ZHU Lei,et al (1844)
……………………
……………………………………………………………………………………
Modeling changes of net primary productivity of karst vegetation in southwestern China using the CASA model
DONG Dan, NI Jian (1855)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The characteristics of Magnolia liliflora transpiration and its impacting factors in Beijing City
WANG Hua, OUYANG Zhiyun, REN Yufen,et al (1867)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological effects of balanced fertilization on red earth paddy soil with P鄄deficiency
CHEN Jianguo, ZHANG Yangzhu,ZENG Xibai,et al (1877)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of planting patterns on water use efficiency in winter wheat QI Lin, CHEN Yuhai, ZHOU Xunbo,et al (1888)………………
Nitrous oxide emissions from winter wheat field in the Loess Plateau PANG Junzhu, WANG Xiaoke, MU Yujing, et al (1896)……
Effects of hardening by pre鄄anthesis waterlogging on grain yield and quality of post鄄anthesis waterlogged wheat (Triticum aestivum
L. cv Yangmai 9) LI Chengyong, CAI Jian, JIANG Dong, et al (1904)…………………………………………………………
Effects of simulated acid rain with lower S / N ratio on gas exchange and membrane of three dominant species in subtropical forests
FENG Lili, YAO Fangfang, WANG Xihua, et al (1911)
…
…………………………………………………………………………
Molluscicidal efficacy of Nerium indicum cardiac glycosides on Pomacea canaliculata and its effects on rice seedling
DAI Lingpeng, LUO Weihua, WANG Wanxian (1918)
…………………
……………………………………………………………………………
Spatial gradients pattern of landscapes and their relations with environmental factors in Haihe River basin
ZHAO Zhixuan, ZHANG Biao, JIN Xin, et al (1925)
……………………………
……………………………………………………………………………
The assessment of forest ecosystem services evaluation for shrubbery鄄economic forest鄄bamboo forest in China
WANG Bing,WEI Jiangsheng,HU Wen (1936)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Evaluation on service value of ecosystem of Peri鄄urban transition zone lake: a case study of Yandong Lake in Wuhan City
WANG Fengzhen,ZHOU Zhixiang,ZHENG Zhongming (1946)
…………
……………………………………………………………………
Explaining the abundance鄄distribution relationship of plant species with niche breadth and position in the Yellow River Delta
YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (1955)
………
………………………………………………………………………………………
Forestland boundary dynamics based on an landscape accessibility analysis in Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (1962)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in invasion characteristics of Dendroctonus valens after introduction into China
PAN Jie, WANG Tao, WEN Junbao, et al (1970)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic diversity in Tibet red deer (Cervus elaphus wallichi) revealed by mitochondrial Cty b gene analysis
LIU Yanhua,ZHANG Minghai (1976)
………………
………………………………………………………………………………………………
Multi鄄scales analysis on diversity of desert rodent communities under different disturbances
YUAN Shuai,WU Xiaodong,FU Heping,et al (1982)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Cave鄄site selection of Qinling zokors with their prevention and control LU Qingbin, ZHANG Yang, ZHOU Caiquan (1993)…………
The habitat characteristics of Eurasian badger in Beijing鄄Hangzhou Grand Canal embankment
YIN Baofa,LIU Yuqing,LIU Guoxing,et al (2002)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Electron transfer mechanism of extracellular respiration: a review MA Chen, ZHOU Shungui, ZHUANG Li, et al (2008)…………
The biochemical mechanism and application of anammox in the wastewater treatment process
WANG Hui, LIU Yanping, TAO Ying, et al (2019)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Evaluation of the forest ecosystem services in Haihe River Basin, China
BAI Yang, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (2029)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Effects of body size and salinity on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of Mactra chinensis Philippi
ZHAO Wen,WANG Yaqian,WEI Jie,et al (2040)
………………
…………………………………………………………………………………
Study on microzooplankton grazing in shrimp pond among middle and late shrimp culture period
ZHANG Litong, SUN Yao, ZHAO Congming, et al (2046)
…………………………………
……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
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生摇 态摇 学摇 报
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第 31 卷摇 第 7 期摇 (2011 年 4 月)
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