全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 17 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于生物生态因子分析的长序榆保护策略 高建国,章摇 艺,吴玉环,等 (5287)…………………………………
闽江口芦苇沼泽湿地土壤产甲烷菌群落结构的垂直分布 佘晨兴,仝摇 川 (5299)………………………………
涡度相关观测的能量闭合状况及其对农田蒸散测定的影响 刘摇 渡,李摇 俊,于摇 强,等 (5309)………………
地下滴灌下土壤水势对毛白杨纸浆林生长及生理特性的影响 席本野,王摇 烨,邸摇 楠,等 (5318)……………
绿盲蝽危害对枣树叶片生化指标的影响 高摇 勇,门兴元,于摇 毅,等 (5330)……………………………………
湿地资源保护经济学分析———以北京野鸭湖湿地为例 王昌海,崔丽娟,马牧源,等 (5337)……………………
湿地保护区周边农户生态补偿意愿比较 王昌海,崔丽娟,毛旭锋,等 (5345)……………………………………
湿地翅碱蓬生物量遥感估算模型 傅摇 新,刘高焕,黄摇 翀,等 (5355)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘典型高寒草甸土壤有机碳组成的影响 郑娇娇,方华军,程淑兰,等 (5363)………………
大兴安岭 2001—2010 年森林火灾碳排放的计量估算 胡海清,魏书精,孙摇 龙 (5373)…………………………
基于水分控制的切花百合生长预测模型 董永义,李摇 刚,安东升,等 (5387)……………………………………
极端干旱区增雨加速泡泡刺群落土壤碳排放 刘殿君,吴摇 波,李永华,等 (5396)………………………………
黄土丘陵区土壤有机碳固存对退耕还林草的时空响应 许明祥,王摇 征,张摇 金,等 (5405)……………………
小兴安岭 5 种林型土壤呼吸时空变异 史宝库,金光泽,汪兆洋 (5416)…………………………………………
疏勒河上游土壤磷和钾的分布及其影响因素 刘文杰,陈生云,胡凤祖,等 (5429)………………………………
COI1 参与茉莉酸调控拟南芥吲哚族芥子油苷生物合成过程 石摇 璐,李梦莎,王丽华,等 (5438)……………
Gash模型在黄土区人工刺槐林冠降雨截留研究中的应用 王艳萍,王摇 力,卫三平 (5445)……………………
三峡水库消落区不同海拔高度的植物群落多样性差异 刘维暐,王摇 杰,王摇 勇,等 (5454)……………………
基于 SPEI的北京低频干旱与气候指数关系 苏宏新,李广起 (5467)……………………………………………
山地枣树茎直径对不同生态因子的响应 赵摇 英,汪有科,韩立新,等 (5476)……………………………………
幼龄柠条细根的空间分布和季节动态 张摇 帆,陈建文,王孟本 (5484)…………………………………………
山西五鹿山白皮松群落乔灌层的种间分离 王丽丽,毕润成,闫摇 明,等 (5494)…………………………………
长期施肥对玉米生育期土壤微生物量碳氮及酶活性的影响 马晓霞,王莲莲,黎青慧,等 (5502)………………
基于归一化法的小麦干物质积累动态预测模型 刘摇 娟,熊淑萍,杨摇 阳,等 (5512)……………………………
上海环城林带景观美学评价及优化策略 张凯旋,凌焕然,达良俊 (5521)………………………………………
旅游风景区旅游交通系统碳足迹评估———以南岳衡山为例 窦银娣,刘云鹏,李伯华,等 (5532)………………
一种城市生态系统现状评价方法及其应用 石惠春,刘摇 伟,何摇 剑,等 (5542)…………………………………
黄海中南部细纹狮子鱼的生物学特征及资源分布的季节变化 周志鹏,金显仕,单秀娟,等 (5550)……………
蓝藻堆积和螺类牧食对苦草生长的影响 何摇 虎,何宇虹,姬娅婵,等 (5562)……………………………………
黑龙江省黄鼬冬季毛被分层结构及保温功能 柳摇 宇,张摇 伟 (5568)……………………………………………
虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化 樊晓丽,雷焕宗,林植华 (5574)………………………
水丝蚓对太湖沉积物有机磷组成及垂向分布的影响 白秀玲,周云凯,张摇 雷 (5581)…………………………
专论与综述
城市绿地生态评价研究进展 毛齐正,罗上华,马克明,等 (5589)…………………………………………………
全球变化背景下生态学热点问题研究———第二届“国际青年生态学者论坛冶
万摇 云,许丽丽,耿其芳,等 (5601)
…………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
雅鲁藏布江高寒河谷流动沙地适生植物种筛选和恢复效果 沈渭寿,李海东,林乃峰,等 (5609)………………
学术信息与动态
生态系统服务时代的来临———第五届生态系统服务伙伴年会述评 吕一河,卫摇 伟,孙然好 (5619)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*334*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 带雏鸟的白枕鹤一家———白枕鹤是一种体型略小于丹顶鹤的优美的鹤。 体羽蓝灰色,腹部较深,背部较浅,脸颊两
侧红色,头和颈的后部及上背为白色,雌雄相似。 其虹膜暗褐色,嘴黄绿色,脚红色。 白枕鹤常常栖息于开阔平原芦
苇沼泽和水草沼泽地带,有时亦出现于农田和海湾地区,尤其是迁徙季节。 主要以植物种子、草根、嫩叶和鱼、蛙、软
体动物、昆虫等为食。 繁殖区在我国北方和西伯利亚东南部。 我国白枕鹤多在黑龙江、吉林、内蒙古繁殖,与丹顶鹤
的繁殖区几乎重叠,为国家一级保护动物。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 17 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 17
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30970435,31270443);丽水市科技计划项目(20110426); 丽水学院科研项目(KZ201016)
收稿日期:2012鄄02鄄29; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄02
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhlin1015@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201202290271
樊晓丽,雷焕宗,林植华.虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化.生态学报,2012,32(17):5574鄄5580.
Fan X L, Lei H Z, Lin Z H. Ontogenetic shifts in selected body temperature and thermal tolerance of the tiger frog, Hoplobatrachus chinensis. Acta Ecologica
Sinica,2012,32(17):5574鄄5580.
虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化
樊晓丽,雷焕宗,林植华*
(丽水学院生态学院, 丽水摇 323000)
摘要:体温是影响变温动物表现的最重要生理学变量。 检测了国家二级保护动物虎纹蛙的雌性亚成体、雄性亚成体、幼体和蝌
蚪这 4 个发育阶段的选择体温和热耐受性。 单因子方差分析表明,虎纹蛙选择体温、耐受低温、耐受高温和温度耐受范围的组
间差异均显著,幼体的选择体温(24. 13 益)显著低于雌性亚成体(28. 06 益)、雄性亚成体(29. 27 益)和蝌蚪(28. 23 益),雌性
亚成体、雄性亚成体和蝌蚪之间差异不显著;幼体的耐受低温(13. 85 益)显著高于雌性亚成体(11. 27 益)、雄性亚成体(10. 84
益)和蝌蚪(10. 74 益),雌性亚成体、雄性亚成体和蝌蚪之间差异不显著;幼体具有显著低的耐受高温(35. 48 益)、蝌蚪具有显
著高的耐受高温(43. 31 益),雌性亚成体(39. 55 益)和雄性亚成体(39. 02 益)的耐受高温差异不显著;幼体(21. 62 益)具有显
著小的温度耐受范围、蝌蚪(32. 58 益)具有显著大的温度耐受范围,雌性亚成体(28. 28 益)和雄性亚成体(28. 18 益)的温度耐
受范围差异不显著。 虎纹蛙幼体和亚成体体温和水温之间在降温速度和升温速度的相关关系均显著。 用回归剩余值去除水温
变化速度对体温变化的影响,双因子方差分析(降温和升温速度为重复检验设置)表明,幼体的体温变化速度显著大于亚成体,
两性亚成体间差异不显著;温度变化类型(降温和升温)和两因子的交互作用对体温变化的影响不显著。 基本热生态位分离和
体温调节能力的发育限制是形成上述现象的最可能的原因。
关键词:虎纹蛙;变态;亚成体;选择体温;热耐受性;热生态位
Ontogenetic shifts in selected body temperature and thermal tolerance of the tiger
frog, Hoplobatrachus chinensis
FAN Xiaoli, LEI Huanzong, LIN Zhihua*
College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China
Abstract: Body temperature is the most important physiological variable affecting the performance of ectothermic animals.
In June and October of 2011, we collected female and male subadults (gonads have not yet matured), juveniles ( tails have
just been completely absorbed), and tadpoles ( stages 28—38) of the tiger frog Hoplobatrachus chinensis, which is a
national secondary grade protection animal, from the herpetological laboratory of Lishui University, Zhejiang, East China.
The objectives of this study were to examine ontogenetic shifts in the selected body temperature (Tsel), critical thermal
maximum (CTmax), and critical thermal minimum (CTmin) of the tiger frog. Tsel of tadpoles was measured by recording the
water temperature of their selected location in a thermal gradient ranging from 10—42益, while Tsel of juveniles and
subadults was measured by recording cloacal temperature in a thermal gradient ranging from 20—45益 . We cooled ( for
CTmin determination) or heated ( for CTmax determination) experimental animals from 25益 . Body temperatures associated
with a transient loss of the righting response at lower and upper limits of thermal tolerance were considered to be the
endpoints for CTmin and CTmax, respectively. Statistical analysis by ANOVA showed that there were significant differences in
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Tsel, CTmin, CTmax, and viable temperature range among the three age groups. The Tsel of juveniles (24. 10益) was
significantly lower than that of female subadults (28. 06益), male subadults (29. 17益), and tadpoles (28. 23益), while
there was no significant difference in Tsel among the latter three groups. The CTmin of juveniles (13. 85益) was significantly
higher than that of female subadults (11. 27益), male subadults (10. 84益), and tadpoles (10. 74益), while there was
no significant difference in CTmin among the latter three. Tadpoles had the highest CTmax, which was 43. 31益, followed by
subadults ( female: 39. 55益; male: 39. 02益) and juveniles in decreasing order. Similarly, tadpoles had the widest viable
temperature range (32. 58益), followed by subadults ( female: 28. 28益; male: 28. 18益), and juveniles (21. 62益) in
decreasing order. There were no significant differences in Tsel, CTmin, CTmax, and viable temperature range between female
and male subadults. Body temperature of juveniles and subadults of H. chinensis was significantly correlated with water
temperature in both decreasing and increasing rates. After removing the effects of water temperature, changes in rates of
body temperature variation were removed by using residuals from the regression. Two鄄way ANOVA (cooling and heating rate
were measured repeatedly) indicated that the rates of change in the body temperature of juveniles were significantly greater
than rates of change of subadults. Types of thermal changes (i. e. rates of cooling and heating) and the interaction of these
factors had no effect on changes in the body temperature of H. chinensis. In conclusion, we suggest that in the tiger frog H.
chinensis, fundamental thermal niche separation and development restrictions are the most probable explanations for our
findings.
Key Words: Hoplobatrachus chinensis; tadpole; metamorphosis; selected body temperature; thermal tolerance;
thermal niche
体温是影响变温动物的最重要生理学变量,变温动物的大多数生理功能、生化特性在特定狭窄的体温范
围内是最优化的[1鄄3],而动物个体发育过程的体温变化影响其生理、生态和行为等特征,最终影响动物个体的
适合度[4]。 对于一定程度上热环境的变化,变温动物主要采取生理调温和行为调温的响应方式,使其体温保
持相对合适的温度范围[5鄄9]。 变温动物和热环境之间相互作用的关系可用选择体温(Tsel)和热耐受性包括耐
受高温(CTmax) 和耐受低温(CTmin)来表示[3]。 已有研究表明,两栖动物的 Tsel、CTmin 和 CTmax 受多方面因素
的影响,这些因素包括热驯化经历[10]、光照周期[11]、地理分布[12鄄13]以及个体发育[14鄄16]等。 近年来,两栖类的
Tsel 和热耐受性在个体发育中的变化及其进化的合理性受到越来越多的关注,并形成了一些重要假说,如基
本热生态位分离假说[4]和体温调节能力的发育限制假说[15]等。
国家二级保护虎纹蛙(Hoplobatrachus chinensis)主要利用农田、菜地及其周围的沟塘生境,在浙江丽水尚
有一定的野外资源保有量[17]。 繁殖季节为 5—9月,通常选择水温波动幅度较大的临时浅水区域繁殖,雌体
年产 2—3窝卵,漂浮于水面上的卵片可在 20—30 益温度范围内顺利孵化,变态时间短(< 30 d),1a内可达到
性成熟[18]。 近年来有关虎纹蛙的热生物学研究主要涉及早期胚胎发育[19],但对生活史后续发育阶段则极少
关注。 本研究通过检测虎纹蛙不同发育阶段的 Tsel 和热耐受性,探讨:(1)虎纹蛙个体发育不同阶段 Tsel 和热
耐受性的变化;(2)雌雄性别分化对其 Tsel 和热耐受性的影响;(3)虎纹蛙 Tsel 和热耐受性随着个体发育过程
变化的进化合理性。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验动物
实验用虎纹蛙蝌蚪于 2011 年 6 月取自丽水学院两栖爬行动物实验室,为 5 月产卵和孵化的养殖围栏内
历期为 28—38 蝌蚪[20]。 幼体(尾巴刚被完全吸收)和亚成体(性腺尚未发育成熟)为 5—8月产卵,在围栏内
养到 10 月的虎纹蛙个体。
1. 2摇 蝌蚪的 Tsel、CTmin 和 CTmax 测定
在自制的温度梯度水槽(220 cm 伊 15 cm 伊 9 cm,水深 2 cm)中完成虎纹蛙蝌蚪 Tsel 的测定。 在温梯槽一
5755摇 17 期 摇 摇 摇 樊晓丽摇 等:虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化 摇
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端放置冰袋形成低温端,另一端上方悬挂一块 400 W陶瓷加热板形成高温端,在室温 25 益下,约 2 h 后水槽
内形成 10—42 益的水温梯度。 在距离温梯槽两端的 30 cm处用铁丝筛网(网孔为 2. 5 mm 伊 2. 5 mm)隔住,
当蝌蚪停留筛网时,被认为是进入了低温端和高温端,该个体数据在统计时加以删除[21]。 水槽的正上方悬挂
1 只 100W节能灯以形成人工光照,保证实验过程光照强度的一致性(抑 676 lx)和预防周围环境光线的影响。
实验时,先把虎纹蛙蝌蚪放在 25 益水中适应 30 min后,再从温梯槽的中间位置(抑 25 益)放入。 1 h 后用数
字点温计(UT鄄325)测定每只蝌蚪所处位置的水温,间隔 30 min 依次再测定 2 次,取平均值作为蝌蚪的 Tsel。
由于蝌蚪的身体较小,且缓慢的升温速率,故认为蝌蚪体温和水温变化之间存在滞后性,从而不对蝌蚪进行深
度体温测定[15, 22]。 每天测定时间为 9:00—18:00。
完成 Tsel 测定后,首先,将虎纹蛙蝌蚪从温梯槽中取出,放入 25 益水浴的烧杯中适应 30 min,然后,连同
烧杯一同放入约 1. 2 益的冰水中(烧杯内水温按抑 0. 5 益 / min 的速度下降),用点温计的金属端轻轻地触动
其尾部,以蝌蚪失去翻正反应时所处位置的水温作为 CTmin [23鄄24]。 接着,按相同方法将虎纹蛙蝌蚪移入 50 益
的恒温水浴锅中(烧杯内水温按抑 0. 9 益 / min 的速度升高)完成 CTmax 测定。 最后,将虎纹蛙蝌蚪从烧杯中
取出,测量形态(拍照)和鉴定历期[20]。 统计时删除移出水浴锅置于 25 益的水中不能较快恢复正常个体的
数据。
1. 3摇 幼体和亚成体的 Tsel、CTmin 和 CTmax 测定
对虎纹蛙亚成体和成体进行剪趾标记,1 周后,在 25 益温室内驯养 24 h。 第 2 天在底部铺有湿纱布的自
制敞口温度梯度玻璃槽(160 cm伊 21 cm伊 25 cm,实验时盖上泡沫板)中完成其 Tsel 测定。 在玻璃槽一端上方
悬挂 1 只 400 W陶瓷加热板形成高温端,室内温度抑 20 益,约 1 h后玻璃槽内形成 20—45 益(围栏养殖数据
表明,20 益以下为虎纹蛙养殖的不适宜温度)的温度梯度。 在玻璃槽正上方悬挂 1 只 100 W 节能灯。 实验
时,从玻璃槽中间位置放入 5—8只虎纹蛙,间隔 1 h用数字点温计(UT鄄325)测定每只虎纹蛙个体的泄殖腔体
温,实验重复 3 次,取平均值作为其 Tsel。 每天测定时间为 8:00—20:00。
完成 Tsel 测定后,将虎纹蛙从温梯槽中取出,放在 25 益温室内适应 24 h 后测定 CTmin。 把虎纹蛙放到装
有 200 mL水的 500 mL烧杯适应 5 min,测定烧杯内水温和虎纹蛙泄殖腔温度。 再把虎纹蛙连同烧杯放入冰
浴中,以虎纹蛙失去翻正反射、5 min后又能恢复正常为标准的泄殖腔温度作为 CTmin,同时记录此时烧杯内水
温。 测定 CTmin 后,把虎纹蛙取出在 25 益温室内适应 24 h,相同方法在 50 益的恒温水浴中测定出 CTmax。
最后,用数显游标卡尺(精度为 0. 01 mm)测定虎纹蛙体长,用电子天平称重(精度为 0. 001 g),通过性腺
观察鉴定性别。
1. 4摇 数据分析
数据的统计分析用 Statistica统计软件包完成。 统计分析前,检验数据正态性(Kolmogorov鄄Smirnov test)和
方差同质性(F鄄max test)。 用相关分析、回归分析、单因子方差分析、双因子方差分析及 Tukey忆s检验处理和比
较相应的数据。 描述性统计值用平均值 ±标准误(范围)表示,显著性水平设置为a= 0. 05。
2摇 结果
实验动物分为雌性亚成体、雄性亚成体、幼体和蝌蚪 4 组,个体大小和样本数见表 1,雌雄两性亚成体体
长差异不显著,雌性的体重显著大于雄性;亚成体、幼体和蝌蚪之间体长差异显著;亚成体的体重显著大于幼
体和蝌蚪,幼体和蝌蚪体重差异不显著(表 1)。
单因子方差分析及后续的多重比较表明,Tsel(F3, 229 =8. 44, P < 0. 001)、CTmin(F3, 229 =31. 33, P<0郾 001)、
CTmax(F3, 227 =399. 56, P < 0. 001)和温度耐受范围(F3, 227 = 493. 54, P < 0. 001)组间差异显著。 幼体的 Tsel
显著低于雌性亚成体、雄性亚成体和蝌蚪,雌性亚成体、雄性亚成体和蝌蚪之间差异不显著;幼体的 CTmin 显
著高于雌性亚成体、雄性亚成体和蝌蚪,雌性亚成体、雄性亚成体和蝌蚪之间差异不显著;幼体具有显著低的
CTmax、蝌蚪具有显著高的 CTmax,雌雄两性亚成体的 CTmax 差异不显著;幼体具有显著小的温度耐受范围、蝌蚪
具有显著大的温度耐受范围,雌雄两性亚成体的温度耐受范围差异不显著(图 1)。
6755 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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表 1摇 不同个体发育阶段虎纹蛙形态特征的描述性统计
Table 1摇 Descriptive statistics of morphological traits of Hoplobatrachus chinensis in different ontogenetic stages
N 体长 Snout鄄vent length / mm 体重 Body mass / g
雌性亚成体 Female subadult 11 66. 94a依6. 08摇 (48. 42—98. 71) 56. 53a依17. 80摇 (12. 31—156. 96)
雄性亚成体 Male subadult 89 62. 01a依 0. 92摇 (42. 92—98. 77) 30. 49b依2. 05摇 (8. 38—139. 96)
幼体 Juvenile 13 22. 98b依0. 45摇 (20. 44—25. 49) 1. 16c依0. 04摇 (0. 86—1. 34)
蝌蚪 Tadpole 120 13. 29c依0. 25摇 (6. 90—19. 13) 0. 81c依0. 04摇 (0. 10—1. 97)
F值和显著水平
F鄄values and significant levels
F3, 228 = 883. 31摇 P < 0. 0001 F3, 228 = 74. 73摇 P < 0. 0001
摇 摇 表中数据用平均值 ±标准误(范围)表示; 表中显示单因子方差分析的 F值和显著性水平
图 1摇 虎纹蛙不同个体发育阶段对选择体温和热耐受性的影响
Fig. 1摇 Effects of different ontogenetic stages on selected body temperature and thermal tolerance of Hoplobatrachus chinensis
Fs: 雌性亚成体 female subadult,Ms: 雄性亚成体 male subadult,Ju: 幼体 juvenile,Ta: 蝌蚪 tadpole; Tukey忆s post hoc test, a>b>c
虎纹蛙幼体和亚成体体温和水温之间在降温速度( r2 = 0. 27,F1, 107 = 38. 96,P < 0. 001)和升温速度( r2 =
0. 41,F1, 110 =76. 79,P < 0. 001)的相关关系均显著。 用回归剩余值去除水温变化速度对体温变化的影响,双
因子方差分析(降温和升温速度为重复检验设置)表明,幼体的体温变化速度显著大于亚成体,两性亚成体间
差异不显著;温度变化类型(降温和升温)和双因子的交互作用对体温变化的影响不显著(表 2,图 2)。
7755摇 17 期 摇 摇 摇 樊晓丽摇 等:虎纹蛙选择体温和热耐受性在个体发育过程中的变化 摇
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表 2摇 虎纹蛙个体发育阶段和温度变化类型对体温变化速度的影响
Table 2摇 Effects of ontogenetic stages and thermal variation types on the rates of body temperature change in Hoplobatrachus chinensis
自由度
df F
显著水平和多重比较
Significant levels and Tukey忆s
post hoc test
实验组间 Ontogenetic stage 2, 106 128. 98 0. 0001, Fsb, Msb, Jua
温度变化类型 Thermal variation type 1, 106 0. 51 0. 476
交互作用 Interaction 2, 106 0. 74 0. 481
摇 摇 双因子方差分析,升温和降温速度不同变化类型之间为重复设置,用回归剩余值去除水温变化速度对体温变化的影响; Fs( female
subadult): 雌性亚成体; Ms(male subadult): 雄性亚成体; Ju(juvenile): 幼体; Tukey忆s post hoc test, a>b
摇 图 2摇 虎纹蛙不同个体发育阶段体温变化的速度,数据用与实验
过程环境水温变化的回归剩余值表示
Fig. 2摇 Rates of body temperature change in different ontogenetic
stages of Hoplobatrachus chinensis, data are presented with the
residuals from the regression of corresponding variables on water
temperature change during the experimental process
3摇 讨论
本研究结果表明,虎纹蛙幼体的 Tsel 显著低于蝌蚪
期和雌雄亚成体这两个发育阶段(图 1),与已有的部分
研究结果相似。 例如牛蛙(Rana catesbeiana)、南方豹蛙
(R. sphenocephala)、三锯拟蝗蛙(Pseudacris triseriata)、
美国蟾蜍(Bufo americanus)、庭园蟾蜍(B. woodhousei)、海
蟾蜍(B. marinus)、卡罗小口蛙(Gastrophryne carolinensis)
蝌蚪的 Tsel 会随着蝌蚪发育而不断提高,变态期达到高
峰,变态后又急剧下降[14鄄16, 25鄄26]。 虎纹蛙是适应温暖气
候的物种,选择在夏季的临时性水体中繁殖,蝌蚪阶段
具有相对较高的 Tsel 有利于加快发育速度、缩短变态
期,更早完成变态和进入陆地生境,从而避免临时性繁
殖水体的干涸风险,提高其适合度。 而刚变态幼体 Tsel
的急剧下降可能与此时刚刚形成的一系列形态和生理
变化有关,包括尾的吸收、四肢的出现、口和头部形状的
变化以及新的酶系统的诱导合成[27],这个时期较低的
选择体温可能是由于发育上的限制,如皮肤温度感受器
发育的不完善、不能完成对热刺激的及时有效的响应,
肌肉发育的不充分导致运动功能的不完善,限制行为调
温的完成[15]。 虎纹蛙亚成体生活在夏季高温生境中,较高的 Tsel 对其来说也是一种选择优势,有利于运动、
摄食和生长,提高越冬存活率。 因此,体温调节能力的发育限制可能是幼体阶段较低 Tsel 的原因。 本实验数
据还表明,幼体的体温变化速度显著大于亚成体,即环境温度的剧烈变化会对幼体造成更大的影响(表 2、图
2),这个数据从另一个角度证实体温调节能力的发育限制假说,说明幼体阶段处于个体发育的最脆弱阶段,
这与实验围栏中虎纹蛙生活史过程该阶段死亡率较高和易受环境影响的情况一致。 该阶段是无尾两栖类关
键的发育时期,完成生命周期中从水生到陆地栖息的转变,该阶段的温度适应性限制物种的分布[28]。
物种的热适应机制的形成,必须包括在栖息地中所经历的最高温度和最低温度,在陆栖阶段要保持比所
经历温度更高或更低的 CTmax 或 CTmin,对物种是不利的。 如果没有选择压力要保持温度耐受性,那么这种能
力将丢失[29]。 虎纹蛙蝌蚪的 CTmax 最高,而温度耐受范围最宽(图 1)。 这可能与虎纹蛙的繁殖时间和产卵水
体有关,在临时性水体中孵化发育成的蝌蚪容易遭受水温的大幅度昼夜波动和气候的临时影响,后续月份蝌
蚪在夏季干旱气候下被困在极浅的水体中,可能遭受更大温度范围的水温变化的影响。 因此,对于虎纹蛙蝌
蚪来说,拥有较高 CTmax 和更宽温度耐受范围是对急剧变化的温度环境的积极适应,体现了热生理学的进化
权衡,以上结果与白唇细趾蟾(Leptodactylus albilabris)和海蟾蜍的蝌蚪阶段的耐受高温比成体要高[28, 30]相一
致。 而生活在陆地生境中的亚成体发育阶段也具有相对较宽的温度耐受范围,可能是复杂的陆地生境和变化
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较大的温度环境造成的。 幼体阶段与蝌蚪和亚成体形成了显著的不同,包括较低的 Tsel 和相对较窄的热耐受
范围(图 1),事实上形成了这三者之间基本热生态位的分离。 虎纹蛙的大小个体间有严重的同类相食现象
(未发表的数据),基本热生态位的分离促使栖息地范围内的不同大小个体的微生境分离,从而减少虎纹蛙的
种内竞争或自相残杀。 本实验由于缺乏捕食者的数据不能支持源于捕食者鄄猎物的 Tsel 和热耐受性协同进化
假说[4, 31鄄32],但从食物有利性原则[33],随着个体的长大,亚成体比幼体对捕食者更具吸引力而具有更高的被
捕食风险,从而促进反捕行为的进化,形成了亚成体更为广泛的温度环境适应性,以逃避捕食者。 虎纹蛙雌雄
两性亚成体早期的性别分化并没有形成显著个体大小、形态特征和生活环境方面的区别,也没有形成 Tsel 和
热耐受性的显著的两性间差异(图 1)。
综上所述,虎纹蛙 Tsel 和热耐受性在个体发育不同阶段会发生明显变化,变态后幼体阶段是生活史中温
度适应性最差的阶段;个体发育过程性别的前期分化对虎纹蛙 Tsel 和温度耐受性影响不显著;基本热生态位
分离和发育过程限制是形成上述现象的最可能的原因。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 17 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Conservation strategies for Ulmus elongata based on the analysis of biological and ecological factors
GAO Jianguo, ZHANG Yi, WU Yuhuan, et al (5287)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Vertical distribution of methanogen community structures in Phragmites australis marsh soil in the Min River estuary
SHE Chenxing, TONG Chuan (5299)
…………………
………………………………………………………………………………………………
Energy balance closure and its effects on evapotranspiration measurements with the eddy covariance technique in a cropland
LIU Du, LI Jun, YU Qiang, TONG Xiaojuan, et al (5309)
…………
………………………………………………………………………
Effects of soil water potential on the growth and physiological characteristics of Populus tomentosa pulpwood plantation under
subsurface drip irrigation XI Benye, WANG Ye, DI Nan, et al (5318)…………………………………………………………
Physiological indices of leaves of jujube (Zizyphus jujuba) damaged by Apolygus lucorum
GAO Yong, MEN Xingyuan, YU Yi, et al (5330)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Economic analysis of wetland resource protection: a case study of Beijing Wild Duck Lake
WANG Changhai, CUI Lijuan, MA Muyuan, et al (5337)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Comparative studies on the farmers忆 willingness to accept eco鄄compensation in wetlands nature reserve
WANG Changhai,CUI Lijuan,MAO Xufeng, et al (5345)
………………………………
…………………………………………………………………………
Remote sensing estimation models of Suaeda salsa biomass in the coastal wetland
FU Xin,LIU Gaohuan, HUANG Chong,LIU Qingsheng (5355)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of N addition on soil organic carbon components in an alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHENG Jiaojiao, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (5363)
………………
……………………………………………………………………
Estimating carbon emissions from forest fires during 2001 to 2010 in Daxing忆anling Mountain
HU Haiqing, WEI Shujing, SUN Long (5373)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Predicting the effects of soil water potential on the growth of cut lily DONG Yongyi, LI Gang, AN Dongsheng, et al (5387)………
Rain enrichment鄄accelerated carbon emissions from soil in a Nitraria sphaerocarpa community in hyperarid region
LIU Dianjun, WU Bo, LI Yonghua, et al (5396)
……………………
…………………………………………………………………………………
Response of soil organic carbon sequestration to the “Grain for Green Project冶 in the hilly Loess Plateau region
XU Mingxiang, WANG Zheng, ZHANG Jin, et al (5405)
……………………
…………………………………………………………………………
Temporal and spatial variability in soil respiration in five temperate forests in Xiaoxing忆an Mountains, China
SHI Baoku,JIN Guangze,WANG Zhaoyang (5416)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Distributions pattern of phosphorus, potassium and influencing factors in the upstream of Shule river basin
LIU Wenjie, CHEN Shengyun, HU Fengzu, et al (5429)
…………………………
…………………………………………………………………………
COI1 is involved in jasmonate鄄induced indolic glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis thaliana
SHI Lu, LI Mengsha, WANG Lihua, et al (5438)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Modeling canopy rainfall interception of a replanted Robinia pseudoacacia forest in the Loess Plateau
WANG Yanping,WANG Li,WEI Sanping (5445)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
The differences of plant community diversity among the different altitudes in the Water鄄Level鄄Fluctuating Zone of the Three
Gorges Reservoir LIU Weiwei, WANG Jie, WANG Yong, et al (5454)…………………………………………………………
Low鄄frequency drought variability based on SPEI in association with climate indices in Beijing SU Hongxin, LI Guangqi (5467)……
Response of upland jujube tree trunk diameter to different ecological factors
ZHAO Ying, WANG Youke, HAN Lixin,et al (5476)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in a young Caragana korshinskii plantation
ZHANG Fan, CHEN Jianwen, WANG Mengben (5484)
………………………………
……………………………………………………………………………
Interspecific segregation of species in tree and shrub layers of the Pinus bungeana Zucc. ex Endl. community in the Wulu
Mountains, Shanxi Province, China WANG Lili, BI Runcheng, YAN Ming, et al (5494)………………………………………
Effects of long鄄term fertilization on soil microbial biomass carbon and nitrogen and enzyme activities during maize growing season
MA Xiaoxia, WANG Lianlian, LI Qinghui, et al (5502)
…
…………………………………………………………………………
A model to predict dry matter accumulation dynamics in wheat based on the normalized method
LIU Juan, XIONG Shuping, YANG Yang, et al (5512)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Optimization strategies and an aesthetic evaluation of typical plant communities in the Shanghai Green Belt
ZHANG Kaixuan, LING Huanran, DA Liangjun (5521)
…………………………
……………………………………………………………………………
Carbon footprint evaluation research on the tourism transportation system at tourist attractions: a case study in Hengshan
DOU Yindi, LIU Yunpeng, LI Bohua, et al (5532)
……………
………………………………………………………………………………
An urban ecosystem assessment method and its application SHI Huichun, LIU Wei, HE Jian, et al (5542)…………………………
Seasonal variations in distribution and biological characteristics of snailfish Liparis tanakae in the central and southern Yellow Sea
ZHOU Zhipeng, JIN Xianshi, SHAN Xiujuan,et al (5550)
…
…………………………………………………………………………
Effects of cyanobacterial accumulation and snail grazing on the growth of vallisneria natans
HE Hu, HE Yuhong,JI Yachan,et al (5562)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The structure and thermal insulation capability of Mustela sibirica manchurica winter pelage in Heilongjiang Province
LIU Yu,ZHANG Wei (5568)
………………
………………………………………………………………………………………………………
Ontogenetic shifts in selected body temperature and thermal tolerance of the tiger frog, Hoplobatrachus chinensis
FAN Xiaoli, LEI Huanzong, LIN Zhihua (5574)
……………………
……………………………………………………………………………………
The influence of tubificid worms bioturbation on organic phosphorus components and their vertical distribution in sediment of
Lake Taihu BAI Xiuling, ZHOU Yunkai, ZHANG Lei (5581)……………………………………………………………………
Review and Monograph
Research advances in ecological assessment of urban greenspace MAO Qizheng, LUO Shanghua, MA Keming, et al (5589)………
Ecological hot topics in global change on the 2nd International Young Ecologist Forum
WAN Yun, XU Lili, GENG Qifang,et al (5601)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Screening trial for the suitable plant species growing on sand dunes in the alpine valley and its recovery status in the Yarlung
Zangbo River basin of Tibet, China SHEN Weishou, LI Haidong, LIN Naifeng, et al (5609)…………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
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新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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