全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 32 卷 第 6 期　 　 2012 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
高原草被退化程度的遥感定量监测———以甘肃省玛曲县为例 周坚华,魏怀东,陈　 芳,等 (1663)……………
基于着生藻类的太子河流域水生态系统健康评价 殷旭旺,渠晓东,李庆南,等 (1677)…………………………
哀牢山常绿阔叶林水源涵养功能及其在应对西南干旱中的作用 杞金华,章永江,张一平,等 (1692)…………
青岛沿岸水体原生生物群落与水质状况的关系 杨金鹏,姜　 勇,胡晓钟 (1703)………………………………
增温对青藏高原高寒草甸生态系统固碳通量影响的模拟研究 亓伟伟,牛海山,汪诗平,等 (1713)……………
三峡水库消落带植物叶片光合与营养性状特征 揭胜麟,樊大勇,谢宗强,等 (1723)……………………………
三峡库区澎溪河鱼类时空分布特征的水声学研究 任玉芹,陈大庆,刘绍平,等 (1734)…………………………
强壮前沟藻化感物质分析 冀晓青,韩笑天,杨佰娟,等 (1745)……………………………………………………
饥饿对中间球海胆 MYP 基因转录表达的影响 秦艳杰,孙博林,李　 霞,等 (1755)……………………………
贺兰山牦牛冬春季的生境选择 赵宠南,苏　 云,刘振生,等 (1762)………………………………………………
利用元胞自动机研究一类捕食食饵模型中的斑块扩散现象 杨　 立,李维德 (1773)……………………………
转 Cry1Ab和 Cry1Ac融合基因型抗虫水稻对田间二化螟和大螟种群发生动态的影响
李志毅,隋　 贺,徐艳博,等 (1783)
…………………………
……………………………………………………………………………
光谱和光强度对西花蓟马雌虫趋光行为的影响 范　 凡,任红敏,吕利华,等 (1790)……………………………
荧光素对舞毒蛾核型多角体病毒不同地理品系的增效与光保护作用 王树娟,段立清,李海平,等 (1796)……
不同利用强度下绿洲农田土壤微量元素有效含量特征 李海峰,曾凡江,桂东伟,等 (1803)……………………
稻田温室气体排放与土壤微生物菌群的多元回归分析 秦晓波,李玉娥,石生伟,等 (1811)……………………
黄土高原典型区域土壤腐殖酸组分剖面分布特征 党亚爱,李世清,王国栋 (1820)……………………………
紫色土菜地生态系统土壤 N2O排放及其主要影响因素 于亚军,王小国,朱　 波 (1830)………………………
中国亚热带典型天然次生林土壤微生物碳源代谢功能影响因素 王　 芸,欧阳志云,郑　 华,等 (1839)………
基于 K-均值算法模型的区域土壤数值化分类及预测制图 刘鹏飞,宋　 轩,刘晓冰,等 (1846)………………
淹水条件下秸秆还田的面源污染物释放特征 杨志敏,陈玉成,张　 赟,等 (1854)………………………………
推迟拔节水对小麦氮素积累与分配和硝态氮运移的影响 王红光,于振文,张永丽,等 (1861)…………………
江苏省冬小麦湿渍害的风险区划 吴洪颜,高　 苹,徐为根,等 (1871)……………………………………………
草原植物根系起始吸水层深度测定方法及其在不同群落状态下的表现
郭宇然,王　 炜,梁存柱,等 (1880)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
亚热带 6 种树种细根序级结构和形态特征 熊德成,黄锦学,杨智杰,等 (1888)…………………………………
高寒草原植物群落种间关系的数量分析 房　 飞,胡玉昆,张　 伟,等 (1898)……………………………………
菊花近缘种属植物幼苗耐阴特性分析及其评价指标的确定 孙　 艳,高海顺,管志勇,等 (1908)………………
南方菟丝子寄生对喜旱莲子草生长及群落多样性的影响 王如魁,管　 铭,李永慧,等 (1917)…………………
基于 cDNA克隆的亚热带阔叶林和针叶林生态系统担子菌漆酶基因多样性及其群落结构研究
陈香碧,苏以荣,何寻阳,等 (1924)
………………
……………………………………………………………………………
细柄阿丁枫和米槠细根寿命影响因素 黄锦学,凌　 华,杨智杰,等 (1932)………………………………………
基于 TM遥感影像的森林资源线性规划与优化配置研究 董　 斌,陈立平,王　 萍,等 (1943)…………………
基于 CFD的城市绿地空间格局热环境效应分析 刘艳红,郭晋平,魏清顺 (1951)………………………………
专论与综述
生态补偿效率研究综述 赵雪雁 (1960)……………………………………………………………………………
研究简报
黄河三角洲石油生产对东营湿地底栖动物群落结构和水质生物评价的影响
陈　 凯,肖能文,王备新,等 (1970)
……………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q∗1981∗m∗16∗316∗zh∗P∗ ¥ 70． 00∗1510∗34∗2012-03
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封面图说: 植物生命演进石———这不是一块普通的火山岩,而是一块集中展示植物“原生演替”过程最有价值的石头。 火山熔
岩冷却后的玄武岩是无生命无土壤的真正“裸石”,风力使地衣的孢子传入,在一定温湿度环境下,开始出现了壳状
地衣,壳状地衣尸体混合了自然风化的岩石碎屑提供的条件使叶状、枝状地衣能够侵入,接着苔藓侵入,是它们启动
了土壤的形成,保持了土壤的湿度,并使营养物质反复循环。 于是蕨类定居,草丛长了起来,小灌木出现,直到树木
生长,最终形成森林。
彩图提供: 陈建伟教授　 北京林业大学　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 6 期
2012 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 6
Mar. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:南京农业大学基本科研业务费杰出人才培养与引进项目(KYJ200907); 上海市科技兴农重点攻关项目[沪农科攻字(2009)第 3- 3
号]; 江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(10)114]
收稿日期:2011-03-01; 　 　 修订日期:2011-09-19
∗通讯作者 Corresponding author. E-mail: chenfd@ njau. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103010250
孙艳,高海顺,管志勇,陈素梅,房伟民,陈发棣.菊花近缘种属植物幼苗耐阴特性分析及其评价指标的确定.生态学报,2012,32(6):1908-1916.
Sun Y, Gao H S, Guan Z Y, Chen S M, Fang W M, Chen F D. Analysis of shade-tolerance and determination of evaluation indicators of shade-tolerance in
seedlings of Chrysanthemum grandiflorum and its closely related genera. Acta Ecologica Sinica,2012,32(6):1908-1916.
菊花近缘种属植物幼苗耐阴特性分析
及其评价指标的确定
孙　 艳,高海顺,管志勇,陈素梅,房伟民,陈发棣∗
(南京农业大学园艺学院,南京　 210095)
摘要:以龙脑菊、菊花脑、野菊等 15 个菊花近缘种属植物幼苗为材料,对其进行不同梯度遮荫处理(全光照,遮光率 60% ,遮光
率 78% ,遮光率 95% ),从形态和生理等方面的 22 个指标进行测定,以各项指标的耐阴系数作为衡量耐阴性的指标,利用主成
分分析、回归分析和聚类分析法对其耐阴性进行综合评价。 结果表明:遮光率 78%时的植物茎粗(X2)、叶片厚度(X10)、叶绿素
含量(X16),遮光率 60%时的植物叶绿素含量(X15),以及遮光率 95%时的植物叶面积(X13)、相对含水量(X14)和胞间二氧化碳
浓度(X21)8 个指标可作为菊花近缘种属植物耐阴性评价指标,建立菊花近缘种属植物耐阴性评价的数学模型:Y = 82. 876-
0． 153X2+0. 094X10+0. 741X13+0. 084X14+0. 054X15-0. 087X16 -0. 472X2,(R2 = 0. 998),预测精度大于 0. 97。 13 份材料的耐阴性
极强,矶菊的耐阴性较差,即多数菊花近缘种属植物具有较好的耐阴能力。
关键词:菊花近缘种属植物;耐阴性;形态;生理;综合评价
Analysis of shade-tolerance and determination of evaluation indicators of shade-
tolerance in seedlings of Chrysanthemum grandiflorum and its closely
related genera
SUN Yan, GAO Haishun, GUAN Zhiyong, CHEN Sumei, FANG Weimin, CHEN Fadi∗
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Chrysanthemum (Chrysanthemum grandiflorum (Ramat. ) Tzvel. ) is one of the most important ornamentals,
enjoying a major share of the cut flower and flowering pot plant market worldwide. The related taxa of Chrysanthemum have
been shown to be tolerant to various biotic or abiotic stresses such as pest, fungi, drought or salt stress etc, so the useful
gene can be used to the elite germplasm and new variety breeding of Chrysanthemum by interspecific hybridization or gene
engineering. Several representative species of Chrysanthemum and its related genera, maintained at the Chrysanthemum
Germplasm Resource Preserving Center, “ Nanjing Agricultural University ”, were used in this study. Seedlings of fifteen
species from Dendrathema and Ajania generus such as D. makinoi, D. nankingense, D. indicum, D. yoshinaganthum, D.
japonense, D. crassum, D. makinoi var. akasaense, D. okiense, D. vestitum, Ajania przewalskii, A. pacificum, A.
shiwogiku, Artemisia vulgaris, A. abrotarum, A. japonicawere subjected to shading treatment. Morphological and
physiological parameters including stem diameter, internode length, leaf width, leaf length, leaf thickness, leaf area,
relative water content, chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal
conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of seedlings were determined under non-shading, 60% , 78% and 95%
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shading rate, respectively. Our results showed that thirteen out of fifteen species including D. makinoi, D. nankingense,
D. indicum, D. yoshinaganthum, D. japonense, D. crassum, D. makinoi var. akasaense, D. okiense, D. vestitum, Ajania
przewalskii, A. shiwogiku, Artemisia vulgaris, A. abrotarum are shade-tolerant with longer leaf length, thiner leaf thick,
higer chlorophyll content, no change of relative water content and intercellular CO2 concentration than that of control, while
Ajania pacificum is sensitive to shade tolerance with abnormal phenotype such as the smallest leaf length and leaf area, the
lowest chlorophyll content, the highest relative water content and intercellular CO2 concentration than its control, the
sensitivity of the other one A. japonica to shade treatment was lower than that of Ajania pacificum but higher than that of the
thirteen species. It suggests that most of the species from Chrysanthemum and Ajania are shade tolerant plants. The co-
efficiency of different indexes was used to evaluate the shade tolerance of the plants. The shade tolerance of the tested 15
species was evaluated using the principle component analysis, regression analysis and hierarchical cluster analysis. The
results showed that stem diameter ( X2 ), leaf thickness ( X10 ) and chlorophyll content ( X16 ) under 78% shading,
chlorophyll content (X15) under 60% shading, and leaf area (X13) and relative water content (X14) and intercellular CO2
concentration ( X21 ) under 95% shading were suitable indexes for shading tolerance evaluation. The mathematical
evaluation model for chrysanthemum shade-tolerance was Y=82. 876-0. 153X2+0. 094X10 +0. 741X13 +0. 084X14 +0． 054X15
-0. 087X16-0. 472X2(R
2 = 0. 998), established based on above mentioned indexes, and the predicting accuracy of the
model is as high as 0. 97. It indicates that comprehensive assessment the shade-tolerance with the co-efficiency of different
indexes is more effective and accurate, avoiding the segmentary evaluation of just one index or the reduplicate evaluation of
more indexes. Together, our data suggest that the mathematical evaluation model based on the indexes using the principle
component analysis, regression analysis and hierarchical cluster analysis is reliable and useful to assess the shade tolerance
of Chrysanthemum grandiflorum and its closely related taxa.
Key Words: chrysanthemum and its closely related genera; shade-tolerance; morphological criteria; physiological index;
comprehensive evaluation
菊花(Chrysanthemum morifolium)是我国的十大传统名花和四大切花之一,国内菊花品种有 3000 个以
上[1],花型、花色、株型等极其丰富,是盆栽、切花和园林地被应用的重要花卉种类。 菊花在进行设施切花生
产及园林地被应用时,常常遇到弱光环境,因此,筛选耐阴资种质源及开展耐弱光品种的选育有重要意义。
近年来,有关花卉耐阴性的研究较多,苏雪痕通过对杭州园林植物群落在不同光照下的生长发育状况及
光合作用特性的研究,提出了园林植物耐阴性及群落配置理论[2];应求是等[3]从光合参数和叶绿素含量对 6
种园林地被植物耐阴性进行了比较;张好好等[4]发现鸢尾属同一品种群的不同品种间存在耐阴性差异。 目
前,有关菊花耐寒、耐热、耐盐、耐涝等方面研究有较多报道[5-8],但菊花的耐阴性研究尚未见报道。 本研究拟
在借鉴植物耐阴性研究成果的基础上,对 15 份材料进行不同梯度的遮荫处理,从生理、形态等水平对其耐阴
性进行研究,并探讨各指标与耐阴性的关系,建立可靠的菊花近缘种属植物耐阴性数学评价模型,为菊花近缘
种属植物耐阴种质的挖掘、耐阴性新品种选育及大规模菊花品种的耐阴评价奠定基础。
1　 材料与方法
1. 1　 实验材料
试验材料均取自南京农业大学“中国菊花种质资源保存中心”,共计 15 份菊花近缘种属植物,其中菊属
(Dendranthema)9 个种(变种),亚菊属(Ajania)和蒿属(Artemisia)各 3 个种(表 1)。
1. 2　 方法
2010 年 3 月 25 日选取生长整齐一致的插穗,在插床(蛭石∶珍珠岩= 2∶1)上扦插生根。 4 月 25 日每种选
60 株生长健壮一致的生根苗定植于同一块大田中,外界环境温度一致(南京地区 4—5月份的日平均气温为
(19. 2±1)℃),进行常规栽培管理,缓苗 10 d后选用黑色遮阳网进行遮荫处理:对照 CK、60%遮光率、78%遮
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光率、95%遮光率。 采用随即区组设计,重复 3 次,每处理每份材料 5 株,45 d后对相关指标进行测定。
表 1　 供试材料列表
Table 1　 Plant materials used in this study
序号 No. 名称 Name 学名 Scientific name 倍性 Ploidy 采集地 Location
1 龙脑菊 D. makinoi 2× 日本筑波
2 菊花脑 D. nankingense 2× 北京
3 野菊 D. indicum 4× 南京
4 那贺川野菊 D. yoshinaganthum 4× 日本筑波
5 野路菊 D. japonense 6× 东大日光分园
6 大岛野路菊 D. crassum 10× 日本石川
7 若狭滨菊 D. makinoi var. wakasaense 4× 日本筑波
8 阴岐的油菊 D. okiense 4× 日本广岛
9 毛华菊 D. vestitum 6× 河南伏牛山
10 细裂亚菊 Ajania przewalskii 4× 四川马尔康
11 矶菊 A. pacificum 10× 日本广岛
12 盐菊 A. shiwogiku 10× 日本广岛
13 黄金艾蒿 Artemisia vulgaris 4× 南京
14 香蒿 A. abrotarum 日本筑波
15 牡蒿 A. japonica 4× 日本广岛
1. 2. 1　 生长状况测定
对不同遮光处理的植株,自上而下从第 4 叶位开始各选取 10 片生长完好、发育完整的叶片用 LI- 3000A
便携式叶面积仪测定叶片长度(LL)、平均叶宽(LW)和叶面积(LA);从上(自上而下第 3—5片叶)、中(自上
而下第 8—10 片叶)、下(自下而上第 2—4片叶)3 部分各剪取 3 片完好叶片,用 DL91150 数显游标卡尺测定
叶片厚度,计算叶片平均厚度(LT);测定各植株自上而下第 4—6个节间长度(IL),求其平均值;用游标卡尺
测定样本基部茎粗(SD)。
1. 2. 2　 叶绿素含量测定
参照李合生等[9]的方法测定,用紫外可见分光光度计(T6 新世纪,北京普析通用仪器有限责任公司)读
取光密度值。
1. 2. 3　 相对含水量测定
每个处理每株随机选取 3 枚成熟的干净叶片,用精确到 0. 0001 g 的电子天平测定其鲜重(W1),置于恒
温干燥箱内 105 ℃杀青 30 min,然后在 80 ℃的恒温下烘干至恒重,取出称其干重(W2),计算出叶片相对含水
量。 3 次重复。
相对含水量(RWC)= (W1-W2) / W1×100%
1. 2. 4　 光合参数测定
选择晴朗的天气,于 9: 00—11: 00 用美国 LI-COR公司产 LI-6400 型光合仪,选取自上而下第 3—4叶位
叶片测定净光合速率( Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率( Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci)。 设定内源光强为 600
μmol·m-2·s-1,CO2 浓度为大气 CO2 浓度,用空气缓冲瓶与大气接通,温度为大气温度,相对湿度为 70% 。 每
株样品测定 3 次,单株重复。
1. 3　 数据处理与分析
单项指标的耐阴系数(α):α(% )= 各处理测定值 /对照测定值×100% 。
相关分析采用 Duncan′s新复极差法,通过主成分分析、回归分析、聚类分析对各项指标进行综合分析。
作图用 SPSS 13. 0 和 Excel 2003 系统。
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2　 结果与分析
2. 1　 各单项指标耐阴性系数的单因素分析
　 　 不同遮光处理下菊花近缘种属植物的耐阴性系数数值各不相同(表 2、表 3)。 由表 2 和表 3 可见,随着光
照强度的变化,试材的形态特征及生理指标与对照相比,呈现不同程度的差异性,其中 22 个指标与对照呈显
著性差异,分别为 60%遮光率的茎粗(X1)、节间长度(X4)叶宽(X6)、叶片厚度(X9)、叶面积(X12)、叶绿素含
量(X15);78%遮光率的茎粗(X2)、节间长度(X5)、叶片厚度(X10)、叶绿素含量(X16)、叶绿素 a 与 b 的浓度之
比 Ca / Cb(X17)、胞间二氧化碳浓度(X20);95%遮光率的茎粗(X3)、叶宽(X7)、叶长(X8)、叶片厚度(X11)、叶
面积(X13)、含水量(X14)、Ca / Cb(X18)、净光合速率(X19)、胞间二氧化碳浓度(X21)、气孔导度(X22),这些指标
可能与菊花近缘种属植物的耐阴性关系较密切,对其通过主成分分析、回归分析、聚类分析等方法进行进一步
综合评价。
表 2　 植物形态特征的单因素分析
Tabel 2　 Single factor analysis of morphological characteristics
处理
Treatment
茎粗
Stem diameter
节间长度
Internode length
平均叶宽
Leaf width
叶片长度
Leaf length
叶片厚度
Leaf thickness
叶面积
Leaf area
CK 100. 0±0. 0a 100. 0±0. 0c 100. 0±0. 0b 100. 0±0. 0a 100. 0±0. 0a 100. 0±0. 0b
Ⅰ 89. 5±16. 8b 136. 2±42. 6a 128. 2±44. 1a 115. 8±9. 7a 82. 8±7. 9b 125. 9±29. 2a
Ⅱ 69. 6±15. 7c 134. 5±27. 2ab 116. 9±41. 7ab 106. 1±16. 6a 72. 6±11. 6c 110. 5±32. 6ab
Ⅲ 48. 9±14. 5d 110. 5±54. 4bc 82. 1±23. 5c 68. 1±19. 9b 55. 6±9. 8d 54. 9±29. 8c
　 　 同一列参数后不同字母表示差异显著(P<0. 05);Ⅰ:60%遮光率;Ⅱ:78%遮光率;Ⅲ:95%遮光率
表 3　 植物生理指标的单因素分析
Tabel 3　 Single factor analysis of physiological index
处理
Treatment
相对含水量
Relative water
content
叶绿素含量
Chl content Ca / Cb
净光合速率
Pn
胞间二氧
化碳浓度
Ci
气孔导度
Gs
蒸腾速率
Tr
CK 100. 0±0. 0b 100. 0±0. 0b 100. 0±0. 0a 100. 0±0. 0a 100. 0±0. 0c 100. 0±0. 0a 100. 0±0. 0ab
Ⅰ 116. 1±16. 0ab 152. 5±62. 0a 101. 9±9. 1a 103. 7±40. 1a 108. 6±5. 4bc 121. 1±67. 6a 111. 6±43. 1a
Ⅱ 119. 3±13. 1ab 129. 8±55. 2a 90. 6±13. 4b 102. 8±64. 5a 114. 1±4. 2b 123. 5±58. 2a 117. 0±37. 6a
Ⅲ 122. 9±17. 6a 136. 1±48. 7ab 83. 3±17. 1b 41. 9±23. 5b 118. 3±8. 8a 66. 9±26. 3b 77. 7±21. 8b
2. 2　 主成分分析
主成分分析能有效地简化数据,分析各指标间的关系,起到了浓缩数据的作用。 主成分个数提取原则为
主成分对应的特征值大于 1 的前 m个主成分[10]。 根据分析(表 4),可见前 5 个主成分已经包含 22 个耐阴性
评价指标的大部分信息(累积贡献率为 74. 245% ),因此,可以用前 5 个主成分进行耐阴性分析。 第 1 主成分
携带了叶片形态特征方面的信息;第 2 主成分携带了光合系统方面的指标;第 3 主成分携带了叶片形态和叶
绿素含量方面的信息;第 4 主成分携带了叶面积、含水量和叶绿素方面的信息;第 5 主成分携带了含水量、叶
绿素和光合系统方面的信息。
表 5 为各菊花近缘种属植物在 5 个主成分上的得分,毛华菊和大岛野路菊在第 1 主成分上得分最高,牡
蒿在第 2 主成分上得分最高,矶菊在第 3 主成分上得分最高,龙脑菊在第 4 主成分上得分最高,牡蒿和龙脑菊
在第 5 主成分上得分最高。 根据表 5 并不能直观地评价各菊花近缘种属植物的耐阴性,因此,必须在此基础
上进一步利用其他多元统计方法来评价其耐阴性。
2. 3　 回归分析
为分析指标与耐阴性之间的关系,提炼用于菊花耐阴性初步评价的较为可靠的指标,探讨可以用于耐阴
性评价的数学模型,对 22 个指标进行了逐步回归分析。 叶片的形态结构与光照条件有着极为密切的关
系[11],许多研究表明耐阴性强的植物在较低的光照强度下叶片变长变大[12-14],沈娟[15]在对具有耐阴性的红
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花酢浆草研究时发现,重度遮光下红花酢浆草的平均最大叶长达 31. 6 cm,是对照的 2. 6 倍。 因此,以遮光
95%的叶片长度(X8)为因变量,其余 21 个指标为自变量进行回归分析,结果如下:
表 4　 菊花耐阴性综合评价的主成分表
Table 4　 Main components of integrated evaluation based onshade tolerance in chrysanthemum
主成分 Main components 1 2 3 4 5
特征根 Latent root 5. 450 3. 610 3. 149 2. 160 1. 966
贡献率 Contributive ratio / % 24. 775 16. 407 14. 312 9. 816 8. 936
累积贡献率 Cumulative contributive ratio / % 24. 775 41. 182 55. 494 65. 310 74. 245
特征向量　 　 X1 0. 118 -0. 041 -0. 007 -0. 107 0. 221
Eigenvector　 　 　 X2 0. 126 -0. 036 0. 134 -0. 095 0. 001
　 　 　 　 　 　 　 X3 0. 112 -0. 045 0. 165 -0. 151 -0. 014
　 　 　 　 　 　 　 X4 0. 049 0. 121 -0. 162 0. 105 -0. 022
　 　 　 　 　 　 　 X5 0. 148 0. 083 -0. 007 -0. 055 0. 031
　 　 　 　 　 　 　 X6 0. 006 0. 129 0. 220 -0. 009 0. 241
　 　 　 　 　 　 　 X7 0. 095 0. 097 0. 212 0. 041 -0. 006
　 　 　 　 　 　 　 X8 0. 097 -0. 174 0. 015 0. 195 -0. 107
　 　 　 　 　 　 　 X9 -0. 069 -0. 149 0. 003 -0. 190 0. 035
　 　 　 　 　 　 　 X10 -0. 034 -0. 162 0. 112 0. 020 0. 053
　 　 　 　 　 　 　 X11 0. 113 -0. 110 0. 089 -0. 045 -0. 035
　 　 　 　 　 　 　 X12 -0. 047 -0. 130 0. 243 0. 133 0. 142
　 　 　 　 　 　 　 X13 0. 106 -0. 125 0. 069 0. 212 -0. 175
　 　 　 　 　 　 　 X14 -0. 001 -0. 064 -0. 046 0. 229 0. 285
　 　 　 　 　 　 　 X15 -0. 058 0. 081 0. 082 0. 060 -0. 263
　 　 　 　 　 　 　 X16 -0. 108 0. 042 0. 101 0. 218 -0. 173
　 　 　 　 　 　 　 X17 0. 063 0. 039 -0. 083 0. 306 0. 156
　 　 　 　 　 　 　 X18 0. 109 0. 121 -0. 083 0. 135 0. 184
　 　 　 　 　 　 　 X19 -0. 120 -0. 092 0. 089 0. 096 0. 149
　 　 　 　 　 　 　 X20 0. 006 0. 153 0. 137 0. 146 -0. 171
　 　 　 　 　 　 　 X21 -0. 008 0. 234 0. 062 -0. 138 0. 013
　 　 　 　 　 　 　 X22 -0. 144 0. 035 0. 070 -0. 004 0. 208
表 5　 15 个菊花近缘种属植物主成分得分表
Table 5　 Factor scores of fifteen chrysanthemum wild species
种名
Scientific name
第 1 主成分
The first main
component
第 2 主成分
The second main
component
第 3 主成分
The third main
component
第 4 主成分
The fourth main
component
第 5 主成分
The fifth main
component
龙脑菊 27. 884 50. 265 116. 361 140. 198 93. 320
菊花脑 23. 790 54. 999 83. 983 103. 458 18. 507
野菊 40. 470 30. 389 92. 978 72. 163 64. 619
那贺川野菊 48. 530 43. 013 115. 094 105. 531 75. 327
野路菊 36. 087 45. 250 111. 414 125. 927 55. 128
大岛野路菊 51. 843 65. 688 88. 746 89. 216 48. 443
若狭滨菊 33. 935 82. 751 96. 196 137. 518 14. 754
阴岐的油菊 30. 781 50. 003 133. 981 120. 507 16. 899
毛华菊 55. 317 33. 741 132. 934 104. 613 58. 150
细裂亚菊 8. 480 53. 548 89. 136 97. 433 69. 165
矶菊 -28. 856 51. 070 177. 378 138. 417 43. 058
盐菊 34. 795 43. 889 99. 311 94. 091 61. 990
黄金艾蒿 18. 431 59. 953 112. 488 126. 396 46. 619
香蒿 5. 464 51. 282 115. 167 105. 383 76. 695
牡蒿 36. 678 97. 157 158. 236 85. 200 110. 557
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　 　 当 F to-enter≥3. 84 并且 F to-remove≤2. 17 时,遮光率 78%时的茎粗(X2)、叶片厚度(X10)、叶绿素含量(X16);
遮光率 60%时的叶绿素含量(X15);以及遮光率 95%时的叶面积(X13)、相对含水量(X14)、胞间二氧化碳浓度
(X21)8 个指标被引入方程:
Y=82. 876-0. 153X2+0. 094X10+0. 741X13+0. 084X14+0. 054X15-0. 087X16-0. 472X21
R2(决定系数)= 0. 998
对回归方程的估计精度进行评价,结果见表 6。 回归方程的估计精度分析结果表明,估计精度极高,均大
于 0. 97。 证明方程中的指标对耐阴性影响明显,该回归方程可用于菊花近缘种属植物耐阴性评价。
表 6　 回归方程的估计精度分析
Table 6　 Analysis of evaluation accuracy of equation
种名
Scientific name
原始值
Primary value
回归值
Regression
差值
Difference
估计精度
Evaluation accuracy
龙脑菊 77. 929 78. 279 -0. 350 0. 996
菊花脑 59. 174 57. 461 1. 713 0. 971
野菊 68. 998 69. 087 -0. 089 0. 999
那贺川野菊 78. 810 79. 847 -1. 037 0. 987
野路菊 74. 030 74. 401 -0. 371 0. 995
大岛野路菊 59. 468 60. 383 -0. 915 0. 985
若狭滨菊 65. 427 66. 230 -0. 803 0. 988
阴岐的油菊 78. 475 77. 856 0. 619 0. 992
毛华菊 105. 725 105. 498 0. 227 0. 998
细裂亚菊 45. 337 45. 519 -0. 182 0. 996
矶菊 50. 479 51. 085 -0. 606 0. 988
盐菊 61. 554 60. 447 1. 107 0. 982
黄金艾蒿 61. 981 60. 949 1. 032 0. 983
香蒿 59. 445 59. 686 -0. 241 0. 996
牡蒿 31. 749 31. 853 -0. 104 0. 997
2. 4　 聚类分析
由表 7 可以看出,15 个菊花近缘种属植物在形态和生理指标上都表现出一定的耐阴性,通过聚类分析,
又将 15 个物种细分为 3 类。 第 1 类包括:龙脑菊、菊花脑、野菊、那贺川野菊、野路菊、大岛野路菊、若狭滨菊、
阴岐的油菊、毛华菊、细裂亚菊、盐菊、黄金艾蒿、香蒿为耐阴性极强的野生种,表现为:遮荫处理下,叶长相对
较长,叶片明显变薄,相对含水量基本保持不变,叶绿素含量明显升高,胞间二氧化碳浓度变化甚微;第 2 类的
牡蒿为耐阴性较强的野生种,表现为:遮荫处理下,叶片和节间长度相对变小,叶片变薄,相对含水量较高,叶
绿素含量较高,胞间二氧化碳浓度较高。 第 3 类的矶菊为耐阴性较差的野生种,表现为:遮荫处理下,叶长和
叶面积均明显变小,叶片厚度变化不大,相对含水量高,叶绿素含量明显降低,胞间二氧化碳浓度显著升高。
表 7　 聚类结果及各类特征
Table 7　 Hierarchical cluster result and description of each cluster
类别
Cluster
野生种序号
Wild species number
指标平均值 Average of each index
X5 X8 X10 X13 X14 X15 X16 X21
第一类 First cluster 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,12,13,14 76. 27 68. 90 64. 62 49. 88 106. 45 212. 02 255. 35 110. 59
第二类 Second cluster 15 65. 25 51. 09 69. 90 31. 37 108. 90 157. 08 121. 49 112. 72
第三类 Third cluster 11 58. 92 31. 85 81. 55 18. 99 111. 87 98. 26 83. 77 140. 50
3　 讨论
遮荫对植物的影响常表现在植物的形态、生理、生化等众多指标上[16-19],因此对植物耐阴性的评价,应该
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是对其综合指标进行分析判断才更加有效。 综合评价方法在植物抗旱性、耐湿性、耐盐性以及耐热性等许多
抗性评价方面都得到了应用[8,20-23],并取得了理想的结果。
叶片中叶绿素含量是量化植物生理反应,确立一个共同参考系时的重要生理指标[24],研究表明[25],叶绿
素 b含量的下降是叶片辐射过量,叶片中叶绿素体系破坏的表现。 张春桃等[26]、牟会荣等[27]研究发现,随着
遮荫时间的延长,耐阴植物的叶绿素含量与对照相比明显上升,同时由于叶绿素 b含量的升高,叶绿素 a / b 呈
下降趋势。 本试验中,耐阴性强的材料在不同的遮光处理下叶绿素含量均有所上升,且随着遮光率的升高而
上升,叶绿素 a / b也较对照表现出显著的差异。
此外,遮荫处理下植物的光合特性与耐阴性也有一定的关系[28-30],光补偿点低且光饱和点相应也低的植
物具有很强的耐阴性[31], 胞间 CO2浓度(Ci)变化所致的叶片净光合速率的变化与气孔因子具有相关性[32]。
本研究中,各菊花近缘种属植物经过遮荫处理后胞间二氧化碳浓度均有所上升,耐阴性强的材料变化不大,矶
菊经过遮荫处理后的胞间二氧化碳浓度显著升高,说明其光合作用效率的降低是非气孔因子导致。
植物的耐阴性是一个复杂的生理过程,任何一个单项指标都不能够全面准确的评价植物的耐阴性。 本试
验从植物的形态、生理等方面对菊花近缘种属植物进行综合分析,并且以“各处理测定值 /对照测定值×
100% ”作为植物的耐阴系数,消除材料间的固有差异,可真实地揭示菊花近缘种属植物的耐阴性。 利用综合
评价值对植物的耐阴性进行评价,克服了运用单一指标进行评价时的片面性,又避免了应用多种指标进行评
价时的信息重叠性,使耐阴性的评价量化、直观。 此外,通过对材料不同梯度遮荫处理的耐阴指标的聚类分
析,筛选出耐阴性强的野生种,与单一遮光处理相比,更加的全面严谨。
4　 结论
本研究对 15 个菊花近缘种属植物进行不同梯度的遮光处理,通过对 22 个耐阴系数的主成分分析及逐步
回归分析,提炼出 8 个指标并建立了菊花近缘种属植物耐阴性综合评价的数学模型:Y = 82. 876-0. 153X2 +
0． 094X10+0. 741X13+0. 084X14 +0. 054X15 -0. 087X16 -0. 472X21(X2:遮光 78%的茎粗;X10:遮光 78%的叶片厚
度;X13:遮光 95%的叶面积;X14:的相对含水量;X15:遮光 60%的叶绿素含量;X16:遮光 78%的叶绿素含量;
X21:遮光 95%的胞间二氧化碳浓度;R2 =0. 998),预测精度大于 0. 97。 通过聚类分析将 15 个菊花近缘种属植
物分成 3 类,在荫蔽环境下,耐阴性强的物种茎不会发生徒长,叶片变大变薄,以提高捕获光量子的能力;叶片
中叶绿素含量显著提高,加强了耐阴植物的光合效能;叶片内的相对含水量没明显变化,以避免高湿度下病虫
害的发生来提高植物的耐阴能力;胞间二氧化碳没有大量的集聚,也为耐阴植物在荫蔽环境下进行正常的光
合作用提供了环境基础。
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6191 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 6 March,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Quantitatively monitoring undergoing degradation of plateau grassland by remote sensing data: a case study in Maqu County,
Gansu Province, China ZHOU Jianhua, WEI Huaidong, CHEN Fang, et al (1663)……………………………………………
Using periphyton assemblages to assess stream conditions of Taizi River Basin, China
YIN Xuwang,QU Xiaodong,LI Qingnan,et al (1677)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Water-holding capacity of an evergreen broadleaf forest in Ailao Mountain and its functions in mitigating the effects of Southwest
China drought QI Jinhua, ZHANG Yongjiang, ZHANG Yiping, et al (1692)……………………………………………………
The relationship between protistan community and water quality along the coast of Qingdao
YANG Jinpeng, JIANG Yong, HU Xiaozhong (1703)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Simulation of effects of warming on carbon budget in alpine meadow ecosystem on the Tibetan Plateau
QI Weiwei,NIU Haishan, WANG Shiping,et al (1713)
………………………………
……………………………………………………………………………
Features of leaf photosynthesis and leaf nutrient traits in reservoir riparian region of Three Gorges Reservoir, China
JIE Shenglin,FAN Dayong,XIE Zongqiang,et al (1723)
…………………
……………………………………………………………………………
Spatio-temporal distribution of fish in the Pengxi River arm of the Three Gorges reservoir
REN Yuqin, CHEN Daqing, LIU Shaoping, et al (1734)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Analysis on allelochemicals in the cell-free Filtrates of Amphidinium carterae
JI Xiaoqing, HAN Xiaotian, YANG Baijuan, et al (1745)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of starvation on expression patterns of the MYP gene in Strongylocentrotus intermedius
QIN Yanjie, SUN Bolin, LI Xia, et al (1755)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Habitat selection of feral yak in winter and spring in the Helan Mountains, China
ZHAO Chongnan, SU Yun, LIU Zhensheng, et al (1762)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Using cellular automata to study patchy spread in a predator-prey system YANG Li, LI Weide (1773)………………………………
Effects of insect-resistant transgenic Bt rice with a fused Cry1Ab+Cry1Ac gene on population dynamics of the stem borers, Chilo
suppressalis and Sesamia inferens, occurring in paddyfield LI Zhiyi, SUI He, XU Yanbo, et al (1783)…………………………
Effect of spectral sensitivity and intensity response on the phototaxis of Frankliniella Occidentalis (Pergande)
FAN Fan, REN Hongmin, LU Lihua, et al (1790)
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The synergistic action and UV protection of optical brightener on three different geographic isolates of Asian Gypsy Moth
Nucleopolyhedrovirus (LdMNPV) WANG Shujuan, DUAN Liqing, LI Haiping, et al (1796)……………………………………
The availability of trace elements in an oasis soil under different utilization intensity in an arid area in China
LI Haifeng, ZENG Fanjiang, GUI Dongwei, et al (1803)
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Multivariate regression analysis of greenhouse gas emissions associated with activities and populations of soil microbes in a
double-rice paddy soil QIN Xiaobo, LI Yu′e, SHI Shengwei, et al (1811)………………………………………………………
Distribution characteristics of humus fraction in soil profile for the typical regions in the Loess Plateau
DANG Ya′ai, LI Shiqing, WANG Guodong (1820)
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N2O emissions from vegetable farmland with purple soil and the main factors influencing these emissions
YU Yajun, WANG Xiaoguo, ZHU Bo (1830)
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Relationships between carbon source utilization of soil microbial communities and environmental factors in natural secondary
forest in subtropical area, China WANG Yun, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (1839)…………………………………
Numerical soil classification using fuzzy K-means algorithm and predictive soil mapping at regional scale
LIU Pengfei, SONG Xuan,LIU Xiaobing, et al (1846)
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Releasing characteristics of nonpoint source pollutants from straws under submerging condition
YANG Zhimin, CHEN Yucheng, ZHANG Yun, et al (1854)
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Effects of delayed irrigation at jointing stage on nitrogen accumulation and its allocation, and NO3 -N migration in wheat
WANG Hongguang, YU Zhenwen, ZHANG Yongli, et al (1861)
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Risk division on winter wheat suffering from spring wet damages in Jiangsu Province
WU Hongyan, GAO Ping, XU Weigen, et al (1871)
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Determination of the initial depth of water uptake by roots of steppe plants in restored and overgrazed communities, Inner Mongolia,
China GUO Yuran, WANG Wei, LIANG Cunzhu, et al (1880)…………………………………………………………………
Fine root architecture and morphology among different branch orders of six subtropical tree species
XIONG Decheng,HUANG Jinxue,YANG Zhijie,et al (1888)
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Numerical analysis of inter-specific relationships in Alpine steppe community in Bayanbulak
FANG Fei, HU Yukun, ZHANG Wei, et al (1898)
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Analysis of shade-tolerance and determination of evaluation indicators of shade-tolerance in seedlings of Chrysanthemum grandiflorum
and its closely related genera SUN Yan, GAO Haishun, GUAN Zhiyong, et al (1908)…………………………………………
Effect of the parasitic Cuscuta australis on the community diversity and the growth of Alternanthera philoxeroides
WANG Rukui, GUAN Ming, LI Yonghui, et al (1917)
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Diversity and community structure of basidiomycete laccase gene from subtropical broad-leaved and coniferous forest ecosystems
based on cDNA cloning CHEN Xiangbi, SU Yirong, HE Xunyang, et al (1924)…………………………………………………
Fine root longevity and controlling factors in subtropical Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii forests
HUANG Jinxue, LING Hua, YANG Zhijie, et al (1932)
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Linear programming and optimal distribution of the forest resources based on TM remote sensing images
DONG Bin,CHEN Liping,WANG Ping,et al (1943)
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Urban green space landscape patterns and thermal environment investigations based on computational fluid dynamics
LIU Yanhong, GUO Jinping,WEI Qingshun (1951)
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Review and Monograph
Review of the ecological compensation efficiency ZHAO Xueyan (1960)………………………………………………………………
Scientific Note
The effects of petroleum exploitation on water quality bio-assessment and benthic macro-invertebrate communities in the Yellow
River Delta wetland, Dongying CHEN Kai, XIAO Nengwen, WANG Beixin, et al (1970)………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷　 第 6 期　 (2012 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
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