全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 15 期摇 摇 2012 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型凋落物分解的影响 张艳博,罗摇 鹏,孙摇 庚,等 (4605)…………
北京地区外来入侵植物分布特征及其影响因素 王苏铭,张摇 楠,于琳倩,等 (4618)……………………………
温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应———耦合的气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡模型
施婷婷,高玉芳,袁凤辉,等 (4630)
………
……………………………………………………………………………
洞庭湖景观格局变化及其对水文调蓄功能的影响 刘摇 娜,王克林,段亚锋 (4641)……………………………
大辽河口水环境污染生态风险评估 于摇 格,陈摇 静,张学庆,等 (4651)…………………………………………
标准化方法筛选参照点构建大型底栖动物生物完整性指数 渠晓东,刘志刚,张摇 远 (4661)…………………
不同年龄段大连群体菲律宾蛤仔 EST鄄SSR多样性 虞志飞,闫喜武,张跃环,等 (4673)………………………
基于地统计分析西印度洋黄鳍金枪鱼围网渔获量的空间异质性 杨晓明,戴小杰,朱国平 (4682)……………
广东罗坑自然保护区鳄蜥生境选择的季节性差异 武正军,戴冬亮,宁加佳,等 (4691)…………………………
甘肃兴隆山森林演替过程中的土壤理化性质 魏摇 强,凌摇 雷,柴春山,等 (4700)………………………………
短轮伐期毛白杨不同密度林分土壤有机碳和全氮动态 赵雪梅,孙向阳,康向阳,等 (4714)……………………
放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响 丁小慧,宫摇 立,王东波,等 (4722)……………
UV鄄B辐射增强对抗除草剂转基因水稻 CH4 排放的影响 娄运生, 周文鳞 (4731)……………………………
基于核磁共振波谱的盐芥盐胁迫代谢组学分析 王新宇,王丽华,于摇 萍,等 (4737)……………………………
广西甘蔗根际高效联合固氮菌的筛选及鉴定 胡春锦,林摇 丽,史国英,等 (4745)………………………………
不同稻蟹生产模式对土壤活性有机碳和酶活性的影响 安摇 辉,刘鸣达,王耀晶,等 (4753)……………………
大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征 白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (4762)…………………………
川西北冷杉林恢复过程中土壤动物群落动态 崔丽巍,刘世荣,刘兴良,等 (4772)………………………………
内生真菌角担子菌 B6 对连作西瓜土壤尖孢镰刀菌的影响 肖摇 逸,戴传超,王兴祥,等 (4784)………………
西江颗粒直链藻种群生态特征 王摇 超,赖子尼,李跃飞,等 (4793)………………………………………………
大型人工湿地生态可持续性评价 张依然,王仁卿,张摇 建,等 (4803)……………………………………………
孢粉、炭屑揭示的黔西高原 MIS3b期间古植被、古气候演变 赵增友,袁道先,石胜强,等 (4811)……………
树干径流对梭梭“肥岛冶和“盐岛冶效应的作用机制 李从娟,雷加强,徐新文,等 (4819)………………………
豆科作物鄄小麦轮作方式下旱地小麦花后干物质及养分累积、转移与产量的关系
杨摇 宁,赵护兵,王朝辉,等 (4827)
………………………………
……………………………………………………………………………
一次陆源降雨污水引起血红哈卡藻赤潮的成因 刘义豪,宋秀凯,靳摇 洋,等 (4836)……………………………
盐城国家级自然保护区景观格局变化及其驱动力 王艳芳,沈永明 (4844)………………………………………
城市屋顶绿化资源潜力评估及绿化策略分析———以深圳市福田中心区为例
邵天然,李超骕,曾摇 辉 (4852)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
黄河三角洲区域生态经济系统动态耦合过程及趋势 王介勇,吴建寨 (4861)……………………………………
重庆市生态功能区蝴蝶多样性参数 李爱民,邓合黎,马摇 琦 (4869)……………………………………………
专论与综述
干旱半干旱区不同环境因素对土壤呼吸影响研究进展 王新源,李玉霖,赵学勇,等 (4890)……………………
土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素 栾军伟,刘世荣 (4902)…………………………
森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 程淑兰,方华军,于贵瑞,等 (4914)………………
湖泊氮素氧化及脱氮过程研究进展 范俊楠,赵建伟,朱端卫 (4924)……………………………………………
研究简报
刈割对人工湿地风车草生长及污水净化效果的影响 吕改云,何怀东,杨丹菁,等 (4932)………………………
学术信息与动态
全球气候变化与粮食安全———2012 年 Planet Under Pressure国际会议述评 安艺明,赵文武 (4940)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄08
封面图说: 水杉是中国特有种,国家一级保护植物,有植物王国“活化石冶之称,是 1946 年由中国的植物学家在湖北的利川磨刀
溪发现的。 水杉曾广泛分布于北半球,第四纪冰期以后,水杉属的其他种类全部灭绝,水杉确在中国川、鄂、湘边境
地带得以幸存,成为旷世奇珍。 水杉耐水,适应力强,生长极为迅速,其树干通直挺拔,高大秀颀,树冠呈圆锥形,姿
态优美,枝叶繁茂,入秋后叶色金黄。 自发现后被人们在中国南方广泛种植,成为著名的绿化观赏植物,现在中国水
杉的子孙已遍及中国和世界 50 多个国家和地区。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 15 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 15
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院“西部之光冶优秀项目; 西部博士资助项目;中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050404);自然科学基金青年项目
(31000233)
收稿日期:2011鄄05鄄22; 摇 摇 修订日期:2011鄄12鄄13
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: luopeng@ cib. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201105220671
张艳博,罗鹏,孙庚,牟成香,王志远,吴宁,罗光荣.放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型凋落物分解的影响. 生态学报,2012,32(15):
4605鄄4617.
Zhang Y B, Luo P, Sun G,Mou C X, Wang Z Y, Wu N, Luo G R. Effects of grazing on litter decomposition in two alpine meadow on the eastern Qinghai鄄
Tibet Plateau. Acta Ecologica Sinica,2012,32(15):4605鄄4617.
放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型
凋落物分解的影响
张艳博1,2,罗摇 鹏1,*,孙摇 庚1,牟成香1,2,王志远1,2,吴摇 宁1,罗光荣3
(1. 中国科学院成都生物研究所 生态恢复重点实验室, 成都摇 610041;
2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049; 3. 四川省龙日种畜场,阿坝摇 624401)
摘要:为认识放牧对青藏高原东部中生性的高寒草甸草地和半湿生的沼泽草地凋落物分解的影响,在这两种草地上分别设置了
围栏和放牧样地,研究了其各自的混合凋落物样品和 4 个优势物种(发草 Deschampsiacaespitos、鹅绒委陵菜 Potentilla anserine、木
里苔草 Carexmuliensis、藏嵩草 Kobresiatibetica)凋落物的分解和养分释放动态,这 4 个优势物种也大致代表了当地沼泽草地生态
系统在放牧和气候变暖驱动下逆行演替不同阶段的优势物种类群。 结果表明,各优势物种凋落物的分解速率有显著差异;放牧
在总体上促进了凋落物的分解,但不同物种的响应有所不同;放牧对凋落物 C的释放影响不显著或有抑制作用,但对 N、P 的释
放具有一定促进作用。 对各优势物种凋落物分解和养分释放模式的分析表明,群落逆行演替过程中,凋落物分解和 C 释放加
速,可能促进沼泽湿地退化的正反馈效应。 草甸草地的退化标志物种鹅绒委陵菜具有较高的凋落物质量和分解速度,反映了中
生条件下植物应对牲畜啃食采用“逃避冶而非“抵抗冶策略的趋向。
关键词:凋落物分解;放牧;高寒草甸;高寒沼泽;演替;青藏高原
Effects of grazing on litter decomposition in two alpine meadow on the eastern
Qinghai鄄Tibet Plateau
ZHANG Yanbo1, 2, LUO Peng1,*, SUN Geng1,MOU Chengxiang1, 2, WANG Zhiyuan1, 2, WU Ning1, LUO Guangrong3
1 Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bio鄄Resource Utilization, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu
610041, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Longri Pedigree Station of Sichuan, Aba 624401, China
Abstract: Litter decomposition is an important component of nutrient cycling and carbon decomposition in grassland
ecosystems, and livestock grazing has been a major human intervention to these process. The effects of grazing on litter
decomposition vary with climate environment conditions and grassland vegetation types. Alpine mesophytic meadow and
alpine semi鄄hydric marsh meadow are the two rangeland ecosystems commonly seen on the eastern Qinghai鄄Tibet Plateau,
which differentiate themselves by not only the physic / bio environments but also the plant species composition and therefore
the litter qualities. In order to understand grazing effects on the litter decomposition of these two meadows, grazed and
fenced plots were set respectively on the both meadows. The rates of decomposition and nutrient release were measured for
the three littler samples ( mesophytic meadow mixed litter, Deschampsia caespitos litter, and Potentilla anserine litter)
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in the alpine mesophytic meadow plots, and three litter samples ( semi鄄hydric marsh mixed litter, Carex muliensis litter、
Kobresia tibetica litter) in the semi鄄hyddric marsh meadow plots. The four species generally also represented the dominant
species showing respectively in the reverse succession series driven by grazing and climate warming. It was found that there
were significant differences in litter decompositions for the dominant species. In alpine mesophytic meadow, Potentilla
anserine decomposed faster than Deschampsia caespitos, while in alpine semi鄄hydric meadowKobresia tibetica decomposed
more quickly. Grazing accelerated the litter decomposition in general, but the responses varied with the species. On the
other hand, Deschamp siacaespitos and Carex muliensis have lower decomposition rates in the grazed plots. Grazing has little
effect on organic carbon decomposition and the release of C, but positively affected on the release of N and P from the
litters. The patterns of litter decomposition and nutrient release of the dominant species suggested that there might exist a
positive feedback effect in the alpine marsh meadow degradation due to the accelerating decomposition rate and C release
along the reverse succession series. In addition, Potentilla anserine, a typical dominant species of in degraded meadow, was
found to have higher litter quality and faster decomposition rate than the other species, reflecting that in the mesophytic
community, the plant adopted ‘evasion strategy爷 rather than ‘resistance strategy爷 in response to heavy grazing.
Key Words: litter decomposition; grazing; alpine meadow; alpine marsh; succession; Qinghai鄄Tibet Plateau
草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分,占世界陆地总面积的 20%以上[1],占我国陆地总面积的
40%以上[2]。 草地凋落物分解不仅是陆地生态系统养分循环的一个重要组成部分,而且也是陆地生态系统
碳过程中的一个极为重要的环节。 陆地生态系统中约 90%的净初级生产量以凋落物的形式归还给土壤,植
物的生长发育很大程度依赖于植被归还给土壤的养分再循环。 通过凋落物的分解,生态系统固定的碳和矿质
养分得以重新排出系统或者回归土壤[3],而凋落物分解的速率、强度和时间节律也在很大程度上决定(或影
响)了生态系统的固碳速率、固碳潜力及动态[4]。 正因为如此,草地生态系统凋落物分解及动态机理不仅是
草地生态系统动态机理研究中的一个重要问题,也是全球变化生态学研究中的一个重要问题。
已有研究表明,凋落物分解主要受三个方面因素的影响:物理环境因素(如土壤水分、温度)、凋落物质量
(如凋落物物种和化学组成)、生物学因素(如土壤动物、微生物等) [5鄄8]。 有关这些因素对草地生态系统中凋
落物分解的影响已多有研究,比如 Taylor等[9鄄10]用缩微控制实验的方法,研究了温度、湿度、土壤生物等因素
对凋落物分解的影响;Hobbie[11]研究了温度对阿拉斯加苔原凋落物分解速率的影响等这些研究为认识和理
解草地生态系统分解和养分循环的影响因素和作用机理提供了重要的参考。
然而,在野外实际条件下,上述影响因素是相互交织在一起难以区分的,单独针对一个或几个影响因素的
研究和讨论难以解释和预测实际草地管理和利用条件下草地凋落物分解的动态特征[12鄄13]。 放牧作为一种最
为典型和普遍的草地利用方式,对上述三个方面因素发挥着综合性的影响。 研究表明,在放牧特别是过度放
牧条件下,随着草地植被盖度的下降,地表接受更多的太阳辐射,土壤温度上升,这可以致使凋落物分解的加
快[14鄄16]。 然而在较为干旱的条件下,温度的上升也伴随着水分散失的加剧[17],从而阻碍凋落物的分解。
Willcock等[18]研究发现,水分不足会降低凋落物的分解速率,大于 20 益以及高湿度可以提高分解者的活动。
过度放牧还可能导致土壤酶活性的降低以及土壤微生物生物量、微生物量 C占全碳比例下降[19],这些对凋落
物的分解都可能造成负面的影响。 放牧对草地凋落物分解的影响不仅在很大程度上受环境条件的制约,而
且,对草地的放牧利用和管理,也通过对植物群落组成的改变,使凋落物自身的性质也发生变化,又反作用于
凋落物的分解和养分的释放过程。 由此可见,研究放牧对草地凋落物分解的影响,对于正确认识和理解草地
养分循环以及碳的积累和分解过程都具有重要的意义,可加深人们对草地生态系统动态过程和机理的认识。
青藏高原分布着世界上面积最大的垂直地带性高寒草地生态系统,是我国的重要牧区,放牧对整个区域
的草地生态系统过程产生着长期和深远的影响,草地退化的问题也十分突出[20]。 在其特殊的高寒环境条件
下,这一地区在放牧条件下的凋落物分解,以及草地退化过程中的凋落物分解有何变化,目前对此的认识甚
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少。 近年来,随着草地保护日益受到重视,越来越多的现代管理措施也被引入到了这一传统游牧区,其中推广
应用最为普遍的一项措施就是通过“退牧还草冶等生态工程而推行的草地围栏封育和人工草地改良。 目前尚
不清楚这些措施是否也对草地凋落物分解产生了影响并进而影响到草地养分循环以及草地碳分解过程,但对
这一问题的研究显然也是十分必要的。
本研究在位于青藏高原东部的若尔盖高原地区,选择当地两种典型的草地类型———高寒草甸草地和高寒
沼泽草地,针对其相应的优势物种,在放牧和围栏(不放牧)条件下开展凋落物分解试验,试图回答如下两个
问题:1)在青藏高原东部高寒和中生条件下,放牧对草地凋落物的分解速度有何影响? 2)草地退化过程中几
种典型优势物种凋落物分解有何差异? 针对问题一,提出的假设是:放牧导致的地表温度上升有利于凋落物
分解速度的提高,这种效应大于水分散失对凋落物分解的一直作用,因而放牧在总体上将提高凋落物分解速
度并且这种效应对两种草地类型存在差异;对问题二的研究和回答将有助于认识和理解草地群落不同演替阶
段的凋落物分解速率。 通过对这两个问题的研究,不仅为认识放牧条件下高寒草地养分循环和影响因素提供
科学依据,而且也为人为利用和气候变化驱动下草地群落不同演替状态下碳积累和分解速率的评估提供
依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域概况
研究地点位于四川省西北部红原县距县城 54km 的四川省龙日种畜场境内。 地理位置 102毅21忆E,30毅26忆
N,海拔 3561m。 气候属于大陆性高原温带季风气候。 气候寒冷,日温差较大,没有绝对的无霜期。 年平均温
度 0. 6—1. 1益,年降水量 870—930 mm 左右,全年降水多集中在 7 月和 9 月。 高寒草甸草地优势物种主要有
发草(Deschampsia caespitos)、穗三毛(Trisetum spicatum)、鹅绒萎陵菜(Potentilla anserine)、高山蒿草(Kobresia
pygmaea)、高山大戟 ( Euphorbia stracheyi) 等,其伴生种主要有垂穗披碱草 ( Elymus nutans)、矮地榆
(Sanguisorba officinalis)、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、高山龙胆(Gentiana algida)等;研究区的高寒沼泽草
地优势物种是木里苔草 (Carex muliensis)、藏嵩草 (Kobresia tibetica),伴生种主要有高山龙胆 (Gentiana
algida)、驴蹄草(Caltha palustris L. )、矮地榆(Sanguisorba officinalis)、垂头菊(Cremanthodium reniforme)等。 放
牧牲畜为川西北高原典型放牧牲畜———麦洼牦牛。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 样地设置
在四川省龙日种畜场境内地势平坦之处,选取有代表性的高寒草甸草地和沼泽草地,分别设置围栏(禁
牧)(NG)和放牧(G)两类样地。 草甸草地围栏面积约 2 hm2,沼泽草地围栏面积约 3 hm2;围栏样地于 2008 年
开始围栏并禁牧,在围栏外设置放牧样地,为自然放牧,放牧在夏秋季进行,放牧强度大约为 0. 5 hm2 /头;围
栏样地和放牧样地均设置 6 个重复,重复之间间隔 5m。
样地的基本环境特征表 1。 总体而言,在草甸草地中,放牧样地的土壤含水量和土壤温度较围栏样地高;
沼泽草地中放牧样地的土壤含水量较围栏样地的低,土壤温度较围栏样地高。
表 1摇 6 月—9月围栏和放牧样地土壤温度和含水量
Table 1摇 Soil temperature and moisture from June to September in grazed and ungrazed sites
样地
Site
处理
Treatment
6—9月土壤
平均含
水量 / %
6—9月土壤
5cm深平均
温度 / 益
土壤含水量 Soil moisture / %
6 月 7 月 8 月 9 月
土壤温度 Soil temperature / 益
6 月 7 月 8 月 9 月
草地 围栏(NG) 43. 95 15. 38 52. 30 45. 48 37. 20 46. 78 - 16. 14 14. 40 12. 06
Low moisture meadow 放牧(DG) 47. 02 17. 37 52. 30 51. 51 40. 98 44. 44 - 18. 57 16. 50 13. 23
湿地 围栏(NG) 93. 31 16. 98 99. 93 99. 95 81. 41 91. 27 - 18. 57 16. 06 12. 32
High moisture meadow 放牧(DG) 91. 53 17. 97 99. 20 98. 21 77. 72 90. 73 - 19. 38 17. 31 13. 50
7064摇 15 期 摇 摇 摇 张艳博摇 等:放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型凋落物分解的影响 摇
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1. 2. 2摇 凋落物袋设计
为比较不同孔径尼龙网袋对凋落物分解的影响,采用了 3 种尼龙网袋做了对比研究,分别为:(1)小孔
袋,网袋上下面孔径均为 0. 55 mm;(2)大孔袋,网袋上下面孔径均为 3. 55 mm;(3)双面袋,网袋上面孔径
3郾 55 mm,下面孔径 0. 55 mm。 结果发现双面袋内凋落物的质量残留率介于大孔袋和小孔袋,更能反映凋落
物分解的真实情况(待发表数据),因此本试验采用双面袋来研究放牧对凋落物分解的影响,网袋上面孔径为
3郾 55 mm,下面孔径为 0. 55 mm,孔袋三面用尼龙线缝合,一面开口。 有效面积为 11 cm伊11 cm。
1. 2. 3摇 凋落物的收集和处理
供试的凋落物样品为 2009 年 10 月人工采取。 在草甸草地中,选取优势物种发草 Deschampsia caespitos、
鹅绒委陵菜 Potentilla anserine;在沼泽湿地中,选择优势物种木里苔草 Carex muliensis、藏嵩草 Kobresia tibetica。
对上述物种,分别齐地面刈割。 同时,采用对群落地上生物量的多点不分种采样并混样的方法,分别获取草甸
草地和沼泽草地植物混合样品。 将刈割获取的植物样品置于室外自然风干制成凋落物样品。 草甸草地混合
凋落物样品主要包含有发草、早熟禾、鹅绒委陵菜、华丽龙胆、矮地榆等,按烘干重计算,分别占总质量的
29郾 3% 、17. 5% 、28. 2% 、16. 3 和 8. 7% ;沼泽草地混合凋落物样品中主要包含有木里苔草、藏嵩草等,按烘干
重计算,分别占总质量的 48. 3% ,32. 5% 。 由此针对两类植物群落分别有 3 种凋落物样品,共计 6 种样品。 每
种凋落物的风干样品分别称取 3g,装入尼龙网袋内,用钉书针把物种编号卡订在开口处,并把开口处订合。
每凋落物样品装 60 个袋子。
于 2009 年 11 月把分装好的尼龙袋埋在地下深 5—10cm处。 在草甸草地样地埋入发草、鹅绒委陵菜和草
甸草地混合样品;在沼泽草地样地中埋入木里苔草、藏嵩草和沼泽草地混合样品。 埋的时候将双面袋的大孔
面朝上,小孔面朝下。 每个重复设置 4 排平行的样线,每次取样挖取 1 条样线内的袋子。 样线间隔不需太大,
以减少对草地的破坏面积,但又不能挨太紧,防止取样的时候其他样线的袋子遭到破坏。 在埋入袋子后的第
124 天(3 月上旬)、234 天(6 月上旬)、292 天(8 月上旬)和 325 天(9 月下旬)取样,每次取样设 6 个重复。 将
取回的袋内凋落物在 80 益烘箱内烘 48 h至恒重,称重。 过 0. 25 mm筛测定分解后凋落物中的全碳、全氮、全
磷含量。
1. 2. 4摇 测定指标
全碳的测定采用重铬酸钾氧化鄄外加热法;全氮测定在用半微量开氏法法;全磷的测定采用氢氟酸鄄高氯
酸消煮鄄钼锑抗比色法(GB7173—87)。
1. 2. 4摇 数据处理
凋落物质量残留率(RW)用公式 RW=Wt /W0·100%计算,式中 RW 是凋落物质量残留率,Wt 是 t 时的凋
落物干重;W0 是凋落物的初始干重。 凋落物质量损失率(LW)用公式 LW = (W1 -W2) /W1·100%计算,式中
RW是凋落物质量损失率,W1、W2 分别是 t1,t2 时的凋落物重量;t1,t2 分别是野外放置凋落物的时间和收回凋
落物的时间。 对干物质量残留率变化用改进的 Olson 负指数衰减模型 y = ae-kt 进行拟合,式中 y 为干质量残
留率(% ),a为拟合参数,k为分解系数,t为时间。 养分含量残留率(R)用 R = (C t伊Mt) / (C0伊M0)伊100%计
算,式中 C t 为 t时刻凋落物养分浓度(g / kg),Mt 为 t 时刻凋落物干物质量(kg),C0 为初始养分浓度(g / kg),
M0 为初始干质量(kg)。
围栏和放牧对同一种凋落物质量残留率和养分含量影响的差异采用成组资料方差分析,不同植物分解过
程中的质量损失率和养分含量差异采用单因素方差分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同凋落物的质量残留率及变化
由图 1 和表 2 可以看出,在草甸草地,围栏条件下发草凋落物的残留率分别与鹅绒委陵菜凋落物和草地
混合样品的差异显著(F=30. 15,P= 0. 0007),但鹅绒委陵菜凋落物和草地混合样品之间的差异不显著。 总
的来说,围栏条件下发草的残留率大于鹅绒委陵菜和草地混合样品,分解较慢。 放牧条件下有相同情况。
8064 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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在沼泽草地上,围栏条件下木里苔草、藏嵩草和湿地混合的凋落物样品分解在前期观察不到明显差异
(表 2),但在后期(第 325 天)则显示显著差异(F = 36. 35,P = 0. 0004),其残留率分别为 69. 17% 、46. 29%和
54. 16% 。 在放牧条件下,这一差异仍然存在(分别为 63. 66% 、48. 8%和 50. 55% ),说明在沼泽湿地自然条件
下,三种凋落物的分解是藏嵩草>湿地混合样品>木里苔草。
图 1摇 围栏和放牧条件下不同凋落物的质量残留率
Fig. 1摇 The remaining mass of litter in grazed and ungrazed sites
发草:D. caespitos;鹅绒委陵菜:P. anserine;草甸草地混合凋落物样品:Dry meadow sample;木里苔草:C. mullensis;藏嵩草:K. tibetica;沼泽草地
混合凋落物样品:Wet meadow sample
表 2摇 围栏和放牧条件下不同凋落物样品残留率多重比较
Table 2摇 Multiple comparisons of litter mass losses for different litter samples in grazed and ungrazed sites
分解时间 Time / d
142
处理
Treatment G NG
234
G NG
292
G NG
325
G NG
396
G NG
草甸草地 Mesophytic meadow
草甸草地混合
Mesophytic meadow mixed litter a* a a a a a a a
- -
发草 Deschampsia caespitos b* b b b b b b b - -
鹅绒委陵菜 Potentilla anserine b a a a a a a a - -
沼泽草地 Semi鄄hydric marsh
沼泽草地混合
Semi鄄hydric marsh mixed litter a a a a a a a a a a
木里苔草 Carex muliensis a a a a a b b b b a
藏嵩草 Kobresia tibetica a a a a a ab c* c c a
摇 摇 *字母代表 3 种凋落物样品的差异;G代表放牧处理;NG代表围栏处理
2. 2摇 围栏和放牧条件下凋落物分解速率
总的来说,放牧加快了高寒草甸草地和高寒沼泽草地凋落物的分解,这可由草甸草地、沼泽草地混合样品
及发草的分解系数和半分解时间反映出来(表 3)。 在草地样地中,围栏条件下草地混合群落和发草的分解系
数低于放牧(P<0. 05),而鹅绒委陵菜则相反,围栏条件下其分解系数高于放牧(P<0. 05),半分解时间比放牧
少了 14. 85% 。 在沼泽湿地中,围栏条件下湿地混合样品的凋落物分解系数低于放牧(P<0. 05),木里苔草的
分解系数高于放牧(P<0. 05),半分解时间比放牧少了 20. 93% ,藏嵩草的分解在围栏和放牧条件下差异不
显著。
在草甸草地,围栏和放牧对凋落物分解时间产生的差异比沼泽草地的更大。 围栏条件下草地混合群落和
发草的半分解时间分别比放牧样地多了 35. 78%和 31. 59% ,而围栏条件下湿地样地混合样品的半分解时间
比放牧多了 20. 55% 。
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表 3摇 放牧和围栏条件下凋落物分解系数 k及半分解时间
Table 3摇 The Olson decomposition models of different kinds of litter samples under grazed and ungrazed treatments
凋落物样品
Litter samples
G
k
(伊10-3d-1)* r
2
半分解时间
1 / 2 decomposition
time / a
NG
k
(伊10-3d-1)* r
2
半分解时间
1 / 2 decomposition
time / a
分解时间差值
Decomposition
time difference
/ %
草甸草地
Mesophytic meadow
草甸草地混合凋落物
Mesophytic meadow mixed litter 4. 02 (0. 27) 0. 9566 0. 472 3. 55(0. 23) 0. 9260 0. 735 35. 78
发草
Deschampsia caespitos 2. 73(0. 44) 0. 7450 1. 007 1. 29(0. 15) 0. 9208 1. 472 31. 59
鹅绒委陵菜
Potentilla anserine 4. 39(0. 24) 0. 9712 0. 707 5. 35(0. 46) 0. 9446 0. 602 14. 85
沼泽草地
Semi鄄hydric marsh
沼泽草地混合凋落物
Semi鄄hydric marsh mixed litter 2. 44(0. 26) 0. 8495 0. 986 1. 53(0. 15) 0. 8581 1. 241 20. 55
木里苔草
Carex muliensis 1. 67(0. 21) 0. 8119 1. 381 2. 32(0. 34) 0. 9792 1. 092 20. 93
藏嵩草
Kobresia tibetica 3. 21(0. 38) 0. 8305 0. 936 2. 70(0. 43) 0. 8062 0. 971 3. 60
摇 摇 *括号内是分解系数 k的标准差 SD(伊10-3),所有凋落物样品质量与时间的相关性均具有统计学意义(P<0. 0001)
2. 3摇 凋落物碳、养分含量及残留率比较
按样品干重计算的凋落物样品 C、N、P 初始含量及 C / N如表 4。 草甸草地中,发草、鹅绒委陵菜和草地混
合样品凋落物的初始 N含量为鹅绒委陵菜>草地混合>发草(F = 5. 68,P = 0. 0202),C / N 为鹅绒委陵菜<草地
混合<发草(F=6. 97,P=0. 0111)。 在沼泽湿地中,3 种凋落物样品 N 含量和 C / N 差异不显著(N,F = 3郾 47,
P=0. 0576;C / N,F=3. 55,P=0. 0545)。
表 4摇 凋落物样品初始 C、N、P 含量及 C / N
Table 4摇 Initial C、N、P content and C / N ratio of litter samples
凋落物样品 Litter samples C(g / kg) N(g / kg) P(g / kg) C / N
草甸草地 Mesophytic meadow
草甸草地混合凋落物 mesophytic meadow mixed litter 388. 96依2. 90 10. 48依0. 41ab 1. 23依0. 06 37. 17依1. 62ab
发草 Deschampsia caespitos 390. 30依8. 48 9. 07依1. 78a 0. 92依0. 13 44. 47依2. 73 a
鹅绒委陵菜 Potentilla anserine 367. 76依9. 94 12. 49依1. 05 b 1. 26依0. 22 30. 06依5. 08 b
沼泽草地 Semi鄄hydric marsh
沼泽草地混合凋落物 Semi鄄hydric marsh mixed litter 397. 25依5. 19 11. 23依0. 86 a 0. 73依0. 06 35. 53依2. 63 a
木里苔草 Carex muliensis 407. 47依7. 06 11. 36依2. 97 a 0. 57依0. 04 37. 69依3. 58 a
藏嵩草 Kobresia tibetica 406. 73依5. 02 13. 93依1. 53 a 1. 45依0. 09 29. 50依3. 26 a
2. 3. 2摇 围栏和放牧条件下凋落物养分残留率比较
在草甸草地中,围栏条件下草甸草地混合样和鹅绒委陵菜比发草释放更多的 C 元素(F = 41. 46,P =
0郾 0008);在沼泽湿地,围栏条件下湿地混合样品和藏嵩草比木里苔草释放更多的 C 元素(F = 14. 5,P =
0郾 005)。 这在放牧样地中也有相同情况(草地,F=29. 08,P=0. 0018;湿地,F=7. 17,P=0. 025)。
在草甸草地,围栏条件下发草凋落物 N、P 元素在分解 3 个月后出现富集(125. 68% 、112. 10% ),草地混
合样品 N、P 元素呈释放模式,鹅绒委陵菜凋落物 N元素有富集过程,而 P 元素没有富集。 在放牧样地中情况
有所不同,发草比草地混合样品和鹅绒委陵菜释放更多的 N、P 元素(N,F = 125. 6,P<0. 0001;P,F = 28. 5,P =
0. 0018),发草在分解 3 个月后 N、P 元素残留率明显下降(N,44. 39% ;P,33. 19% ),而鹅绒委陵菜凋落物 N
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元素有明显的富集(图 2)。
在沼泽草地,围栏条件下木里苔草和湿地混合样品凋落物 N、P 元素变化一致,都是释放-富集-释放的过
程(图 2),藏嵩草 N 元素为释放鄄富集鄄释放,而 P 元素虽然在分解过程中有所增加,但都没有超过初始值
(100% )。 在放牧条件下 N、P 元素变化和围栏相比有所差异,三种凋落物在放牧条件下 N 元素都为释放模
式,各个凋落物之间的差异不显著(F = 1. 28,P = 0. 34),而 P 元素变化在各个凋落物之间的差异显著(F =
41郾 51,P=0. 0003)。
图 2摇 围栏和放牧条件下凋落物 C、N、P残留率比较
Fig. 2摇 Remaining rate of litter nutrient elements of litter under grazing and ungrazed treatments
发草:D. caespitos;鹅绒委陵菜:P. anserine;草甸草地混合凋落物样品:Dry meadow sample;木里苔草:C. mullensis;藏嵩草:K. tibetica;沼泽草地
混合凋落物样品:Wet meadow sample
3摇 讨论
3. 1摇 草甸草地和沼泽草地优势种凋落物分解的差异
在物理和生物环境条件相似的情况下,凋落物质量是决定分解速度和过程的主要因素[21]。 研究表明,凋
落物中较高的 N 含量(较低的 C / N 比)、较高的细胞可溶物以及较低的纤维素含量将有利于凋落物的分
解[22-23]。 就具体物种而言,在物候相同和大的环境背景相似的情况下,虽然这些指标可能在一定程度上受到
生长环境条件和人为利用管理方式等的影响,但这种影响主要体现在个体的生态生理水平上,物种本身及其
相关的功能特征仍然是决定凋落物质量的主导因素[24]。 不同物种组成导致的凋落物的质量和凋落物的分解
差异,对生态系统的重要功能特别是养分循环特征产生重要的影响,并进而影响到生态系统的整体动态特征
和发展方向[25]。 因此,有可能通过对群落中优势物种凋落物的分解的研究,来探讨和说明特定群落和生态系
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统的物质分解和养分循环特征,并进而探讨生态系统将来的动态特征。
本研究发现,无论是在高寒草甸草地和沼泽草地,主要优势物种凋落物的分解速率都存在着较为显著的
差异。 总体而言,与草甸草地的凋落物相比,沼泽草地凋落物的分解相对较难和较慢。 这一研究结果与沼泽
草地土壤中未分解物和半分解物积存较多、泥炭逐年积累[26]等事实相吻合,也印证了高寒沼泽草地生态系统
物质循环相对缓慢这一特征。 导致草甸草地和沼泽草地凋落物分解速率出现这种差异的原因首先是物理环
境条件特别是土壤水分条件的差异:高寒草地生长季的土壤平均含水量约 45%左右,而高寒湿地土壤平均含
水量在 91. 53%—93. 31%之间(表 1)。 湿润土壤中较高的含水量形成了厌氧和半厌氧条件,阻碍了分解者的
氧气供给,从而阻碍凋落物的分解[27]。
同时,草甸草地和沼泽草地凋落物质量的差异也应该是导致两者分解速率差异的重要原因。 以混合凋落
物样品为例,草甸草地混合凋落物样品包括了禾本科(发草、披碱草、穗三毛等)和多种双子叶杂草植物(鹅绒
委陵菜、华丽龙胆、矮地榆等),其细胞可溶物含量较高、纤维素含量相对较低[28鄄29],而沼泽草地混合凋落物样
品主要由莎草科植物组成,难分解的粗纤维和木质素含量较高[30鄄31]。
就具体的凋落物样品而言,由于草甸草地和沼泽草地在凋落物分解在物理环境条件上存在的差异,因此
很难将草甸草地优势物种凋落物的分解与沼泽草地的凋落物分解作直接的比较。 就来自草甸草地的凋落物
样品的质量而言,鹅绒委陵菜的含 N 量较高、C / N 较低,相应地其分解速度也较快;发草的含 N 量较低、C / N
较高,相应地其分解速度也较慢。 同样地,在来自沼泽草地的凋落物样品中,与木里苔草相比,藏嵩草的含 N
量较高,而 C / N较低,其分解速度也相对较快。 这一结果进一步说明了群落中的优势物种对凋落物质量、凋
落物分解以及系统物质循环的决定作用。
3. 2摇 放牧对凋落物分解的影响
已有的研究在放牧对凋落物分解的影响方面常常出现不一致的结果,一些作者认为放牧可加快凋落物的
分解[16, 25],而另一些作者认为放牧会减缓系统养分循环速度[32鄄33]。 出现这种差异的原因主要是草地的气候
环境条件以及特定的草地植物组成。 在本研究中,草甸草地上的放牧处理使表层土壤温度平均升高了
1郾 98益(P<0. 001),并且土壤含水量也有所提高(P<0. 05);放牧也同样提高了沼泽草地表层土壤的温度(P<
0郾 05),对土壤含水量的影响不显著(P>0. 05)。 这是由于放牧在导致地上生物量减少、植被覆盖度降低的同
时,也使土壤紧实度增加、减少了水分的蒸散[34]。 在高寒条件下,随着温度的上升,微生物的呼吸作用和土壤
动物的活动性都会提高[35鄄37],再加上牲畜践踏和粪便的作用,进一步促进了微生物数量及活性增加[38鄄39]。 由
此可以认为,在本研究所处的高寒和中生鄄湿生条件下,放牧均可在总体上加快高寒草甸草地和高寒沼泽草地
凋落物分解。
不同物种的凋落物分解对放牧也有不同的响应。 目前尚不清楚为什么鹅绒委陵菜和木里苔草的分解在
放牧条件下反而更慢,因为随着土壤坚实度提高和土壤含水量升高而可能发生的“缺氧效应冶,在发草、藏嵩
草以及草甸草地和沼泽草地混合凋落物样品的分解中观察不到,因此其原因需要进一步研究。 但这一研究结
果显示,放牧对草地群落中不同物种凋落物的分解有不同的影响;这同时也暗示,虽然放牧可以促进高寒草甸
草地和沼泽草地上凋落物分解,但这种促进作用也可能受制于自然因素和放牧共同驱动的草地群落物种组成
的改变而呈现出复杂的特征。
已有研究表明,放牧对凋落物分解的影响主要通过两个途径实现:一是牲畜啃食牧草使牧草本身的生态
生理特征发生改变[40鄄41],从而影响到凋落物的质量;二是放牧导致凋落物分解的立地土壤物理和生物环境发
生改变[42]。 在本研究中,由于凋落物样品是预先埋入的,所以不存在放牧导致凋落物质量改变的问题,因此
放牧效应主要是通过对凋落物分解的立地物理和生物环境的改变而实现的。 放牧对草甸草地凋落物分解的
促进作用大于沼泽草地这一结果也说明,在凋落物分解方面,草甸草地对放牧更为敏感和强烈。 虽然难以直
接比较放牧对草甸草地和沼泽草地样地中物理和生物环境改变的大小,但放牧对沼泽草地凋落物分解的影响
较小这一结果,可部分用牦牛在沼泽草地中停留时间较短、草群上层的优势物种木里苔草的适口性较差、牲畜
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采食较少这些原因来加以解释。
3. 3摇 凋落物分解过程中的养分释放
凋落物释放的养分是土壤微生物的重要养分来源[43],土壤微生物数量和活性的改变,将影响到土壤有机
质 C的分解与转化[44]。 本研究供试凋落物在分解过程中均呈现 C 释放模式,但放牧可在一定程度上减缓发
草和木里苔草凋落物 C的释放,而其他供试凋落物的 C 释放速度在围栏和放牧条件下的差异不显著。 就特
定凋落物种类来说,在草甸草地中,鹅绒委陵菜凋落物 C释放要显著快于发草;在沼泽草地中,藏嵩草的 C 释
放速度也要快于木里苔草,这与凋落物的分解速度的比较是一致的。 换句话说,在草甸草地中,如果鹅绒委陵
菜的优势度上升而发草的优势度下降,则意味着系统的 C 释放将加快;相应地,如果沼泽草地中藏嵩草的比
例上升而木里苔草的比例下降,同样也意味着系统 C释放速度的加快。 这一研究结果说明,群落物种组成的
改变,可以通过凋落物 C释放速度的变化而对草地 C循环产生重要的影响。
凋落物在分解过程中并不是总是释放养分,它与凋落物类型、分解阶段、分解环境及养分自身特性有
关[45鄄46]。 与本研究中供试凋落物在分解过程中均呈现 C释放特征相对应,凋落物中 N和 P 含量则表现出多
种模式。 总体而言,在草甸草地中,凋落物的 N、P 元素表现释放或者富集鄄释放模式;在沼泽草地中,凋落物
的 N、P 元素则更多地表现为释放鄄富集鄄释放的复杂模式。 Gallardo 等[47]认为,分解早期以后出现的凋落物养
分富集现象可能主要与凋落物品质较差有关,这类凋落物在分解过程中还需要从环境中吸收固定 N、P 等养
分。 Aerts[48]对苔草属(Carex)植物分解的研究发现,在 3a分解过程中,凋落物叶片的 N 浓度不断上升,说明
凋落物从环境中固定了 N。 研究中,木里苔草、藏嵩草、鹅绒委陵菜等的分解也经历了明显的 N富集阶段。 这
些不同的释放模式,既反映了不同质量凋落物的分解特征,也反映了不同分解阶段的养分释放特征。
3. 4摇 草地退化和草地改良的潜在影响
尽管在放牧对草地生态系统凋落物分解和养分循环的影响问题上还存在诸多争议,但较为公认的一个观
点是,长期的放牧通过改变草地群落的物种组成,使得群落中与凋落物分解相关的植物功能特征组合(如可
食性草的比例、高纤维物种比例等)发生变化,进而导致凋落物质量和分解特征的改变[23,25]。
本研究所选取的草地优势物种也在一定程度上代表了若尔盖高原地区草地不同演替阶段的优势物种。
许多研究表明,由于过度放牧以及气候变化等多种原因,若尔盖高原地区的草地生态系统在近几十年来呈现
明显的退化趋势[49鄄50]。 木里苔草是当地典型的沼泽湿地中的优势物种[51],随着沼泽湿地的干化和退化,以藏
嵩草、高山嵩草(Kobresiapygmaea)为优势的嵩草群落代替了木里苔草群落[52]。 嵩草草地进一步干化的结果
是嵩草群落被以发草、披碱草(ElymusdahuricusTurcz)等为优势的禾草草地取代[53]。 而在过度放牧的禾草草
地和嵩草草地上,以鹅绒委陵菜等为代表的双子叶杂草大量出现并逐渐占据优势[54鄄55]。
许多研究认为[21,23,56],在放牧导致的草地退化过程中,由于牲畜的选择性采食,适口性高(养分含量高、
粗纤维低)、易分解的物种逐步退出群落,而适口性低、难分解的物种在群落中的优势度将逐步增加,其结果
是凋落物分解和系统养分循环速度也将降低,由此构成负反馈调节。 而在本研究中,与藏嵩草和发草相比,木
里苔草的粗纤维含量最高而适口性最差[57],其凋落物的分解也较慢。 但随着群落沿木里苔草鄄藏嵩草鄄禾草
(发草)鄄杂草(鹅绒委陵菜)的逆行演替,其分解速度和系统养分循环速度反而逐渐升高,呈现典型的正反馈
效应。 这一情况提示,从若尔盖高原沼泽湿地退化过程中物种组成变化的角度看,随着凋落物质量的逐步改
变,凋落物分解速度和系统养分循环速度也在加快,泥炭的形成和存积逐渐减弱甚至于出现净消耗。 由此,湿
地的退化可能出现正反馈加速。 不能排除这是近几十年来若尔盖高原湿地呈加速退化的机制之一。
鹅绒委陵菜是一种典型的匍匐性喜氮植物。 研究表明,在中生条件下,放牧可促进土壤有效氮的释
放[58],从而为鹅绒委陵菜的生长创造条件。 若尔盖高原的高寒草地生态系统在放牧特别是过度放牧条件下
出现大量鹅绒委陵菜这种高质量易分解物种的事实表明,在高寒和中生条件下,草地群落不一定通过增加适
口性差和难分解的物种种群比例这种“抵抗冶性策略来应对放牧压力,而是采取提高低矮匍匐性植物种群比
例这种“逃避冶性的策略。 在“逃避冶性策略有效的情况下,植物没有必要投入额外能量建立“抵抗冶性机制。
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显然,植物群落采用“抵抗冶性策略还是“逃避冶性策略来应对放牧压力既与放牧牲畜的种类有关,也与植物群
落所处的生境条件有关。 Semmartin等[23]曾经报道说,在旱生或半干旱条件下,放牧促使凋落物质量较低、分
解较慢的植物生长;而在中生条件下,放牧可能促进凋落物质量较高、分解较快的植物生长。 本研究也在一定
程度上验证了 Semmartin等提出的这个观点。 由此可以进一步假设,在干旱或半干旱条件下,植物群落趋向
于采用“抵抗冶的策略来应对放牧压力,并在凋落物分解和养分循环方面呈现负反馈效应;在中生或半湿生条
件下,植物群落趋向于采用“逃避冶的策略,并在凋落物分解和养分循环上出现正反馈效应。 虽然可以想象存
在大量的例外,但针对这一假设的进一步研究,无疑将深化对草地生态系统动态特征,特别是系统 C 过程和
养分循环特征和机理的认识。
近几十年来在若尔盖高原开展的许多“草地改良冶和“植被恢复工程冶,包括针对高寒沼泽草地的“植被恢
复工程冶,都采用了补播和人工种植禾本科牧草(如老芒麦、披碱草、黑麦草),并辅以施肥(尿素)等技术措
施[59鄄62]。 本研究提示,与木里苔草等乡土莎草科植物相比,这些植物凋落物分解速度更快,以这些植物为优
势的草地生态系统凋落物养分释放速度和养分循环速度也更快。 如果沼泽草地的优势物种从难分解物种转
变为较易分解物种,很难说这对沼泽湿地的维持具有积极的作用。
4摇 结论
(1)放牧总体上加快了高寒草甸草地和高寒沼泽草地植物凋落物的分解,放牧相应的种间差异十分
明显;
(2)草甸草地植物凋落物分解对放牧的响应比沼泽草地更为强烈;
(3)放牧驱动下的草甸草地退化过程中,优势物种凋落物分解速率和碳释放加速,这一变化提示了凋落
物分解的正反馈效应,这可能是若尔盖湿地近几年来加速退化的机理之一。
致谢: 四川省龙日种畜场银中、贡科、赵云华、更登为野外工作提供帮助,张伟、王钊、王俊参与了部分野外工
作,特此致谢。
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7164摇 15 期 摇 摇 摇 张艳博摇 等:放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型凋落物分解的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 15 August,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Effects of grazing on litter decomposition in two alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibet Plateau
ZHANG Yanbo, LUO Peng, SUN Geng, et al (4605)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Distribution pattern and their influcing factors of invasive alien plants in Beijing
WANG Suming,ZHANG Nan,YU Linqian, et al (4618)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Simulation of CO2 and H2O fluxes over temperate mixed forest and sensitivity analysis of layered methods: stomatal conductance鄄
photosynthesis鄄energy balance coupled model SHI Tingting, GAO Yufang, YUAN Fenghui, et al (4630)………………………
Analysis on the responses of flood storage capacity of Dongting Lake to the changes of landscape patterns in Dongting Lake area
LIU Na, WANG KeLin, DUAN Yafeng (4641)
……
……………………………………………………………………………………
Integrated water risk assessment in Daliao River estuary area YU Ge, CHEN Jing, ZHANG Xueqing, et al (4651)…………………
Discussion on the standardized method of reference sites selection for establishing the Benthic鄄Index of Biotic Integrity
QU Xiaodong, LIU Zhigang, ZHANG Yuan (4661)
………………
…………………………………………………………………………………
Genetic diversity analysis of different age of a Dalian population of the Manila clam Ruditapes philippinarum by EST鄄SSR
YU Zhifei, YAN Xiwu, ZHANG Yuehuan, et al (4673)
……………
……………………………………………………………………………
Geostatistical analysis of spatial heterogeneity of yellowfin tuna (Thunnus albacares) purse seine catch in the western Indian Ocean
YANG Xiaoming, DAI Xiaojie, ZHU Guoping (4682)
…
………………………………………………………………………………
Seasonal differences in habitat selection of the Crocodile lizard (Shinisaurus crocodilurus) in Luokeng Nature Reserve, Guangdong
WU Zhengjun, DAI Dongliang, NIN Jiajia, et al (4691)
…
…………………………………………………………………………
Soil physical and chemical properties in forest succession process in Xinglong Mountain of Gansu
WEI Qiang,LING Lei,CHAI Chunshan, et al (4700)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Dynamics of soil organic carbon and total nitrogen contents in short鄄rotation triploid Populus tomentosa plantations
ZHAO Xuemei, SUN Xiangyang, KANG Xiangyang, et al (4714)
……………………
…………………………………………………………………
Grazing effects on eco鄄stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir, Inner Mogolia
DING Xiaohui,GONG Li,WANG Dongbo,et al (4722)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of elevated ultraviolet鄄B (UV鄄B) radiation on CH4 emission in herbicide resistant transgenic rice from a paddy soil
LOU Yunsheng, ZHOU Wenlin (4731)
…………
………………………………………………………………………………………………
NMR spectroscopy based metabolomic analysis of Thellungiella salsuginea under salt stress
WANG Xinyu, WANG Lihua, YU Ping, et al (4737)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Screening and identification of associative nitrogen fixation bacteria in rhizosphere of sugarcane in Guangxi
HU Chunjin, LIN Li, SHI Guoying, et al (4745)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of different rice鄄crab production modes on soil labile organic carbon and enzyme activities
AN Hui, LIU Mingda, WANG Yaojing, et al (4753)
……………………………………
………………………………………………………………………………
The characteristics of soil microbial communities at burned forest sites for the Great Xingan Mountains
BAI Aiqin, FU Bojie, QU Laiye, et al (4762)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Changes of soil faunal communities during the restoration progress of Abies faxoniana Forests in Northwestern Sichuan
CUI Liwei, LIU Shirong, LIU Xingliang, et al (4772)
………………
……………………………………………………………………………
The effects of the endophytic fungus Ceratobasidum stevensii B6 on Fusarium oxysporum in a continuously cropped watermelon field
XIAO Yi, DAI Chuanchao, WANG Xingxiang, et al (4784)
…
………………………………………………………………………
Population ecology of Aulacoseira granulata in Xijiang River WANG Chao, LAI Zini, LI Yuefei, et al (4793)………………………
Evaluation of ecosystem sustainability for large鄄scale constructed wetlands
ZHANG Yiran, WANG Renqing, ZHANG Jian, et al (4803)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
MIS3b vegetation and climate changes based on pollen and charcoal on Qianxi Plateau
ZHAO Zengyou, YUAN Daoxian, SHI Shengqiang, et al (4811)
………………………………………………
…………………………………………………………………
The effects of stemflow on the formation of “Fertile Island冶 and “Salt Island冶 for Haloxylon ammodendron Bge
LI Congjuan, LEI Jiaqiang, XU Xinwen, et al (4819)
………………………
……………………………………………………………………………
Accumulation and translocation of dry matter and nutrients of wheat rotated with legumes and its relation to grain yield in a dryland
area YANG Ning, ZHAO Hubing, WANG Zhaohui, et al (4827)…………………………………………………………………
Occurrence characteristics of akashiwo sanguinea bloom caused by land source rainwater
LIU Yihao, SONG Xiukai, JIN Yang, et al (4836)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on landscape pattern change and its driving forces of Yancheng National Natural Reserve
WANG Yanfang, SHEN Yongming (4844)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………
Resource potential assessment of urban roof greening and development strategies: a case study in Futian central district, Shenzhen,
China SHAO Tianran, LI Chaosu, ZENG Hui (4852)……………………………………………………………………………
Analysis of the dynamic coupling processes and trend of regional eco鄄economic system development in the Yellow River Delta
WANG Jieyong, WU Jianzhai (4861)
………
………………………………………………………………………………………………
The diversity parameters of butterfly for ecological function divisions in Chongqing LI Aimin, DENG Heli, MA Qi (4869)…………
Review and Monograph
Responses of soil respiration to different environment factors in semi鄄arid and arid areas
WANG Xinyuan, LI Yulin, ZHAO Xueyong, et al (4890)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming positive or negative feedback
LUAN Junwei, LIU Shirong (4902)
………………………………
…………………………………………………………………………………………………
The primary factors controlling methane uptake from forest soils and their responses to increased atmospheric nitrogen deposition:
a review CHENG Shulan, FANG Huajun, YU Guirui, et al (4914)………………………………………………………………
The research progresses on biological oxidation and removal of nitrogen in lakes
FAN Junnan, ZHAO Jianwei, ZHU Duanwei (4924)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Scientific Note
Cutting effects on growth and wastewater purification of Cyperus alternifolius in constructed wetland
L譈 Gaiyun,HE Huaidong,YANG Danjing,et al (4932)
…………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
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第 32 卷摇 第 15 期摇 (2012 年 8 月)
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Vol郾 32摇 No郾 15 (August, 2012)
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