全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (2): 227–233, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2015.00227
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收稿日期: 2014-03-20; 接受日期: 2014-08-25
基金项目: 公益性行业(农业)科研专项(No.201003021)和国家自然科学基金(No.31272128)
* 通讯作者。E-mail: yfcaas@263.net

中国3个主要梨砧木资源木质部导管分子结构及分布比较
董星光, 曹玉芬*, 王昆, 田路明, 张莹, 齐丹
中国农业科学院果树研究所, 农业部园艺作物种质资源利用重点实验室, 兴城 125100
摘要 采用组织离析法、石蜡切片法和显微照相技术, 观测了山梨(Pyrus ussuriensis)、杜梨(P. betuleafolia)和豆梨(P.
calleryana)3种我国最主要梨属砧木茎干部位导管分子结构及分布。结果表明, 3种梨砧木导管分子结构在侧壁次生增厚和
木质化的方式、纹孔式、主要穿孔板类型, 以及端壁倾斜、尾有无、尾长短分布趋势基本一致, 但山梨、杜梨复穿孔板比
例、两端端壁倾斜比例高于豆梨。豆梨导管分子直径显著高于山梨和杜梨; 山梨和杜梨导管频率显著高于豆梨。木质部比
导率测定结果显示, 豆梨显著高于山梨和杜梨, 山梨与杜梨间无显著差异。因此, 不同生境下的梨属植物木质部导管分子形
态及分布与其生态适应性之间有较强的相关性, 表现为南方温暖潮湿环境起源的梨砧木导管较短, 直径较宽, 直接影响木
质部导水率, 从而适于水分高效输导; 北方寒冷干旱环境起源的梨砧木导管较长, 直径较小, 导水能力低, 但木质部导管分
布密度高, 利于水分安全输导。
关键词 梨, 砧木, 木质部, 导管分子, 比导率
董星光, 曹玉芬, 王昆, 田路明, 张莹, 齐丹 (2015). 中国3个主要梨砧木资源木质部导管分子结构及分布比较. 植物学报
50, 227–233.
我国是梨的重要起源地之一, 是世界第一产梨大
国。梨在我国是仅次于苹果、柑橘的第三大水果, 在
果树生产中具有举足轻重的地位。目前在梨果生产中
广泛采用砧木嫁接繁殖植株, 使栽培品种具有一定的
抗寒、抗旱、抗涝、抗盐碱和抗病虫等特性(杜中军等,
2001, 2002; 樊卫国和李迎春, 2007)。因此, 砧木是梨
树苗木繁育及生产的重要组成部分。秋子梨(Pyrus
ussuriensis)野生资源原产地一般称为山梨, 主要分布
在我国东北、华北北部及西北地区, 是东北北部地区
的主要梨砧木。杜梨(P. betuleafolia)主要分布在华北、
西北、东北南部, 是北方分布区主要梨砧木资源。豆
梨(P. calleryana)主要分布在我国华东和华南等地区,
被广泛用作砂梨的砧木。这3种砧木在我国梨树生产
中的使用占到了90%以上(董星光等, 2012)。
导管是植物体木质部中主要输导水分和无机盐
的管状结构, 植物茎蒸腾所散失的水分直接或间接地
来自茎木质部导管, 其直径的大小对木质部水分输导
效率具有重要影响, 且影响木质部空穴化和栓塞的产
生, 因此与砧木抗旱和抗寒等抗逆特性有着显著相关
性(Lo Gullo et al., 1995; 白重炎等, 2011; 郭学民等,
2011; 肖啸等, 2012)。我国南北方气候差异明显, 北
方气候干旱、冬季寒冷; 南方地区温暖湿润, 夏季降
水多。杜梨、豆梨和山梨砧木对南北方有着不同的区
域适应性。研究不同砧木木质部导管分子特性, 了解
砧木在不同气候条件下的区域分布及适应性, 可为探
讨其解剖结构及其与分布、气候条件的关系, 以及不
同气候条件下耐逆砧木的选育及抗逆机制提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料
2010年9月在国家果树种质资源兴城梨、苹果圃收集
杜梨(Pyrus betuleafolia Bunge)、豆梨(P. calleryana
Decne)和山梨(P. ussuriensis Maxim)3种砧木的果
实种子。2011年4月在试验园播种并获得实生苗。
2013年8月, 在实生苗根系以上5 cm砧木苗嫁接位置
取材, 切成长约0.5 cm的小段, 从形成层附近剥去全
部树皮, 取次生木质部作为实验材料。每个样本采集
·研究报告·
228 植物学报 50(2) 2015

3株苗木。
1.2 方法
将材料切成火柴梗粗细、长约1 cm的小段, 放入试管
中, 水浴加热煮沸排气, 经离析液(10%铬酸和10%
硝酸按1:1的体积比配置)离析后, 将材料放入清水中
并多次漂洗至颜色变白、酸性去除为止, 移至50%乙
醇溶液中保存备用。将材料从50%乙醇溶液中取出,
用1.5%番红染色制片(李正理 , 1996)。依据Tippo
(1941)的方法对导管分子进行观察描述。
按离析方法取材并将材料置于软化剂(无水乙醇
和甘油等体积混合液)中, 软化10天。将软化材料经过
乙醇逐级脱水, 二甲苯透明后浸蜡24小时, 石蜡包
埋。制成10 μm厚的切片, 用1.5%番红染色制片, 加
拿大树胶封片 , 用于观察、测量与拍照 (郑国锠 ,
1978)。
用Olympus BX51显微镜观察并用CCD拍摄数码
照片。用CellSens Dimension Desktop 1.9图片处理
软件进行测量和图像处理。导管分子形态随机观测
150个导管分子, 长和直径取平均值。导管频率为1
mm2木质部面积所包含的导管数量。木质部孔隙度
(%)为总导管面积占总木质部面积的百分比。每个样
本随机观察3个切片, 取平均值。
参照王明浩等(2013)的简易方法测定次生木质
部比导率。取长10 cm枝段测定, 每品种测定3株, 取
平均值。导水率(Kh)与次生木质部比导率(Ks)的计算
公式为 : 导水率=水流速度 /压力梯度(Kh=F·L/∆P);
次生木质部比导率=导水率 /次生木质部面积 (Ks=
Kh/Aw)。其中, F (g/s)为通过离体茎段的水流速度,
L(m)为茎段长度, ∆P (MPa)为引起该茎段水流动的
压强, Aw (m2)为枝段下端次生木质部横截面积。差异
显著性分析及柱形图制作分别用DPS和Excel软件。
2 结果与讨论
2.1 导管分子类型比较
在3种梨砧木茎木质部的离析材料中, 导管分子有圆
柱形、椭圆形、矩形及细长条形等多种类型, 最常见
为圆柱形。根据导管分子侧壁次生增厚和木质化的方
式, 梨砧木导管分子都属于孔纹导管, 管间纹孔均为
互列式或对列式纹孔, 且多呈不规则椭圆形。
3种梨砧木导管分子具尾类型所占的比例分布状
况基本相似, 均以两端具尾类型为主要类型, 其次为
一端具尾类型, 两端无尾类型最少(图1A)。从尾的长
短来看, 3份梨砧木不同尾长度分布状况也相似, 都
为具有长尾的导管分子所占比例最大, 其次为中尾导
管, 短尾导管分子所占比例最小。3份材料相比, 山梨
具长尾的导管数量最多, 占57.33%, 短尾导管数量
最少 , 占12.67%。杜梨具短尾导管数量最多 , 占
19.33%, 长尾导管数量最少, 占44.00% (图1B)。
从穿孔板的式样看, 3份梨砧木材料的导管分子



图1 3种梨砧木导管分子形态比较
(A) 具尾数目; (B) 尾长度; (C) 端壁形状

Figure 1 The morphological comparison of vessel element
in the xylem of three pear rootstocks
(A) Number of tail; (B) Length of tail; (C) Shape of end walls
董星光等: 中国 3 个主要梨砧木资源木质部导管分子结构及分布比较 229




图2 梨砧木导管分子形态
(A), (D), (K) 两端倾斜且具尾; (B) 一端水平, 一端倾斜, 无尾; (C), (H), (L) 两端水平且具尾; (E), (G) 两端倾斜, 一端具尾; (F) 一
端水平, 一端倾斜且具尾; (I), (M) 两端倾斜无尾; (J) 一端水平, 一端倾斜, 一端具尾; (N) 具有双穿孔板

Figure 2 Vessel element shape in three pear rootstocks
(A), (D), (K) Both end tapered, and tails at both end; (B) One end flat, the other tapered and no tail; (C), (H), (L) Both end flat, and
tail at one end; (E), (G) Both end tapered, and tail at one end; (F) One end flat, the other tapered, and tail at both end; (I), (M)
Both ends tapered, and no tail; (J) One end flat, the other tapered and tail at one end; (N) With double perforation plates


主要以单穿孔为主(图2A–M), 偶见双穿孔或梯状穿
孔(图2N), 其中杜梨有1.33%, 山梨有2.0%, 豆梨中
未见复穿孔。从尾的有无来看, 可分为两端具尾(图
2A, C, D, F, H, K, L, N)、一端具尾(一端无尾)(图2E,
G, J)及两端无尾(图2 B, I, M)3种类型。
根据导管分子端壁倾斜度可分为两端倾斜(图
2A, D, E, G, I, K, M)、一端倾斜(图2B, F, J)及两端水
平(图2C, H, L)3种类型。3种梨砧木都是两端倾斜类
型所占比例最大, 其次为一端倾斜类型, 两端水平导
管所占比例最小。豆梨两端水平类型和一端倾斜类型
所占比例分别为12.67%和28.00%, 所占比例较高。
两端水平类型比例分别比杜梨和山梨高5.33%和
3.33%, 一端倾斜类型比例分别比杜梨和山梨高
6.00%和12.67%, 山梨和杜梨端壁倾斜度分布差异
相对较小(图1C)。
2.2 导管分子长度和直径比较
杜梨、豆梨、山梨导管分子长度范围分别为90.80–
471.77 µm、105.15–536.93 µm和99.13–605.11 µm,
长度大小为山梨>杜梨>豆梨(表1)。山梨和杜梨导管
长度大于豆梨, 且具有统计学意义(P<0.05)。在频率
分布方面, 杜梨与山梨分布趋势大体相近, 最多为
270–330 µm, 分别占 28.67%和 28.00%, 其次为
210–270 µm, 分别占22.00%和20.67%。豆梨分布最
多为270–330 µm, 其次为150–210 µm和210–270
µm, 所占比例分别为26.00%、24.67%和22.67%
(图3A)。
杜梨、豆梨、山梨导管直径范围分别为15.38–
51.33 µm、19.76–53.49 µm和13.13–50.12 µm, 直
径大小为豆梨>山梨>杜梨(表1), 且3个品种间差异显
著(P<0.05)。在频率分布方面, 豆梨导管分子直径分
布在40–45 µm和35–40 µm之间最多, 所占比例分别
为27.33%和26.00%; 山梨导管分子直径分布在
30–35 µm和35–40 µm之间最多, 所占比例均为
25.33%; 杜梨导管分子直径在30–35 µm之间所占比
例最多, 为27.33%, 其次为35–40 µm和25–30 µm,
230 植物学报 50(2) 2015

表1 3个砧木导管分子长度、直径、孔隙度及导管频率的比较
Table 1 Comparison of the length, diameter, porosity and frequency of vessel element in three pear rootstocks
Variety The length of vessel
element (μm)
The diameter of vessel
element (μm)
The ratio of length to
diameter
Xylem porosity
(%)
Vessel frequency
(Number·mm–2)
Pyrus ussuriensis 304.51 a 35.69 b 8.92 a 21.46 a 440.75 a
P. betuleafolia 286.08 a 33.29 c 8.99 a 20.99 a 405.88 ab
P. calleryana 253.32 b 39.51 a 6.66 b 23.41 a 345.85 b
同列不同字母表示在0.05水平上差异显著
Values followed the different letters mean differ at the 5% level of significance


图3 3种梨砧木导管分子长度(A)和直径(B)分布频率

Figure 3 Frequency of length (A) and diameter (B) of ves-
sel element in three pear stock stems

所占比例分别为21.33%和20.00% (图3B)。
杜梨、豆梨、山梨导管分子长度/直径比值范围分
别为2.75–28.44、2.34–25.33和2.45–24.03, 长度 /
直径比值山梨和杜梨显著大于豆梨(表1)。总体而言,
山梨和杜梨的导管分子长而狭, 豆梨导管分子短而
宽。
2.3 木质部导管分布比较
3种梨砧木木材管孔均呈分散型分布, 主要为单管孔,
极少部分为2或3个导管构成短导管链, 管孔形状以
长圆形为主, 部分呈多角形(图4)。
射线以多列射线为主, 一般为2–3列, 存在单列
射线(图4)。射线平均高度 : 山梨88.01 μm, 杜梨
52.50 μm, 豆梨53.62 μm。射线平均宽度 : 杜梨
12.56 μm, 山梨11.12 μm, 豆梨10.27 μm。
3种砧木导管孔隙度大小为杜梨>山梨>豆梨, 但
3份砧木间无显著差异(P>0.05)。导管频率: 山梨>杜
梨>豆梨, 杜梨与豆梨间、山梨与杜梨间均无显著差
异(表1), 山梨显著大于豆梨(P<0.05), 每平方毫米导
管数目比豆梨多近95个。
2.4 次生木质部比导率比较
对3个梨砧木的次生木质部比导率测定结果(图5)显
示, 豆梨木质部比导率最高, 为13.31×103 g·m–1·
Mpa–1·s–1, 杜梨木质部比导率为6.79×103 g·m–1·
Mpa–1·s–1, 山梨木质部比导率为6.94×103 g·m–1·
Mpa–1·s–1; 豆梨显著大于杜梨和山梨(P<0.05), 杜梨
与豆梨之间无显著差异(P>0.05)。这一结果说明所测
3种砧木中豆梨木质部的输水能力和输水效率最强,
山梨略大于杜梨, 但二者输水能力无显著差异。结合
3种砧木导管类型、形态及分布结果, 表明砧木导管
特性与木质部导水率相关联, 即导管特性与梨砧木水
分运输的安全性和有效性紧密相关。
2.5 讨论
植物组织解剖学分析是植物分类的重要依据, 也是植
物起源演化研究的重要内容。植物在长期的自然选择
及适应过程中形成特异的组织结构。关于植物次生木
质部导管分子的系统演化过程已有大量的文献报道
(俞诚鸿, 1954; Pennel and Lamb, 1997; Hosokawa
et al., 2001)。研究表明, 导管分子长、直径小、管孔
为多角形较导管分子短、直径大、管孔为圆形原始; 导
管分子具尾较无尾原始; 梯状穿孔的导管分子较单穿
孔的导管分子原始; 导管分子的端壁倾斜类型较水平

董星光等: 中国 3 个主要梨砧木资源木质部导管分子结构及分布比较 231



图4 3种梨砧木木质部横切面
(A) 山梨; (B) 杜梨; (C) 豆梨

Figure 4 The cross section of xylem of three pear rootstocks
(A) Pyrus ussuriensis; (B) P. betuleafolia; (C) P. calleryana




图5 3种梨砧木次生木质部比导率

Figure 5 Specific conductivity of xylem of three pear root-
stocks

类型原始; 导管侧壁的孔纹演进顺序为梯形、过度类
型、对列、互列; 木质部管孔单管孔较复管孔、管孔
团、管孔链为原始。本研究采用的3种梨砧木材料导
管分子属于孔纹导管, 管间孔纹为互列或对列式, 孔
纹形状多为椭圆形。穿孔板主要为单孔, 偶见双穿孔,
极少见梯状穿孔。在导管分子尾的有无、具尾长短及
端壁倾斜度方面, 虽然3份材料间不同性状所占比例
有差异, 但整体分布趋势十分一致。从尾的长短来看,
具有长尾的导管的分子比例最大, 其次为中尾导管,
具有短尾导管的比例最小; 从尾的有无来看, 以两端
具尾类型为主要类型, 其次为一端具尾类型, 最少为
两端无尾类型; 从导管分子端壁倾斜度来看, 两端倾
斜类型比例最大, 其次为一端倾斜类型, 两端水平比
例最小。关于管孔分布, 主要呈分散型分布, 多为单
管孔, 极少为2个或3个导管构成短导管链, 管孔形状
以长圆形为主, 部分呈多角形。多种导管分子结构类
型的共同存在说明了植物组织性状进化的渐进性, 也
印证了导管分子系统演化发育的历程。不同导管分子
类型及分布是作物种属或品种分类鉴定的重要依据。
关于我国原产落叶乔木果树的研究表明, 不同果树种
属间有着相似或相近的组织结构。如野生苹果属山定
子(李六林等, 2000)、桃属砧木品种等次生木质部导
管分子均为孔纹型, 纹孔在细胞壁上互列排列, 穿孔
板主要为单孔板, 少量梯状穿孔板, 不同种属间不同
形态类型导管所占比例具有较大差异。李、杏(刘和
等, 1996)的导管分子与苹果、梨、桃的导管分子形态
稍有差别, 其导管分子多为螺纹、少部分为梯纹导管,
次生壁上有多种加厚方式, 不同李杏品种穿孔板类型
差异较大。目前关于梨属木质部组织结构及导管研究
较少。已有研究表明, 秋子梨与杜梨、白梨与砂梨木
质部构造最为相近(王中英等, 1993)。本研究通过对
梨属砧木导管分子形态研究, 证明梨属砧木与苹果、
桃砧木具有类似的形态特征, 不同形态导管分子分布
频率特征在不同树种间存在差别, 可作为与其它作物
或植物间区分的依据。
导管是维管植物用于输送水分和无机盐的通道,
导管壁木质化, 增强了细胞的机械支持力或抗压强
度, 也是植物体重要的组织支撑。导管的长度和宽度
与生活环境关系紧密, 土壤水分缺乏, 植物导管一般
较长、管腔相对较窄; 反之, 导管一般较短、管腔相
对较粗(朱俊义, 2002; 李红芳等, 2005)。另外, 生态
232 植物学报 50(2) 2015

条件也是影响导管自然进化的重要因素。Carlquist
(1988)曾提出木质部进化和在现代生存的植物木质
部中, 结构的差异是功能为适应生长环境而不断进化
的结果, 与水分的利用、蒸腾作用以及机械强度的需
要有关。豆梨主要分布在我国华东和华南等地区, 被
广泛用作砂梨的砧木, 该地区气候温暖潮湿; 杜梨主
要分布在华北、西北及东北南部, 是北方分布区主要
梨砧木资源, 因此其抗旱、抗寒性强; 山梨主要分布
在东北、华北北部及西北地区, 是我国东北北部地区
的主要梨砧木, 其抗旱性强且极抗寒。由于3种砧木
资源起源于不同生态地区, 因此势必在组织结构上存
在差异, 以适应气候差异。本研究结果表明, 3种梨砧
木材料导管形态及分布与生态适应性具有很强的相
关性。导管分子端壁水平, 则面积小, 水分运输的阻
力变小(张大维, 2004)。豆梨两端水平类型比例分别
比杜梨和山梨高5.33%和3.33%, 一端倾斜类型比例
分别比杜梨和山梨高6.00%和12.67%, 两端水平、一
端倾斜类型比例明显高于山梨和杜梨。穿孔板横隔数
目多则增加了水分运输的阻力 (李国秀和郑宝江 ,
2014), 且单导管如出现空腔, 则影响整条输水线路,
而复管孔的存在使水分可绕过堵塞的管道沿着其它
导管继续流动(Tippo, 1941)。研究发现杜梨和山梨都
存在一定比例的两孔或三孔穿孔板, 分别为1.33%和
2.0%, 在豆梨中未观测到复穿孔板。大管径导管输导
效率高, 而小管径导管输导效率低; 但大管径导管脆
弱, 易引起空穴与栓塞, 小管径导管当其遭遇水分胁
迫时, 能有效地增加水分的内聚力和抗负压能力(陈
树思, 2006)。山梨、杜梨导管长度极显著大于豆梨
(a>0.05), 导管直径大小为豆梨>山梨>杜梨, 山梨、
杜梨导管长度/直径比值极显著大于豆梨。因此, 豆梨
的导管分子最短, 导管平均直径最大, 此导管结构有
利于水分的高效运输。导管频率与水分运输的安全性
和有效性紧密相关 (Zimmermann, 1983; Hajagos
and Végvári, 2012), 导管频率大小为山梨>杜梨>豆
梨, 山梨极显著大于豆梨。山梨、杜梨虽导管管径小,
但导管频率高。单位面积上导管数量多, 即使树木部
分导管形成气体栓塞, 对整体输导系统也不会产生重
要影响, 可保证水分运输的安全性。植物水力结构特
征参数, 如导水率(Kh)、比导率(Ks)等被广泛应用于植
物木质部水分运输效率及安全性比较(Solari et al.,
2006; Tombesi et al., 2010)。本研究测定3种砧木的
次生木质部比导率, 结果显示, 豆梨显著大于杜梨和
山梨, 山梨与杜梨间无显著差异。该结果为证明梨砧
木导管特征与水分运输安全性和有效性紧密相关提
供了直接证据。不同起源砧木导管分子特征的差异可
能直接影响其水分输导的能力, 从而决定了不同的生
态适应性。因此, 豆梨与山梨、杜梨相比, 其导管分
子管径大、端壁平比例高、无复孔板及其分布特征使
其更有利于水分运输, 适于南方温暖、潮湿的气候条
件; 而杜梨和山梨导管分子管径小、存在复孔管、导
管频率大等结构特点也保证了其在北方寒冷、干旱条
件下水分运输的安全性。
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Comparison of the Characters and Distribution of Vessel Elements
in Xylem Among Three Main Pear Rootstocks in China
Xingguang Dong, Yufen Cao*, Kun Wang, Luming Tian, Ying Zhang, Dan Qi
Research Institute of Pomology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Hor-
ticultural Crops Germplasm Resources Utilization, Xingcheng 125100, China
Abstract The characteristics and distribution of vessel elements in xylem of three main pear rootstocks (Pyrus us-
suriensis, P. betuleafolia, P. calleryana) in China were examined by tissue isolation, paraffin sectioning and biometric
statistics. The pattern of secondary wall thickening and lignification, pitting pattern, main types of perforation plates and
proportion of tail, end walls, and tail length of vessel elements did not differ among the species. However, the proportion of
vessel elements with multiperforate perforation and two tapered end walls and vessel frequency were higher in P. us-
suriensis and in P. betuleafolia than P. calleryana. The diameter of vessel elements and specific conductivity were higher
in P. calleryana than in P. ussuriensis and P. betuleafolia. Morphological structure and ecological adaptability are corre-
lated in Pyrus varieties in different habitats. The vessel elements of pear rootstock species from south China are shorter in
length and broader in diameter, which appears to directly affect hydraulic conductance capacity and therefore may be
suitable for conducting water with high efficiency. The vessel elements of pear rootstock species from north China are
longer in length and smaller in diameter with higher vessel frequency, which may help for conducting water safely.
Key words pear, rootstock, xylem, vessel element, specific conductivity
Dong XG, Cao YF, Wang K, Tian LM, Zhang Y, Qi D (2015). Comparison of the characters and distribution of vessel
elements in xylem among three main pear rootstocks in China. Chin Bull Bot 50, 227–233.
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* Author for correspondence. E-mail: yfcaas@263.net
(责任编辑: 白羽红)