全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 6 期　 　 2011 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
臭氧胁迫对水稻生长以及 C、N、S元素分配的影响 郑飞翔,王效科,侯培强,等 (1479)………………………
高含氮稻田深层土壤的氨氧化古菌和厌氧氨氧化菌共存及对氮循环的影响
王　 雨,祝贵兵,王朝旭,等 (1487)
……………………………………
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气候年际变率对全球植被平均分布的影响 邵　 璞,曾晓东 (1494)………………………………………………
模拟升温和放牧对高寒草甸土壤有机碳氮组分和微生物生物量的影响
王　 蓓,孙　 庚,罗　 鹏,等 (1506)
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广州城区生态安全岛典型植物群落结构及物种多样性 莫　 丹,管东生,黄康有,等 (1515)……………………
中亚热带湿地松人工林生长过程 马泽清,刘琪璟,王辉民,等 (1525)……………………………………………
潜流人工湿地中植物对氮磷净化的影响 刘树元,阎百兴,王莉霞 (1538)………………………………………
模拟氮沉降对两种竹林不同凋落物组分分解过程养分释放的影响 涂利华,胡庭兴,张　 健,等 (1547)………
苔藓植物对贵州丹寨汞矿区汞污染的生态监测 刘荣相,王智慧,张朝晖 (1558)………………………………
三峡库区泥、沙沉降对低位狗牙根种群的影响 李　 强,丁武泉,朱启红,等 (1567)……………………………
上海崇明东滩互花米草种子产量及其萌发对温度的响应 祝振昌,张利权,肖德荣 (1574)……………………
栲-木荷林凋落叶混合分解对土壤有机碳的影响 张晓鹏,潘开文,王进闯,等 (1582)…………………………
荒漠化对毛乌素沙地土壤呼吸及生态系统碳固持的影响 丁金枝,来利明,赵学春,等 (1594)…………………
黄土丘陵沟壑区小流域土壤有机碳空间分布及其影响因素 孙文义,郭胜利 (1604)……………………………
种间互作和施氮对蚕豆 /玉米间作生态系统地上部和地下部生长的影响
李玉英,胡汉升,程　 序,等 (1617)
………………………………………
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测墒补灌对冬小麦氮素积累与转运及籽粒产量的影响 韩占江,于振文,王　 东,等 (1631)……………………
植被生化组分光谱模型抗土壤背景的能力 孙　 林,程丽娟 (1641)………………………………………………
北方两省农牧交错带沙棘根围 AM真菌与球囊霉素空间分布 贺学礼,陈　 程,何　 博 (1653)………………
基于水源涵养的流域适宜森林覆盖率研究———以平通河流域(平武段)为例
朱志芳,龚固堂,陈俊华,等 (1662)
…………………………………
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黑龙江大兴安岭呼中林区火烧点格局分析及影响因素 刘志华,杨　 健,贺红士,等 (1669)……………………
大兴安岭小尺度草甸火燃烧效率 王明玉,舒立福,宋光辉,等 (1678)……………………………………………
长江口中华鲟自然保护区底层鱼类的群落结构特征 张　 涛,庄　 平,章龙珍,等 (1687)………………………
骨顶鸡等游禽对不同人为干扰的行为响应 张微微,马建章,李金波 (1695)……………………………………
光周期对白头鹎体重、器官重量和能量代谢的影响 倪小英,林　 琳,周菲菲,等 (1703)………………………
应用稳定同位素技术分析华北部分地区第三代棉铃虫虫源性质 叶乐夫,付　 雪,谢宝瑜,等 (1714)…………
西花蓟马对蔬菜寄主的选择性 袁成明,郅军锐,曹　 宇,等 (1720)………………………………………………
基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究 高宝嘉,张学卫,周国娜,等 (1727)……………………
沼液的定价方法及其应用效果 张昌爱,刘　 英,曹　 曼,等 (1735)………………………………………………
垃圾堆肥基质对不同草坪植物生态及质量特征的影响 赵树兰,廉　 菲,多立安 (1742)………………………
五氯酚在稻田中的降解动态及生物有效性 王诗生,李德鹏 (1749)………………………………………………
专论与综述
景观遗传学:概念与方法 薛亚东,李　 丽,吴巩胜,等 (1756)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*284*zh*P* ￥ 70． 00*1510*31*
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2011-03
封面图说: 美丽优雅的新疆夏尔西里森林草地原始景观。 夏尔西里国家级自然保护区建立在新疆博乐北部山区无人干扰的中
哈边境上,图中雪地云杉为当地的优势树种。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(6):1506—1514
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家“十一五冶科技支撑计划项目(2007BAC18B04 和 2006BAC01A11);中国科学院“西部之光冶人才培养计划一般项目;中国科学院
“西部之光冶人才培养计划西部博士资助项目;中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室开放课题
收稿日期:2010鄄04鄄11; 摇 摇 修订日期:2011鄄03鄄05
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: luopeng@ cib. ac. cn
模拟升温和放牧对高寒草甸土壤有机碳氮组分
和微生物生物量的影响
王摇 蓓1,2,孙摇 庚1,罗摇 鹏1,*,王摇 萌1,2,吴摇 宁1
(1. 中国科学院成都生物研究所 生态恢复重点实验室,四川 成都摇 610041;2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049)
摘要:土壤活性、惰性有机质库和微生物生物量在数量和分配上的变化是陆地生态系统土壤有机质贮存和动态变化的决定性因
素。 采用 OTCs(Open top chambers)升温以及刈割+粪便归还的方法,对青藏高原东部高寒草甸土壤有机碳氮组分和微生物生
物量对气候变暖和放牧的响应进行了研究。 结果表明,模拟升温在短期内显著降低土壤活性有机碳玉、活性有机氮玉和惰性有
机碳的含量,而由于粪便归还作用,放牧明显增加土壤活性有机碳、氮玉的含量。 模拟升温和放牧对有机碳、氮组分的作用效应
相互抵消,两者共同作用下有机碳、氮组分仅略有降低。 单一的模拟升温或放牧没有显著改变微生物生物量碳,但是两者共同
作用却能够大大增加微生物生物量碳。 放牧和取样时间存在着明显的交互作用,放牧效应随时间递减。 本研究表明,气候变暖
对放牧草甸有机碳、氮组分影响不大;放牧过程中的牲畜粪便归还作用不容忽视。
关键词:气候变暖;放牧;活性有机碳组分;活性有机氮组分;牛粪;微生物生物量
Labile and recalcitrant carbon and nitrogen pools of an alpine meadow soil from
the eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau subjected to experimental warming and
grazing
WANG Bei1, 2, SUN Geng1, LUO Peng1,*, WANG Meng1, 2, WU Ning1
1 ECORES Lab,Chengdu Institute of Biology,Chinese Academy of Sciences,Chengdu 610041, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China
Abstract: In terrestrial soils, carbon (C) and nitrogen (N) fluxes are primarily controlled by small but highly bio鄄reactive
labile pools, while long term C and N storage is determined by the long鄄lived recalcitrant fraction. Changes in the size of
labile, recalcitrant, and microbial carbon and nitrogen pools as well as redistribution among them may considerably affect
terrestrial soil C and N storage and turnover rates. Hence, analyzing the labile and recalcitrant fraction of soils may improve
our ability to detect and predict changes in soil C and N dynamics. This study used OTCs (Open Top Chambers) and
clipping plus dung application and sulfuric acid hydrolysis to quantify changes in the labile and recalcitrant C and N
fractions in soils from alpine meadows in the eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau. Further, the effects of warming and grazing
on labile and recalcitrant C and N fractions and microbial biomass in these soils were investigated. Using OTCs to warm
soils resulted in an increase of 2. 25益 in daily mean air temperature at 30 cm above the ground and an increase of 1. 17益
in soil temperature at 10 cm depth, yielding significantly decreased labile C and N pools along with diminished recalcitrant
C pool in the short鄄term, indicating an increase in soil respiration. Grazing markedly increased labile C and N pools I due
to dung application, resulting in increments of 567 mg C / kg dry soil (26. 13% ) and 28mg N / kg (11. 21% ). The effects
of warming and grazing on labile and recalcitrant pools counteracted each other, which led to non鄄significant changes in the
combined treatments. Although warming or grazing alone did not alter the microbial biomass C pool, the combined
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treatments greatly increased it, by an increment of 147 mg C / kg dry soil (41. 91% ). The interaction between grazing and
sampling dates was significant and the effects of grazing decreased with time. For all measured pools, soil microbial biomass
C and N showed significant interactions between warming, grazing, and sampling dates, indicating that microbial biomass C
and N in these soils are very sensitive to environmental change. Our results suggest that climatic warming slightly affects
organic C and N fractions in meadows where grazing occurs and the effects of nutrients returned to the ecosystem through
dung deposition cannot be ignored. In the eastern Qinghai鄄Tibet Plateau, alpine meadow ecosystems are distributed widely.
Climate warming and disturbances such as grazing are main anthropogenic factors that drive changes in the structure and
function of these ecosystems. According to our research, the effects of warming and grazing on labile and recalcitrant C and
N pools counteracted each other, thus warming and grazing might only have slightly effects on alpine meadow soil C and N
storage in the short鄄term.
Key Words: climate warming;grazing;labile organic carbon pool;labile organic nitrogen pool;dung;soil microbial biomass
陆地生态系统中土壤碳、氮库及组分的动态变化可对生态系统主要功能、组成和发展方向产生显著的影
响。 人类活动干扰以及外界环境条件(如气候变暖)的变化,均可对陆地生态系统土壤碳、氮库产生影响。 然
而,除非这种干扰的强度足够大和时间足够长,通过土壤全碳和全氮的分析常常难以明确捕捉到土壤对人为
干扰和气候变化的响应[1]。 根据土壤有机质不同组分的生物活性和在系统中周转率的高低,可将土壤有机
质库划分为活性和惰性两大不同的组分[2]。 前者在土壤有机质库中所占比例通常较小,是植物和微生物所
需养分的直接供应库;而后者所占比例相对较大,更多地表现为土壤碳、氮的长期储存状态。 同时,通过参与
土壤养分矿化或者可溶养分的生物固持,土壤微生物相对于土壤活性有机质库而言也发挥着源或汇的功能,
由此在土壤活性有机质库、惰性有机质库以及土壤微生物碳、氮之间构成了一种复杂的关联或转化关系。 因
而定量研究土壤有机碳氮的这些组分,对于深入理解土壤碳氮过程及其对人为干扰和气候变化的响应是十分
必要的。
对于在我国青藏高原分布十分广泛的高寒草甸生态系统而言,气候变化和包括放牧在内的人为干扰是驱
动其结构和功能变化的主要因素[3],两者的效应相互叠加但存在差异。 前人关于模拟升温和放牧对草地生
态系统土壤活性和惰性有机碳氮组分的影响研究主要针对北美高草草地进行[1],而已有的关于模拟升温和
模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统的研究[4鄄5]则未开展土壤有机质活性和惰性组分的变化方面的工作。
并且,这两项研究工作中的模拟放牧试验采用的都是刈割剪草,而没有考虑到粪便养分回归的因素。 本文采
用开顶式气室法(Open top chambers,OTCs)来模拟气候变暖,同时采用春季刈割和牲畜粪便归还相结合的办
法模拟放牧,通过研究升温和放牧对土壤有机碳、氮组分的影响,揭示气候变暖和人类干扰,特别是在两者交
互作用的情况下的耦合效应和相关的生态学过程。 研究的基本假设是:由于升温可提高土壤呼吸速率,短期
土壤活性有机质库将有所下降;春季放牧可导致生长季地面温度提高和凋落物归还的减少,同时植物的补偿
性生长和粪便归还又可在一定程度上抵消由于升温和刈割引起的土壤活性有机质库以及活性有机碳、氮的
减少。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 试验地概况
野外试验在位于四川省阿坝州红原县的中国科学院成都生物研究所红原高寒生态系统研究站(东经
102毅22忆E,北纬 32毅27忆N,海拔 3561m)进行。 该野外试验站位于青藏高原东部若尔盖高原南部的高原面上。
研究样地植被类型属于典型的高寒草甸,优势植物物种包括发草( Deschampsia caespitos )、穗三毛( Trisetum
spicatum )、高山嵩草( Kobresia pygmaea )、鹅绒萎陵菜( Potentilla anserine )等,土壤为高寒草甸土。 年均气温
为 1. 1益,年均降水量为 752. 4mm,80%以上降水主要集中在 5—9 月。 研究区为纯牧区,有悠久的放牧历史,
放牧的牲畜为当地产麦洼牦牛。
7051摇 6 期 摇 摇 摇 王蓓摇 等:模拟升温和放牧对高寒草甸土壤有机碳氮组分和微生物生物量的影响 摇
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1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 样地设置
研究样地已于 2007 年 8 月建成围栏,并禁牧。 样地设置已考虑到植被组成、地形、母质等的一致性。 研
究采用双因子交互设计,OTCs升温(2 个处理:有无 OTCs)伊放牧(2 个处理:无放牧,春季放牧),共 4 个处理,
每个处理设 4 个重复。 本实验开顶式气室法(Open top chambers,OTCs)按照国际冻原计划( International
Tundra Experiment,ITEX)所采用的 OTCs 样式和材料构建。 OTCs 的安装和设置于 2008 年 11 月完成,OTCs
的底面为 2m伊2m;同时设置面积相同的非 OTC样方作为对照。 春季放牧采用在春季对样地进行人工刈割和
人工施加牦牛粪便的办法来模拟。 具体方法是:2009 年 5 月中旬,将放牧处理样方内的草统一减(剪)至地上
留茬高 2cm(相当于当时地上生物量的 60%被牲畜取食,与当地春季放牧强度相当)。 同时,根据单位面积牦
牛粪便产量的调查数据[6],在放牧处理样方中从他地移来添加重量和大小一致的新鲜牛粪 4 堆(单堆牛粪的
平均面积为 0. 035m2,重量为 1. 33kg,含水量为 86. 9% ,含氮量为 25. 89g / kg,含磷量为 5. 63 g / kg)。 各样方
间间隔 6m以上,以避免相互影响。
1. 2. 2摇 环境因子监测
土壤和空气温度用 Stowaway Tidbit钮扣式温度自动记录仪测定。 每个样方内各放置 2 个温度仪分别测
定地表下 10cm土壤和地上 30cm处空气温度,每 10min记录一次,空气温度测定仪作防太阳辐射处理。 土壤
和空气湿度用 Hobopro便携式小气候仪测定,湿度传感器的放置与处理同上。
1. 2. 3摇 取样与分析方法
分别在 2009 年 7 月 15 日、8 月 15 日和 9 月 16 日取土样。 3 次取样均是取土壤表面以下 0—15cm 处土
样。 在每个无放牧处理样方内,随机选择 4 个点取土后混合作为一个样方的土样;在有放牧处理的样方内,在
以牛粪为圆心,半径为 60cm的环带内取样,环带宽度为 10cm,随机选择 4 个点取样后混样作为一个样方内的
土样。 取得土样后用装有冰的泡沫箱子带回实验室,立即分析。
活性和惰性有机碳氮库分析采用硫酸水解法,具体的实验方法参见 Oades 等[7]和 Rovira 等[8]。 根据酸
解的浓度和操作不同,将酸解产物进一步分为活性有机碳、氮玉(Labile pool 玉,LPI)和活性有机碳氮域
(Labile pool 域,LPII)。 惰性有机碳、氮(Recalcitrant pools,RP)是全碳(TOC)全氮(TN)和活性有机碳、氮(LPI
和 LPII的之和)的差值。 微生物生物量碳、氮分析采用氯仿熏蒸浸提法,有机碳采用重铬酸钾氧化—外加热
法(GB7857—87),全氮采用半微量开氏法(GB7173—87)。
1. 3摇 统计分析
针对不同土壤指标(活性有机碳和氮、惰性有机碳和氮、微生物生物量碳和氮、有机碳、全氮)做单因素
(对照、OTCs升温、春季放牧、OTCs升温+春季放牧)方差分析(one鄄way ANOVA),以得出不同处理的标准偏
差,判别其间是否有显著差异。 并且,针对 OTCs 升温、春季放牧和取样时间进行三因素方差分析( three鄄way
ANOVA),以说明其交互作用。
2摇 结果与分析
2. 1摇 模拟升温和放牧对环境因子的影响
由表 1 可以看出,2009 年 4 月至 2009 年 10 月期间,OTC 的设置使得地下 10cm 土壤平均温度和地上
30cm处平均气温分别较对照提高 1. 17益和 2. 25益;OTC内,地下 10cm土壤体积含水量和空气相对湿度分别
较对照降低了 3. 68%和 2. 63% 。 模拟放牧处理提高了地下 10cm土壤和地上 30cm处平均气温,分别较对照
升高了 0. 14益和 0. 37益;OTC内模拟放牧处理下,土壤和空气温度分别较对照升高 1. 43益和 2. 63益。
2. 2摇 土壤活性和惰性有机碳含量的比较
OTCs升温显著降低了土壤活性有机碳玉 LPI鄄C的含量(P<0. 05)(图 1a)。 LP鄄C在 7 至 9 月的平均值与
对照相比降低了 23. 76% 。 春季放牧处理下 LPI鄄C 的含量显著增加(P<0. 05),其平均值与对照相比增加了
26. 13% 。 OTCs升温和春季放牧处理下土壤 LPI鄄C平均值与对照相比增加了 2. 89% ,但仅在生长季末的 9 月
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该差异达到显著水平。 春季放牧与取样时间的交互作用对 LPI鄄C影响显著(P<0. 05)(表 2)。
表 1摇 模拟升温和放牧处理对地下 10cm处土壤温湿度和地上 30cm处空气温湿度的影响
Table 1摇 Treatment effects on growing season mean soil temperature and water content at 10 cm in depth, and mean air temperature and
relative humidity at 30 cm in height
处理
Treatment
土壤温度
Tsoil / 益
土壤体积含水量
Soil water content
/ (m3 / m3)
空气温度
Tair / 益
空气湿度
RH / %
对照 Control 11. 28 0. 38 9. 02 79. 30
OTCs升温 Warming 12. 45 0. 34 11. 27 76. 67
放牧 Grazing 11. 42 9. 39
OTCs升温+ 放牧 Warming+Grazing 12. 71 11. 65
相比土壤 LPI鄄C含量的变化,土壤活性有机碳域 LPII鄄C 的含量对各处理的响应较为缓和。 OTCs 升温显
著降低了 9 月土壤 LPII鄄C 的含量(P<0. 05),而在其他月份差异不显著。 春季放牧提高了土壤 LPII鄄C 的含
量,7 月 LPII鄄C的含量与对照相比显著增加了 11. 68% (P<0. 05)。 OTCs升温、春季放牧和取样时间三者的交
互作用显著影响了 LPII鄄C含量(P<0. 05)(表 2,图 1)。
在 OTCs升温的影响下,7 至 9 月间惰性有机碳(RP鄄C)含量明显降低,平均值与对照相比减少了 6. 01% ,
达到显著水平(P<0. 05)。 其他处理对 RP鄄C含量均无显著影响。 OTCs 升温与春季放牧的交互作用对 RP鄄C
的影响达到显著水平(P<0. 05)(表 2,图 1)。
表 2摇 各测定指标对升温、春季放牧和取样时间的三因素分析结果(P)
Table 2摇 Results of three鄄way ANOVA showing responses of different indicators to warmed, grazed treatments, and sampling dates(P)
差异源
Treatment
活性有机碳 I
LPI-C
活性有机碳 II
LPII鄄C
惰性有机碳
RP鄄C
全碳
TC
微生物生物量碳
SMB鄄C
OTCs升温(W) <0. 001 0. 004 0. 013 0. 001 <0. 001
春季放牧(G) <0. 001 0. 001 0. 127 0. 018 <0. 001
取样时间(D) <0. 001 <0. 001 0. 444 0. 153 0. 292
OTCs升温伊春季放牧(W伊G) 0. 161 0. 379 0. 038 0. 052 0. 742
OTCs升温伊取样时间(W伊D) 0. 335 0. 590 0. 350 0. 315 0. 978
春季放牧伊取样时间(G伊D) 0. 037 0. 864 0. 258 0. 339 <0. 001
OTCs升温伊春季放牧伊取样时间
W伊G伊D 0. 545 0. 009 0. 571 0. 393 0. 017
差异源
Treatment
活性有机氮 I
LPI鄄N
活性有机氮 II
LPII鄄N
惰性有机氮
RP鄄N
全氮
TN
微生物生物量氮
SMB鄄N
OTCs升温(W) <0. 001 <0. 001 0. 123 0. 003 <0. 001
春季放牧(G) <0. 001 0. 001 0. 161 0. 007 <0. 001
取样时间(D) <0. 001 <0. 001 0. 874 0. 783 <0. 001
OTCs升温伊春季放牧(W伊G) 0. 022 0. 615 0. 611 0. 198 1. 000
OTCs升温伊取样时间(W伊D) 0. 064 0. 814 0. 102 0. 069 0. 003
春季放牧伊取样时间(G伊D) <0. 001 0. 001 0. 069 0. 003 <0. 001
OTCs升温伊春季放牧伊取样时间
W伊G伊D 0. 378 0. 313 0. 543 0. 336 <0. 001
摇 摇 所有指标均测定了 3 次(2009 年 7 月、8 月、9 月);P 值小于 0. 05 时加粗表示显著差异
2. 3摇 土壤活性和惰性有机氮含量的比较
OTCs升温显著降低了土壤活性有机氮玉(LPI鄄N)的含量(P<0. 05),7 月、8 月、9 月和平均值相比对照分
别减少了 13. 89% 、21. 65% 、21. 72%和 19. 07% 。 春季放牧处理下 LPI鄄N的含量在 7 月显著增加后开始逐渐
降低,相比对照平均增加了 11. 21% ,但未达到显著水平(P>0. 05)。 春季放牧和取样时间的交互作用对 LPI鄄
9051摇 6 期 摇 摇 摇 王蓓摇 等:模拟升温和放牧对高寒草甸土壤有机碳氮组分和微生物生物量的影响 摇
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图 1摇 OTCs升温和春季放牧对活性有机碳和惰性有机碳含量的影响
Fig. 1摇 Effects of warming and spring grazing on labile C and recalcitrant C and N pools
平均值代表 7—9 月的均值。 误差线上标记的字母相同时表示差异不显著
N的含量影响显著(P<0. 05)(表 2)。
各处理对土壤活性有机氮域 LPII鄄N的影响与 LPI鄄N很相似。 OTCs升温同样降低了土壤 LPII鄄N的含量,
在 8 月和 9 月达显著水平,分别减少了 4. 35%和 6. 71% (P<0. 05)。 春季放牧增加了土壤 LPII鄄N 的含量,7
月份差异显著,相比对照平均增加了 3. 46% 。 春季放牧和取样时间的交互作用对 LPII鄄N 含量影响显著(P<
0. 05)(表 2,图 1)。
如图 1f所示,土壤惰性有机氮(RP鄄N)占土壤全氮量的 82. 64% ,其对各处理的响应很小,仅 7 月 OTCs升
温和春季放牧两者间的差异达显著水平(P<0. 05)。 春季放牧和取样时间的交互作用对 RP鄄N 影响明显,但
未达到显著水平(P =0. 069)(表 2)。
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2. 4摇 微生物生物量碳、氮含量的比较
7 月和 8 月 OTCs升温处理下土壤微生物生物量碳(SMB鄄C)含量显著增加(P<0. 05),与对照相比平均增
加 26. 03% 。 但是随着生长季的持续,SMB鄄C的增加幅度逐渐变小,从 7 月的 40. 34%下降至 9 月的 16. 67% 。
与 OTCs升温效应相反的是,春季放牧对 SMB鄄C的影响随生长季的延续而愈加强烈,在 9 月达到显著水平(P
<0. 05),比对照平均增加 18. 09% 。 除 7 月外,OTCs 升温与春季放牧处理对 SMB鄄C 的影响皆达到显著水平
(P<0. 05)。 放牧和取样时间的交互作用以及 OTCs升温、春季放牧和取样时间三者的交互作用对 SMB鄄C 影
响显著(P<0. 05)(表 2,图 2)。
图 2摇 OTCs升温和春季放牧对微生物微生物量碳(SMB鄄C)、微生物量氮(SMB鄄N)含量的影响
Fig. 2摇 Effects of warming and spring grazing on soil microbial biomass C and N (SMB鄄C and SMB鄄N)
平均值代表 7—9 月的均值。 误差线上标记的字母相同时表示差异不显著
7—9 月,对照、OTCs升温、OTCs升温与春季放牧处理下土壤微生物生物量氮(SMB鄄N)含量均呈降低的
趋势。 而相比对照,OTCs升温、OTCs 升温与春季放牧处理对 SMB鄄N 的增加效应达到显著水平(P<0. 05)。
春季放牧处理下 SMB鄄N在 8 月、9 月比对照显著增加(P<0. 05)。 OTCs 升温、春季放牧、OTCs 升温与春季放
牧处理下 SMB鄄N在 7—9 月的均值分别比对照增加了 48. 76% 、38. 34%和 80. 07% 。 由表 2 可看出,取样时间
对 SMB鄄N影响很大,取样时间与 OTCs升温、春季放牧、OTCs升温及春季放牧的交互作用均达到显著水平(P
<0. 05)(图 2)。
微生物量碳氮和活性有机碳氮的比值(SMB / LP)同样受到 OTCs 升温和春季放牧的影响(图 3)。 OTCs
升温以及 OTCs 升温和春季放牧的交互作用下 SMB鄄C / LPC 明显增加,与对照相比分别增加了 38. 81%和
44郾 03% 。 与此同时,OTCs 升温以及 OTCs 升温和春季放牧处理对 SMB鄄N / LPN 的影响达显著水平 (P <
0郾 05)。
3摇 讨论
3. 1摇 模拟升温对土壤有机碳、氮组分的影响
已有的研究表明,土壤活性有机质库对气候变暖引发的土壤温湿度变化以及地上、地下生物量改变均十
分敏感[9鄄10],同时土壤惰性有机质库也可能对气候变暖引发的土壤温度的升高做出响应[11]。 本研究中,经
OTCs升温处理后,土壤活性及惰性有机碳、氮含量在生长季(7—9 月)均有所下降,表明高寒草甸土壤有机质
含量对升温极为敏感,同时活性有机碳、氮库对温湿度变化的响应更为强烈。 这一研究结果与 Nadelhoffer
等[12]的研究结果一致,并进一步证明了 Conant等[13]采用室内模拟升温方法所得到的研究结论,即土壤有机
质的分解对温度变化高度敏感,即使温度很小程度上的升高也会引起有机质的大量分解,进而导致土壤活性
及惰性有机碳氮含量的显著降低。
然而,这一研究结果与 Belay鄄Tedla等[1]最近在北美高草草地所得到的结果并不一致。 这些研究发现,模
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摇 图 3摇 OTCs升温和春季放牧对土壤微生物量碳氮与活性有机碳
氮比值(SMBC颐LPC, SMBN颐LPN)的影响
Fig. 3摇 Soil microbial biomass to labile pool ratio ( SMBC 颐 LPC,
SMBN颐LPN)under experimental warming and spring grazing. All
data represents average in three months ( i. e. , July, August and
September, 2009)
各处理下的值为 7—9 月的均值,误差线上标记的字母相同时表示
差异不显著
拟升温处理下惰性有机质库所受影响并不明显,而土壤
活性有机质库显著增加,这可能是因为在土壤温度升高
的情况下,土壤活性有机碳、氮含量既随惰性有机质分
解增加而增加,又因自身分解而减少,具体的变化取决
于两者的平衡。 在本研究中,由于活性有机碳、氮在升
温条件下的强烈分解,直接导致活性有机碳、氮含量的
降低,而这种降低可进而推动惰性有机碳、氮含量的降
低。 青藏高原东部高寒湿润草甸和北美高草草地在凋
落物分解、惰性和活性有机质分解与矿化的物理和生物
环境方面的差异,可能是这两类不同生态系统在土壤活
性和惰性有机质的 “汇冶与“源冶平衡关系上产生差异
的原因;更为可能的原因是,与 Belay鄄Tedla 等人的研究
相比,本研究模拟升温持续的时间相对较短。 虽然升温
同时促进了植物地上和地下生物量的增加,如 9 月末的
测定数据显示植物地上地下生物量比对照分别增加了
18. 10%和 11. 74% ,但这些新增生物量所形成的凋落
物在本研究时段内尚未进入土壤有机质库,导致土壤的
有机质输入没有增加。 与此同时,在 OTCs 处理下,由
于土壤温度升高以及土壤含水量降低,改善了高寒湿润
草甸土壤有氧呼吸条件,使得土壤呼吸强度提高,在短期内使土壤有机碳、氮含量显著下降;随着时间推移,由
于增温带来的地上、地下生物量增加以及随后发生的凋落物有机质输入增加,又可在某种程度上抵消增温导
致的土壤有机质下降。
本研究中活性有机碳、氮库 I(LPI)对升温的敏感性远高于活性有机碳、氮库 II(LPII)的情况(图 1),与前
述 Belay鄄Tedla等人的研究结果相似,这主要是由于土壤活性有机碳、氮库 I 的主要成分是由植物(半纤维素、
淀粉等)和微生物(大多是微生物细胞壁分解产物)分解产生的多糖,而活性有机碳、氮库 II 则主要是由纤维
素分解的产物构成[6鄄7]。
OTCs升温处理下微生物生物量碳、氮含量明显增加,这与很多模拟升温的研究结果一致[1, 14]。 在高海
拔寒冷地带,温度的上升有利于土壤微生物的生长。 Zhou 等[15]对草地生态系统进行研究后认为,土壤温度
升高直接引发土壤微生物生理活性的增加,从而加快土壤活性和惰性有机质库的分解速率,且土壤活性有机
质的分解产物可被根系或微生物利用。 从这一角度出发,本研究 OTCs 增温试验中土壤活性和惰性有机碳、
氮含量的降低,至少部分可看做是升温导致土壤微生物养分吸收和呼吸活性增强的结果。
3. 2摇 春季放牧对土壤有机碳、氮组分的影响
本研究结果表明,通过刈割结合粪便归还的方法模拟春季放牧,可引起土壤活性有机库 I 含量在生长季
节(7—9 月)明显升高(图 1)。 这与通过单一刈割模拟放牧的结果[1]有所不同。 已开展的采用刈割模拟放牧
的研究表明,刈割使凋落物归还量减少[16]、土壤温度升高[15, 17],土壤有机质输入减少、分解加快,从而导致土
壤活性有机碳、氮含量下降。 Belay鄄Tedla等[1]在北美高草草地采用刈割来模拟放牧研究表明,刈割导致土壤
温度升高 0. 9益,植物的地下生物量增加 11. 6% ,使得土壤活性有机碳、氮含量显著减少 6. 37%和 4郾 86% 。
与上述研究不同的是,本研究采用刈割结合牲畜粪便归还来模拟放牧,施加牛粪带来的有机碳氮输入的增加
是活性碳、氮增加的主要原因。 研究区域内,牦牛粪便平均含有机碳 477. 18g / kg,含氮量为 25. 89g / kg,在本
研究中,整个样方相当于输入了 2. 54kg有机碳和 137. 73g 有机氮[6]。 短时间内粪便中大量有机质的分解大
大增加了土壤活性有机碳、氮的含量。 采用刈割结合牲畜粪便归还的方法来模拟放牧与单一刈割模拟放牧的
2151 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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结果出现的这种显著区别,在气候变化背景下,放牧草地牲畜粪便对土壤碳和养分循环的影响不容忽视。
此外,土壤活性有机碳氮含量与对照相比在 7 月显著增加,而 8 月、9 月增加程度逐渐降低,这也可以由
牲畜粪便分解过程中碳、氮释放的速率变化规律来加以解释。 据研究,粪便在短期内(前 9 日)能显著提高粪
下土壤的碳、氮含量。 在实验中期(56d左右)粪便对土壤碳、氮含量的提高达到最大,而在实验后期对土壤的
影响作用逐渐消失。 牛粪完全分解所需时间为 84d左右[6]。 5 月中旬施加的牛粪在 7 月采样时经历了约 60d
的分解,此时正是牛粪中碳、氮释放的高峰。 而到生长季末期经历了 120d 分解的粪便已经分解殆尽,此时对
活性有机碳氮的含量几乎已无影响。 由此可见,牲畜粪便对土壤有机碳、氮含量的影响具有明显的时效性。
研究还表明,模拟放牧处理下微生物生物量碳、氮含量明显增加(图 2),这主要是牦牛粪便分解带来了有
机碳、氮的大量输入所引起。 从 7—9 月,模拟放牧对微生物生物量碳、氮含量的影响随粪便分解过程的延长
表现更加显著,表明土壤微生物对来源于牦牛粪便分解释放的速效养分增加的响应并不明显,而更可能受益
于牛粪中有机质分解带来的有机碳含量的增加。
3. 3摇 OTCs升温、春季放牧和取样时间的交互作用
OTCs升温和春季放牧处理下,活性和惰性有机碳氮在生长季节(7—9 月)的平均值比对照略有降低,但
均未达到显著水平(图 1)。 这表明春季放牧带来的“施肥效应冶与 OTCs升温降低有机碳、氮含量的效应相互
抵消。 OTCs升温和模拟放牧单独处理时均促进了微生物的活性,引起微生物生物量碳、氮的增加,而两者的
共同作用对其含量的提高效应更为显著(图 2),这是由于 OTCs升温提高了微生物的活性以及牦牛粪便分解
带来的碳和养分的添加而引起的。
比较 OTCs升温、春季放牧和取样时间三因素处理之间的交互作用发现(表 2),春季放牧和取样时间存在
最为明显的交互作用。 这两者的交互作用显著影响了土壤活性有机碳 I、活性有机氮、全氮、微生物生物量
碳、氮的含量,进一步说明牲畜粪便对土壤有机碳、氮组分的影响具有明显的时效性。 土壤有机碳、氮组分间
进行比较时,OTCs升温、春季放牧和取样时间三者的交互作用对土壤微生物碳、氮量的影响最为显著。 正如
Hu等[18]曾报道,在土壤有机质库各组分中,微生物生物量碳、氮可能是对外界变化最为敏感的部分。
3. 4摇 微生物生物量碳、氮与活性有机碳、氮关系
土壤微生物生物量碳、氮与活性有机碳、氮(SMB / LP)之比代表了单位活性有机碳、氮向微生物量碳、氮
的转化量,表征了微生物的养分利用效率,并且可以指示微生物可利用的基质含量[1]。 图 3 中,各处理下
SMB / LP比对照均有不同程度的增加,尤其是 OTCs 升温、OTCs 升温和春季放牧的处理下 SMB / LP 增加幅度
较大。 这是因为 OTCs升温和春季放牧引起了土壤中微生物可利用的基质在数量和质量上的变化,从而提高
了微生物的养分利用效率。 Craine等[19]的研究也表明,当土壤中活性有机碳氮含量减少时,微生物从惰性有
机碳氮库中获取基质的能力提高,从而提高了养分利用效率。 图 3 中,SMB鄄N / LP鄄N 明显大于 SMB鄄C / LP鄄C,
并且各处理下 SMB鄄C / LP鄄C与对照相比差异均不显著,这表明微生物有着相对较高的氮利用效率。 可能原因
是 OTCs升温和春季放牧处理下土壤活性有机碳明显降低并且变化幅度大于土壤有机氮。 Ekblad 等[20]对日
本北方针叶林的研究表明微生物受碳可利用性的限制要大于氮的,因此可能存在着微生物养分利用的碳
限制。
4摇 结论
从以上的分析和讨论中可得出如下主要结论:模拟升温在短期内显著降低土壤活性有机碳 I、活性有机
氮 I和惰性有机碳的含量,而由于粪便归还作用,放牧明显增加土壤活性有机碳、氮 I 的含量。 模拟升温和放
牧对有机碳、氮组分的作用效应相互抵消,两者共同作用下有机碳、氮组分仅略有降低。 单一的模拟升温或放
牧没有显著改变微生物生物量碳,但是两者共同作用却能够大大增加微生物生物量碳。 放牧和取样时间存在
着明显的交互作用,放牧效应随时间递减。 本研究表明,气候变暖对放牧草甸有机碳、氮组分影响不大;放牧
过程中的牲畜粪便归还作用不容忽视。
本研究部分证明了在引言中述及的假设,但受试验持续时间的制约,有关升温导致的植物生物量以及凋
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落物有机质输入增加对土壤有机质组分的影响,本研究尚未能结合实验数据进行分析。 同时,放牧也可引起
植物的补偿性生长,特别是地下部分的生长[21]。 除本文已提及的粪便养分回归的补偿效应外,要回答这种升
温导致的植物生长和相应的有机质输入,是否以及可在多大程度上抵消分解速率加快引起的土壤有机质活性
和惰性组分含量的下降的问题,需要至少数个生长季的连续研究,同时也需要将植物生长、凋落物分解与土壤
有机质库各组分的动态变化结合在一起来加以分析。
致谢: 该项研究的野外工作得到“四川省龙日种畜场冶的大力支持。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 6 March,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Influences of elevated ozone on growth and C, N, S allocations of rice
ZHENG Feixiang, WANG Xiaoke, HOU Peiqiang, et al (1479)
…………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Coexistence, biodiversity and roles of ammonia-oxidizing archaea and anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in deep soil layer
of high nitrogen loaded paddy field WANG Yu, ZHU Guibing, WANG Chaoxu, et al (1487)……………………………………
The impact of interannual climate variability on the mean global vegetation distribution SHAO Pu, ZENG Xiaodong (1494)…………
Labile and recalcitrant carbon and nitrogen pools of an alpine meadow soil from the eastern Qinghai-Tibetan Plateau subjected
to experimental warming and grazing WANG Bei, SUN Geng, LUO Peng, et al (1506)…………………………………………
The structure and species diversity of plant communities in ecological safety islands of urban Guangzhou
MO Dan, GUAN Dongsheng, HUANG Kangyou, et al (1515)
……………………………
……………………………………………………………………
The growth pattern of Pinus elliottii Plantation in central subtropical China
MA Zeqing, LIU Qijing, WANG Huimin, et al (1525)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The effect of two wetland plants on nitrogen and phosphorus removal from the simulated paddy field runoff in two small-scale
Subsurface Flow Constructed Wetlands LIU Shuyuan, YAN Baixing, WANG Lixia (1538)………………………………………
Effect of simulated nitrogen deposition on nutrient release in decomposition of several litter fractions of two bamboo species
TU Lihua, HU Tingxing, ZHANG Jian, et al (1547)
…………
………………………………………………………………………………
Ecological monitoring of bryophytes for mercury pollution in Danzhai Mercury Mine Area, Guizhou Province, China
LIU Rongxiang,WANG Zhihui, ZHANG Zhaohui (1558)
…………………
…………………………………………………………………………
Influence of silt deposition and sand deposition on Cynodon dactylon population in low-water-level-fluctuating zone of the Three
Gorges Reservoir LI Qiang,DING Wuquan, ZHU Qihong, et al (1567)…………………………………………………………
Seed production of Spartina alterniflora and its response of germination to temperature at Chongming Dongtan, Shanghai
ZHU Zhenchang, ZHANG Liquan, XIAO Derong (1574)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of decomposition of mixed leaf litters of the Castanopsis platyacantha-Schima sinensis forest on soil organic carbon
ZHANG Xiaopeng, PAN Kaiwen, WANG Jinchuang,et al (1582)
……………
…………………………………………………………………
Effects of desertification on soil respiration and ecosystem carbon fixation in Mu Us sandy land
DING Jinzhi, LAI Liming, ZHAO Xuechun, et al (1594)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The spatial distribution of soil organic carbon and it′s influencing factors in hilly region of the Loess Plateau
SUN Wenyi, GUO Shengli (1604)
…………………………
…………………………………………………………………………………………………
Effects of interspecific interactions and nitrogen fertilization rates on above- and below- growth in faba bean / mazie intercropping
system LI Yuying, HU Hansheng, CHENG Xu, et al (1617)……………………………………………………………………
Effects of supplemental irrigation based on measured soil moisture on nitrogen accumulation, distribution and grain yield in win-
ter wheat HAN Zhanjiang, YU Zhenwen, WANG Dong,et al (1631)……………………………………………………………
Anti-soil background capacity with vegetation biochemical component spectral model SUN Lin,CHENG Lijuan (1641)………………
Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin of Hippophae rhamnoides L in farming-pastoral zone from the
two northern provinces of China HE Xueli, CHEN Cheng, HE Bo (1653)………………………………………………………
Study on optimum forest coverage for water conservation: a case study in Pingtonghe watershed (Pingwu section)
ZHU Zhifang,GONG Gutang,CHEN Junhua,et al (1662)
……………………
…………………………………………………………………………
Spatial point analysis of fire occurrence and its influence factor in Huzhong forest area of the Great Xing′an Mountains in Hei-
longjiang Province, China LIU Zhihua, YANG Jian, HE Hongshi, et al (1669)…………………………………………………
Combustion efficiency of small-scale meadow fire in Daxinganling Mountains
WANG Mingyu, SHU Lifu, SONG Guanghui,et al (1678)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Community structure of demersal fish in Nature Reserve of Acipenser sinensis in Yangtze River estuary
ZHANG Tao, ZHUANG Ping, ZHANG Longzhen, et al (1687)
………………………………
……………………………………………………………………
Behavioral responses of the Common Coots (Fulica atra) and other swimming birds to human disturbances
ZHANG Weiwei, MA Jianzhang, LI Jinbo (1695)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of photoperiod on body mass, organ masses and energy metabolism in Chinese bulbul (Pycnonotus sinensis)
NI Xiaoying,LIN Lin,ZHOU Feifei,et al (1703)
…………………
……………………………………………………………………………………
Larval host types for the 3 rd Helicoverpa armigera in Bt cotton field from North China determined by δ13C
YE Lefu, FU Xue, XIE Baoyu, et al (1714)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Selectivity of Frankliniella occidentalis to vegetable hosts YUAN Chengming, ZHI Junrui, CAO Yu, et al (1720)……………………
Genetic structure of Pine caterpillars (Dendrolimus) populations based on the analysis of Cyt b gene sequences
GAO Baojia,ZHANG Xuewei, ZHOU Guona,et al (1727)
………………………
…………………………………………………………………………
Pricing method and application effects of biogas slurry ZHANG Changai, LIU Ying, CAO Man, WANG Yanqin, et al (1735)……
Effects of compost from municipal solid waste on ecological characteristics and the quality of different turfgrass cultivars
ZHAO Shulan,LIAN Fei,DUO Li′an (1742)
……………
………………………………………………………………………………………
Degradation kinetics and bioavailability of pentachlorophenol in paddy soil-rice plant ecosystem
WANG Shisheng, LI Depeng (1749)
………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Concepts and techniques of landscape genetics XUE Yadong, LI Li, WU Gongsheng, ZHOU Yue (1756)……………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
　 　 编辑部主任: 孔红梅　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 执行编辑: 刘天星　 段　 靖
生　 态　 学　 报
(SHENGTAI　 XUEBAO)
(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 6 期　 (2011 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
(Semimonthly,Started in 1981)
　
Vol． 31　 No． 6　 2011
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