全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (6): 694–704, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00694
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收稿日期: 2011-07-08; 接受日期: 2011-09-02
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(No.2009CB118504)和中国科学院知识创新工程重大项目(No.KSCX2-YW-N-059)
* 通讯作者。E-mail: ygshen@sippe.ac.cn
试析光合作用的研究动向
程建峰1, 2, 沈允钢2*
1江西农业大学教育部作物生理生态与遗传育种重点实验室, 南昌 330045
2中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032
摘要 光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”和“生命界最重大的顶极创造之一”, 在生物演化、生物圈形成和运
转及人类诞生与经济和社会的可持续发展等过程中都处于非常关键的地位。从最近召开的国际和国内光合作用会议来看,
当前进行的研究呈现出领域越来越宽广、层次越来越深入、技术越来越先进的特点; 研究重点集中在探讨光合作用反应机
理、结构与功能, 揭示光合机构组装、运转与调节机制及光合作用与人类可持续发展3个方面。
关键词 光能转化, 光合作用, 光合机构, 太阳能利用, 可持续发展
程建峰, 沈允钢 (2011). 试析光合作用的研究动向. 植物学报 46, 694–704.
1 光合作用的重要性
诺贝尔奖委员会在1988年宣布光合作用一项研究成
果获奖的评语中称“光合作用是地球上最重要的化学
反应”(Frängsmyr and Malmström, 1992)。光合作
用受到如此重视, 其原因是在人们目前已知的宇宙星
体中, 只有地球表层有一个由大量生物形成的生物圈
在运转, 而其形成和维持都需要依靠光合作用提供的
有机物和氧气。当生物演化到人类出现, 并逐渐组成
社会和进行各种生产活动时, 更需要大量的食物、燃
料和多种植物来源的原料, 它们都直接或间接地由光
合产物转化而成。因此, 给予光合作用过程如此高的
评价是非常恰当的。
光合作用是将太阳辐射能转变为化学能, 并利用
它将无机物合成有机物的过程, 无数生物的生命活动
都直接或间接地在消耗这些光合产物, 并在此基础上
演化和蓬勃发展(Xiong and Bauer, 2002)。因此, 光
合作用既是生命科学的重大基本问题, 又与人类的生
存及生产实践紧密相关。为此, 世界各国纷纷投入大
量的人力、物力和财力进行光合作用的研究以揭示这
一“生命界最重大的顶极创造”(Lawton et al., 2005)。
进入21世纪以后, 科学技术迅速发展, 可是人们的食
物还要直接或间接地来源于光合产物。燃料和工业生
产的原料虽逐渐在利用核能和多种矿产, 但由光合产
物转变而成的资源仍非常重要。现在人们已经认识到,
要促进经济和社会的可持续发展, 需尽可能利用可再
生资源和维护好生态环境。地球表层生长的各种植物
进行的光合作用是最大规模地利用太阳能将CO2和
水等无机物转化为有机物并释放氧气的过程, 它形成
了大量的可再生资源并维护着生态环境的平衡。当前
令人担心的是大量使用石油和煤等化石燃料会引起
CO2浓度剧增, 产生温室效应, 故正大力提倡节能减
排。而利用当代植物光合作用转化成的产物则不会增
加大气中的CO2浓度, 如大量植树造林将使CO2转变
成有机物长期地贮存起来而更具“碳汇”功能。因此,
人们深切体会到光合作用不仅与地球上生物演化有
关, 而且对当前经济和社会的可持续发展的贡献也非
常巨大。这一认知促进了世界各国加大研究光合作用
原理和应用力度。
2 国际光合作用大会和中国光合作用研
究及有关会议简述
2.1 国际光合作用大会
为给全世界广大的光合作用研究者提供学术交流与
合作研究的平台, 早在1935年就召开过“光合作用专
·专题论坛·
程建峰等: 试析光合作用的研究动向 695
题讨论会”。1968年, 在Helmut Metzner的领导下召
开了“第1次国际光合作用大会”, 以后每3年举办1
次, 各国科研人员都可提供摘要并参加会议。1992年,
在日本名古屋召开了“第9次国际光合作用大会”并
成立了“国际光合作用协会(International Society of
Photosynthesis Research, ISPR)”, 历次会议召开
的时间和地点见表1(Govindjee, 2004; Govindjee
and Knaff, 2006)。最近, 第15次国际光合作用大会于
2010年8月22–27日在中国北京召开。自1995年第10
次国际光合作用大会以来, 每次大会都有了明确的主
题(表1), 这是会议主办和承办单位认为光合作用和
当前世界现状有关的重要方面。从表1可知, 生物圈
运转、全球前景、能源、食物和环境等都是全世界研
究者关注的热点。从近2次国际光合作用大会参加者
投送的论文摘要所属专题, 大致可了解当前光合作用
的研究动向(表2, 表3)。简明扼要地讲, 对光合作用
的机理研究不仅在进一步深入, 而且对光合机构的信
号转导、组装、运转和调控等方面有了较全面的揭示;
此外, 还增加了联系全球气候变化、农业生产、生物
能源和模拟光合结构功能的应用研究。
2.2 中国光合作用研究及有关会议
1929年, 李继侗先生在Annals of Botany上发表了中
国光合作用研究的第1篇论文(Li, 1929)。新中国成立
后, 在1956年(中国科学院上海植物生理研究所, 殷
宏章先生领导)和1960年(中国科学院植物研究所, 汤
佩松先生领导)先后成立了2个光合作用研究室。1978
年, 由殷宏章先生倡议, 在广州召开了一次全国性的
光合作用学术研讨会, 会议邀请了许多与光合作用有
关的农业、物理和化学等研究机构的相关科研人员参
加, 较广泛地讨论了光合作用问题, 这对中国光合作
用多学科的交流合作起到了推动作用。1980年11月
23–28日, 中国植物生理学会在上海召开了“全国光
合作用生理生态学术研讨会”, 正式出席会议的有来
自全国39个研究所和教学单位的70多位科研人员和
教师, 中国科学院生物学部、上海分院的领导及出版
社和报社的同仁, 中国植物生理学会理事长殷宏章先
生在第1次全体会议上致开幕词, 16位代表作了大会
报告。进入20世纪80年代, 越来越多的科研工作者加
入到了光合作用的研究队伍, 进行了多领域多水平的
研究。为增强全国光合作用研究者的沟通、交流与合
作, 中国植物生理学会、中国植物学会、中国科学院
上海植物生理研究所光合作用实验室和中国科学院
北京植物研究所光合作用研究中心于1981年在福建
厦门联合主办了“第1次全国光合作用学术研讨会”。
1984年在江苏扬州召开了第2次会议, 此次会议邀请


表1 历次国际光合作用大会简况
Table 1 Brief introduction of all previous International Congresses on Photosynthesis
次序 时间 地点 主题
1 1968年6月4–8日 德国, 弗罗伊登施塔特
2 1971年6月24–29日 意大利, 斯特雷萨
3 1974年9月2–6日 以色列, 雷霍沃特
4 1977年9月4–9日 英国, 雷丁
5 1980年9月7–13日 希腊, 哈尔基迪基
6 1983年8月1–6日 比利时, 布鲁塞尔
7 1986年8月10–15日 美国, 普罗维登斯
8 1989年8月6–11日 瑞典, 斯德哥尔摩
9 1992年8月30日–9月4日 日本, 名古屋
10 1995年8月20–25日 法国, 蒙彼利埃 光合作用: 从光到生物圈
11 1998年8月17–22日 匈牙利, 布达佩斯 光合作用: 机理与效应
12 2001年8月18–23日 澳大利亚, 布里斯班 光合作用: 植物奇迹——每天供给人类面包和酒、呼吸
及直接维持人类生命所需的氧气
13 2004年8月29日–9月3日 加拿大, 蒙特利尔 光合作用: 从基本状况到全球展望
14 2007年7月22–27日 英国, 格拉斯哥 光合作用: 来自太阳的能量
15 2010年8月22–27日 中国, 北京 光合作用: 食物、能源和未来

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了几位国外从事光合作用研究的科学家参加 , 如
Rajni Govindjee、Bacon Ke(葛培根)和Wah Soon
Chow(曹华顺)。此后, 中国每2年举行1次全国性的光
合作用学术研讨会(如逢全国植物生理学会召开代表
大会年份, 就于大会中召开光合作用专题会议, 不再
另行举办), 至今已召开过10余次。最近1次是于2008
年9月18–22日在井冈山召开的“纪念殷宏章先生百
年诞辰暨全国光合作用学术研讨会”。
3 近年来国内外光合作用会议概况
3.1 第14次国际光合作用大会
2007年7月22–27日, 由国际光合作用协会主办、英
国光合作用委员会协办的“第14次国际光合作用大
会”(以下简称“第14次会议”)在英国格拉斯哥市苏
格兰展览与会议中心举行。大会为期6天, 主题是: 光
合作用——来自太阳的能量。来自42个国家的824名
代表参加了本届大会, 大会邀请了Daniel Nocera博
士等11位国际著名专家作大会特邀报告(表2)。大会
内容涉及26个研究领域, 共146个专题报告。本届大
会共收到摘要715份、海报600余份(表3)。大会前后
还召开了7个专题卫星会议(表4)。
3.2 第15次国际光合作用大会
2010年8月22–27日, 由国际光合作用协会主办、中
国科学院植物研究所承办的“第15次国际光合作用大
会”(以下简称“第15次会议”)在北京友谊宾馆召开。
大会为期6天, 主题是: 光合作用——食物、能源和未


表2 第14次和第15次国际光合作用大会报告题目
Table 2 Plenary topics of the lectures in the 14th and 15th International Congress on Photosynthesis
序号 第14次国际光合作用大会 第15次国际光合作用大会
1 光合作用: 驱动地球的蓝图(Daniel Nocera, 美
国麻省理工学院)
线粒体中的ATP是如何形成的(John Walker, 英国医学研究理事会
线粒体生物学部)
2 原初过程——从离体复合物到完整植株(Alfred
Holzwarth, 德国马普研究所)
光合作用光能捕获中100%量子效率的设计原理(Graham Fleming,
美国柏克莱加州大学)
3 氧的释放(Richard Debus, 美国加利福尼亚大学) 气候的形成、变化和预测(吴国雄, 中国科学院大气物理研究所)
4 光合作用的通路: 活体中电子和质子转移反应的
整合(David Kramer, 美国华盛顿州立大学)
光合复合体的组装和动力学: 蛋白激酶和磷酸酯酶的作用(Jean-
David Rochaix, 瑞士日内瓦大学)
5 植物中糖和能量的感受与信号转导网络(Jenq-
Yunn Sheen, 美国哈佛大学)
第二代乙醇: 为生物能源市场而准备[Dario Giordano, 意大利摩西
和基索菲(Mossi & Ghisolfi, 简称M&G)集团研发公司]
6 未来世界对光合作用的利用: 人类、作物生产和
扶贫(John Sheehy, 菲律宾国际水稻研究所)
模拟光合作用的光电池(Michael Graetzel, 瑞士洛桑联邦理工学
院)
7 叶绿素的生物合成 : 全球规模的酶学 (Neil
Hunter, 英国谢菲尔德大学)
将C4光合导入C3作物来增产的可行性(Julian Hibberd, 英国剑桥大
学)
8 叶绿体中光合作用蛋白的组装: 自我提供核集合
节奏(Francis-André Wollman, 德国生物物理化
学研究所)
玉米中适应C4代谢的叶绿体细胞特异性分化和拟南芥叶绿体蛋白
组学的更新(Klaas Jan van Wijk, 美国康奈尔大学)
9 从不放氧到放氧光合作用的演化转变 (Robert
Blankenship, 美国华盛顿州立大学)
蓝藻病毒中的光合作用基因: 发生了什么事？(Debbie Lindell, 以
色列理工学院)
10 地球的呼吸 : 大气科学与植物生理学的交汇
(Joseph Berry, 美国卡耐基研究所)
设计人造太阳能转换器的电子/质子转移原理(Leslie Dutton, 美国
宾夕法尼亚大学)
11 海洋光合作用的演化如何形成生物地球化学
(Paul Falkowski, 美国新泽西州罗格斯大学)
光与干旱逆境下的叶绿体到细胞核的信号转导(Barry Pogson, 澳
大利亚国立大学)
12 蛋白输入叶绿体: 机理与调节(Jürgen Soll, 德国慕尼黑大学)
13 PSII和人工系统中的水氧化化学(Gary Brudvig, 美国耶鲁大学)
14 通过PSI循环电子传递调节光合电子传递(Toshiharu Shikanai, 日
本京都大学)

程建峰等: 试析光合作用的研究动向 697
表3 第14次和第15次国际光合作用大会的各专题摘要数目及其分布
Table 3 Abstracts and their contributions of each symposia in the 14th and 15th International Congress on Photosynthesis
第14次国际光合作用大会 第15次国际光合作用大会 专题讨论会
主题 摘要份数
(占总数%)
主题 摘要份数
(占总数%)
1 生物力能学与光合作用 11 (1.6) 反应中心I 14 (2.3)
2 反应中心: 光合作用的动力室 70 (9.9) 反应中心II 42 (7.0)
3 光能捕获复合体的结构与功能 63 (8.9) 厌氧系统的光能捕获 18 (3.0)
4 水氧化酶 60 (8.5) 需氧系统的光能捕获 30 (5.0)
5 电子传递: 运转、组织和调节 54 (7.6) 光合电子传递的生物力能学 22 (3.7)
6 色素/蛋白复合体的组装和修复 34 (4.8) 水氧化的机理 28 (4.7)
7 膜的动态和结构 24 (3.4) 模拟光合作用的光能捕获 13 (2.2)
8 CO2扩散、气体交换和气孔的作用 11 (1.6) 模拟光合作用的催化作用 12 (2.0)
9 CO2浓缩机制 15 (2.1) 电子传递的调节 36 (6.0)
10 景天酸代谢和C4代谢 25 (3.5) 卡尔文-本森循环的控制 17 (2.8)
11 C3循环: 限制和调节 21 (3.0) CO2浓缩机制 9 (1.5)
12 淀粉和蔗糖 8 (1.1) C3、C4和CAM及遗传工程 20 (3.3)
13 电子传递和间质反应的相互作用 23 (3.3) 光合作用基因表达的调节 23 (3.8)
14 代谢整合 14 (2.0) 计算系统生物学 7 (1.2)
15 光能捕获的调节 30 (4.2) 光合机构的生物发生 21 (3.5)
16 代谢物的运输和胞内相互作用 9 (1.3) 光合作用蛋白复合体的组装 22 (3.7)
17 光合机构的生物发生 31 (4.4) 光保护、光抑制及动力学 69 (11.5)
18 光合作用系统的起源与演化 18 (2.5) 环境胁迫的感知和适应 83 (13.9)
19 细胞器通讯 11 (1.6) 细胞器通讯 11 (1.8)
20 光合作用: 服务现代农业和林业的一个基本工具 15 (2.1) 海洋光合作用与全球影响 12 (2.0)
21 人工光合作用讨论会 11 (1.6) 提高作物产量 17 (2.8)
22 环境的感知与信号转导 34 (4.8) 由植物衍生的生物燃料 9 (1.5)
23 全球气候变化——陆地 15 (2.1) 由微生物衍生的生物燃料 17 (2.8)
24 全球气候变化——水中 9 (1.3) 光合作用与新环境挑战 31 (5.2)
25 逆境下的光合作用机理: 调节与改善 92 (13.0) 全球光合作用与气候变化 16 (2.7)
26 光合作用与教育 7 光合作用与教育 5
总计 715 (100.0) 总计 604 (100.0)



表4 第14次和第15次国际光合作用大会的卫星会议
Table 4 Satellite meetings of the 14th and 15th International Congress on Photosynthesis
第14次国际光合作用大会 第15次国际光合作用大会
1 太阳能与人工光合作用 第二届太阳能电池和太阳能燃料国际研讨会
2 景天酸代谢和C4代谢 利用C4光合作用引擎, 更好服务于人类
3 光能捕获系统研讨会 光合作用的光能捕获
4 第六届水生光合生物利用无机碳国际研讨会 第七届水生光合生物利用无机碳国际研讨会
5 状态转换 光合作用的能量、电子传递及相关呼吸过程的分子基础
6 1, 5–二磷酸核酮糖羧化加氧酶(Rubisco, 生物圈中的“金
丹”)的研究前沿

7 植物功能的成像和集成化的多相性: 从细胞到生物圈的功
能生物多样性


698 植物学报 46(6) 2011
来。来自42个国家的近1 000名代表参加了本届大会,
大会特邀诺贝尔奖获得者John Walker博士等14位国
际著名专家作大会报告(表2)。大会内容涉及26个研
究领域, 共135个专题报告(表3)(除专题研讨会8、10、
11、15和23为6个专题报告外, 其余均为5个专题报
告)。本届会议共收到摘要604份, 海报500余份(表3)。
大会前后召开了5个专题卫星会议(表4)。这是国际光
合作用大会首次在中国举行, 说明中国的光合作用研
究工作日益得到国际同行的认可。大会为广大专家学
者提供了学术交流和科研合作的平台, 同时让世界各
国学者更好地了解中国光合作用研究的进展。会议期
间, 国际光合作用协会还举行了会员大会, 选举产生
了第16届国际光合作用协会执行委员会委员, 继沈
允钢和匡廷云院士之后, 张立新研究员成为中国第3
位执行委员。
3.3 2006年全国光合作用学术研讨会
为更好地组织和联合全国光合作用科研人员申请
2006年的“国家重点基础研究发展计划(973计划)”,
促进中国光合作用研究的发展、交流与合作, 由中国
科学院植物研究所光合作用研究中心、中国科学院上
海植物生理生态研究所光合作用研究开放实验室、北
京大学生命科学学院及扬州大学生命科学与技术学
院联合举办了“2006年全国光合作用学术研讨会”,
会议于2006年4月21–22日在扬州大学召开。来自中
国科学院的植物研究所、上海植物生理生态研究所、
物理研究所和化学研究所等7个研究所及北京大学、
清华大学和四川大学等26所高校从事光合作用研究
的143名代表参加了会议。在为期2天的会议上, 31位
代表围绕“光合膜蛋白质结构与功能、光合作用分子
调控机理、光合作用功能基因组学、光合作用蛋白质
组学和光合作用环境适应分子机理”等方面展现了国
内光合作用研究的最新成果, 并就光合作用研究的热
点问题进行了热烈讨论。大会特邀报告有国际著名光
合作用专家、国际光合作用协会主席、芬兰Turku大
学Eva-Mari Aro教授的“拟南芥核基因对叶绿体发育
的调控”、日本Nagoya大学Teruo Ogawa教授的“蓝
藻二氧化碳浓缩机制最新研究进展”、沈允钢院士的
“光合磷酸化的功能协调和应用”、李振声院士的“提
高小麦个体和群体光合效率及光合同化产物优化分
配规律”和匡廷云院士的“多学科交叉在光合作用研
究中的应用”。令人遗憾的是, 此次会议未能征集出
版论文摘要汇编。
3.4 2007年全国光合作用学术研讨会
2007年9月20–22日, 由中国植物学会和植物生理学
会主办, 中国科学院植物研究所光合作用研究中心、
中国科学院上海植物生理生态研究所光合作用研究
开放实验室和四川大学生命科学学院承办的“2007
年全国光合作用学术研讨会”在四川大学召开。来自
全国16个省(市)近40家科研教学单位的109位科研人
员参加了此次会议。会议共收到90篇论文摘要, 31位
研究人员从结构和功能、光合与发育、光保护、光合
与环境、藻类光合作用、光合与农业及电子传递等方
面作了专题报告, 介绍了近年来中国光合作用研究取
得的最新进展(表5)。
3.5 纪念殷宏章先生百年诞辰全国光合作用学术
研讨会
2008年9月19–22日, 由中国植物生理学会光合与代
谢专业委员会主办、江西省植物生理学会和江西农业
大学承办的“纪念殷宏章先生百年诞辰全国光合作用
学术研讨会”在江西省井冈山召开。来自全国19个省
(市)52个单位的120多位代表参加了会议。会议首先集
体缅怀中国光合作用研究先驱——殷宏章先生, 然后
33位研究人员按“光合作用机理探讨、光合机构运转
与调控及光合作用与可持续发展”专题进行了分组报
告, 会议共收到76篇论文摘要(表5)。
4 光合作用研究动向
从最近2次国际和3次国内光合作用会议来看, 当前
进行的光合作用研究呈现出领域越来越宽广、层次越
来越深入、技术越来越先进的特点, 研究重点大致可
分为3大方面(表6)。当然这样的区分是相对的, 它们
彼此间存在着密切的交叉和联系, 从中可分析出光合
作用的研究动向。
4.1 光合作用反应机理、结构与功能的广泛探讨
此方面的研究是在20世纪中叶开始掀起高潮的。
Melvin Calvin(卡尔文)等阐明了光合作用中CO2的同
化途径; Daniel Israel Arnon(阿农)等发现了光合磷
程建峰等: 试析光合作用的研究动向 699
表5 2007年和2008年全国光合作用学术研讨会专题报告、摘要数目及其分布
Table 5 Special reports, abstracts and their contributions of the Chinese Symposium on Photosynthesis in 2007 and 2008
2007年全国光合作用学术研讨会 纪念殷宏章先生百年诞辰全国光合作用学术研讨会(2008)
专题 专题报告数
(占总数%)
摘要数
(占总数%)
专题 专题报告数
(占总数%)
摘要数
(占总数%)
光合与发育 5 (16.1) 16 (17.8) 缅怀殷宏章先生 4 (12.1) 8 (10.5)
机构和功能 4 (12.9) 9 (10.0) 光合作用机理探讨 14 (42.4) 21 (27.6)
光合电子传递 4 (12.9) 6 (6.7) 光合机构运转与调控 9 (27.3) 24 (31.6)
光保护 4 (12.9) 12 (13.3) 光合作用与可持续发展 6 (18.2) 23 (30.3)
光合与环境 4 (12.9) 20 (22.2) 总计 33 (100.0) 76 (100.0)
光合与农业 6 (19.4) 17 (18.9)
藻类光合作用 4 (12.9) 10 (11.1)
总计 31 (100.0) 90 (100.0)


酸化, San Pietro(圣·彼得罗)等从叶绿体中分离到铁
氧还蛋白(Fd); Robert Emerson(爱默生)和Lawrence
Roger Blinks(布林克斯)等分别观察到光合作用的双
光增益效应和光色瞬变效应, 使人们认识到光合作用
中有2种光化学反应, 它们必须协调发生, 光合作用
才能顺利进行。20世纪60年代初, 人们把这些结果综
合起来, 进而对光合作用的基本过程有了一个大概认
识, 明确光合作用过程可分为原初反应、电子传递与
光合磷酸化及碳同化三大阶段。此后几十年中, 许多
学科的科学家都努力研究它们的反应机理和结构功
能, 获得了不少的知识, 但还有许多关键之处至今仍
不清楚。这就成为目前许多实验室大力探讨的热点,
很多工作已深入到分子水平, 并取得了较大的进展。
第14次、第15次会议分别收到这方面的摘要316篇和
215篇, 占总数的44.6%和35.9%; 大会报告均为4个,
分别占总数的36.4%和28.6%; 卫星会议均为2个, 分
别占总数的28.6%和40.0%。2007年、2008年全国光
合作用学术研讨会分别收到此方面的摘要32篇和21
篇, 占总数的35.6%和30.9%; 专题报告分别为8个和
14个, 占总数的25.8%和48.3%(表6)。近几年来, 此
方面最集中和最突出的研究领域是放氧过程、光能捕
获和同化力形成。

4.1.1 放氧过程
从水分子中释放氧气是光合作用独有的过程, 参会论
文摘要描述了利用电子顺磁共振(electron paramag-
netic resonance, EPR)、核磁共振(nuclear magnetic
resonance, NMR)和傅立叶红外光谱(Fourier trans-
form infrared spectroscopy, FTIR)等多种先进波谱
技术, 从整体、细胞到蛋白复合体超分子水平对放氧
机制进行的研究。其中, 在Mn的参与和水作为底物的
反应等机制的阐明上有了显著进展。此外, 对锰离子
在氧释放过程中的价态变化也有了更好的观测。第14
次会议收到该方面的摘要60篇, 占总数的8.5%; 美
国加利福尼亚大学Richard Debus教授作了题为“Ox-
ygen evolution”的大会报告。第15次会议收到该方
面的摘要28篇, 占总数的4.7%; 美国耶鲁大学Gary
Brudvig教授作了题为“Water oxidation chemistry of
photosystem II and artificial systems”的大会报告;
专题研讨会上日本沈建仁教授的出色工作(“Crystal
structure of oxygen evolving photosystem II at an
atomic resolution”)受到了与会代表的一致好评。

4.1.2 光能捕获
天线色素和反应中心色素蛋白复合体是光合作用高
效吸能、传能和进行光能原初转化的结构基础, 其结
构与功能的研究是光合作用研究的热点之一。近年来,
这方面的研究取得了较大的进展。其研究特点是物理
和化学相关领域的广泛参与及与其它生物学科的相
互交叉渗透和联合, 如超快速光谱(飞秒、皮秒等时间
分辨光谱)技术的发展与应用、各种先进的光谱和波
谱技术的发展和介入、膜蛋白结晶技术和分子生物学
研究的发展、多种突变株的获得和深入研究等。第14
次会议收到该方面的摘要167篇, 占总数的22.6%;

700 植物学报 46(6) 2011
表6 光合作用研究三大方面在近年光合作用会议中的分布
Table 6 Three aspects of photosynthesis research and their contributions in recent conferences on photosynthesis
国际光合作用大会 全国光合作用学术研讨会内容 类别
第14次 第15次 2007年 2008年
论文摘要数(所占百分比) 316 (44.6) 215 (35.9) 32 (35.6) 21 (30.9)
大会报告数(所占百分比) 4 (36.4) 4 (28.6) 8 (25.8) 14 (48.3)
光合作用反应机理、结构与功能
卫星会议数(所占百分比) 2 (28.6) 2 (40.0) – –
论文摘要数(所占百分比) 216 (30.5) 291 (48.6) 28 (31.1) 24 (35.3)
大会报告数(所占百分比) 2 (18.2) 5 (35.7) 9 (29.0) 9 (31.0)
光合机构组装、运转与调节
卫星会议数(所占百分比) 3 (42.9) 2 (40.0) – –
论文摘要数(所占百分比) 176 (24.9) 93 (15.5) 30 (33.3) 23 (33.8)
大会报告数(所占百分比) 5 (45.5) 5 (35.7) 14 (45.2) 6 (20.7)
光合作用与人类社会的可持续
发展
卫星会议数(所占百分比) 2 (28.6) 1 (20.0) – –


德国马普研究所的Alfred Holzwarth作了题为“Prim-
ary processes——from isolated complexes to intact
plants”的大会报告 ; 召开了“ Light-Harvesting
Systems Workshop”卫星会议。第15次会议收到该
方面的摘要107篇, 占总数的17.5%; 美国加州大学
伯克利分校的Graham Fleming作了题为“Design
principles for 100% quantum efficiency in photo-
synthetic light harvesting”的大会报告 ; 召开了
“Photosynthetic Light Harvesting”卫星会议。

4.1.3 同化力形成
光合作用同化力的形成包括相互偶联的电子传递和
光合磷酸化两部分, 涉及很多调节过程。其中, 比较
重要的有电子传递链的多条途经、光合磷酸化对电子
传递速率的影响、形成ATP与NADPH的准量关系及
偶联效率的变动。第14次会议收到该方面的摘要77
篇, 占总数的10.9%; 美国华盛顿州立大学的David
Kramer教授作了题为“The plumbing of photosyn-
thesis, integrating the electron and proton transfer
reactions in vivo”的大会报告; 召开了“State Transi-
tions”卫星会议。第15次会议收到该方面的摘要59
篇 , 占总数的 9.7%; 英国诺贝尔奖获得者 John
Walker和日本京都大学Toshiharu Shikanai教授分别
作了题为“How ATP is made in mitochondria”和
“Regulation of photosynthetic electron transport
by PSI cyclic electron transport”的大会报告; 召开
了“Molecular Basis of Photosynthetic Energy and
Electron Transfer and Related Respiratory Proc-
esses”卫星会议。
4.2 光合机构组装、运转与调节的深入揭示
有关光合机构组装、运转与调节的研究在近30年来蓬
勃兴起, 着重揭示的是光合作用各过程之间的联系及
结构功能是如何随生理状态和环境条件的不同而变
动。它是前一方面研究达到一定程度后的自然延伸,
既有助于阐明前一方面研究中难以解决的疑难问题
和发现的新问题, 又可为基础研究通向应用搭建桥
梁, 因而发展速度很快。第14次、第15次会议分别收
到该方面的摘要216篇和291篇, 占总数的30.5%和
48.6%; 大会报告分别为2个和5个, 占总数的18.2%
和35.7%; 卫星会议分别为3个和2个 , 占总数的
42.9%和40.0%。2007年、2008年全国光合作用学术
研讨会分别收到该方面的摘要28篇和24篇, 占总数
的31.1%和35.3%; 专题报告均为9个, 分别占总数的
29.0%和31.0%。最近会议中此方面研究所占的比例
已略超“光合作用反应机理、结构与功能的广泛探讨”
方面, 说明它已成为光合作用研究最为活跃的一部
分。它将分子、细胞器、器官和整体水平的研究贯穿
起来进行, 即把机理研究和生理研究有机结合起来。

4.2.1 叶绿体有关组分的生物合成与组装
由于叶绿体中的蛋白复合体和一些光合色素生物合
成的遗传信息常常是一部分携带在叶绿体基因组上,
另一部分携带在细胞核基因组上, 因此它们的合成和
组装不但需要一系列步骤间的密切协调, 而且还涉及
一些多肽或中间产物穿过叶绿体被膜或类囊体膜到
程建峰等: 试析光合作用的研究动向 701
达合适部位的过程。显然, 其中包含着许多非常复杂
而微妙的问题, 吸引了众多科学家去深入阐释。第14
次、第15次会议分别收到该方面的摘要84篇和54篇,
占总数的12.3%和9.0%(表6); 大会报告均为2个, 分
别占总数的18.2%和14.3%(表2, 表6)。两次会议中与
此方面相关的大会(专题)报告有“Chlorophyll bio-
synthesis: enzymology on a global scale”(英国谢菲
尔德大学Neil Hunter教授)、“Assembly of photo-
synthesis proteins in the chloroplast: do it yourself
provided the nucleus sets the rhythm”(德国生物物理
化学研究所Francis-André Wollman教授)、“Organelle
communication”(澳大利亚国立大学Barry Pogson教
授)、“Assembly and dynamics of photosynthetic
complexes”(瑞士日内瓦大学Jean-David Rochaix教
授)、“Cell-specific differentiation of chloroplasts in
maize to accommodate C4 metabolism and an up-
date on the Arabidopsis chloroplast proteome”(德国
慕尼黑大学Jürgen Soll教授)和“Photosynthetic pro-
teomics”(美国康奈尔大学Klaas Jan van Wijk教授)。

4.2.2 光合作用中部分反应的弹性衔接和协调
光合作用实际进行的情况要比目前阐释的大致途径
复杂得多, 具体原因正在深入追踪中。例如, 2种光化
学反应所引起的电子传递是串联在一起的, 在多变的
环境中保证2种光化学反应可协调地发生就必须有一
个灵活的控制途径。科学家已发现了一些端倪, 但距
离阐明其奥秘还相差甚远。电子传递和光合磷酸化的
偶联是电子在类囊体膜上进行定向传递产生质子动
力势来推动ATP的合成, 但其详情和准量关系至今尚
未确切了解。至于通过它们形成的NADPH和ATP, 如
何在比例和数量上适合光合碳同化和各种需能过程,
更是知之甚少, 至今还只能做一些定性描述。这方面
研究往往与“同化力形成”紧密联系在一起而不可分
割。第14次、第15次会议分别收到该方面的摘要130
篇和106篇, 占总数的18.4%和17.4%; 大会报告分
别为2个和3个, 占总数的18.2%和21.5%。第14次和
第15次会议就此方面还分别召开了“CAM and C4
Metabolism”、“Research Frontiers with Rubisco,
the ‘Elixir of Life’ in the Biosphere”和“Exploiting the
Engine of C4 Photosynthesis to Better Serve Hu-
manity”卫星会议。
4.2.3 光合机构运转及对环境变动的响应和适应
光合作用是植物的重要功能, 光合机构的运转必然要
与植物的其它生理活动密切配合。植物发育阶段的变
化及其生理状态的更迭都会使它们对光合产物需求
的数量和质量不同。尽管人们已经知道这些信息的传
递是通过激素和电波等多种途径实现的, 但对其分子
机理和详情的了解才刚刚开始。植物光合作用需要从
太阳接受光能, 从空气中吸收二氧化碳, 从土壤中吸
收水分和其它无机营养才能顺利进行。因此, 光合机
构的运转需要与环境有非常密切的物质和能量交换,
而环境又是时刻变动着的, 无论光、温、水、肥、气
或者其它生物因素的改变都会影响光合作用的顺利
进行。光合机构具有巧妙的应变能力, 在一般情况下
它能“逆来顺受”, 在不利的环境中不仅可避免自身
受到伤害, 而且还可保持相当的活性。当前很多实验
室的科研人员正在努力探讨它们的适应机理。第14
次会议上, 美国哈佛大学的Jenq-Yunn Sheen教授作
了题为“Sugar and energy sensing and signaling
networks in plants”的大会报告; 第15次会议上, 澳
大利亚国立大学的Barry Pogson教授作了题为
“Chloroplast to nuclear signaling during light and
drought stress”的大会报告。第14次、第15次会议
分别收到该方面的摘要118篇和104篇 , 占总数的
16.7%和17.4%。
4.3 光合作用与人类的可持续发展
保证人类的食物供应、提供生产和生活所需的可再生
能源和资源及维护适宜的生态环境, 就必须要努力改
善和加强植物的光合作用。光合作用研究如何更好地
实现上述目标, 促进经济和社会的可持续发展是光合
作用会议中特别关注的实际问题, 最近2次会议的主
题“Photosynthesis: Energy from the Sun”和
“Photosynthesis: Food, Fuel, and the Future”就是
最好的体现。因此, 国际上对光合作用的研究在探究
其反应机理及机构运转调节的同时, 也越来越重视将
其与人类的可持续发展有机结合。第14次、第15次会
议分别收到该方面的摘要176篇和93篇, 占总数的
24.9%和15.5%; 大会报告均为5个, 占总数的45.5%
和35.7%; 卫星会议分别为2个和1个 , 占总数的
28.6%和20.0%。2007年、2008年全国光合作用学术
研讨会分别收到该方面的摘要30篇和23篇, 占总数
702 植物学报 46(6) 2011
的33.3%和33.8%; 大会报告分别为14个和6个, 占
总数的45.2%和20.7%。此方面的研究始于20世纪中
叶的农业第1次绿色革命, 但目前已不局限于此, 而
是涉及整个植物生产系统、可再生能源、生态环境、
气候变化和生物演化(表7)。从最近的2次国际光合作
用大会可以看出, 改善光合作用、提高作物产量仍是
大家一直努力的重要研究方向, 但光合作用与能源、
环境和气候关系的研究也正逐渐呈现出星火燎原之
势。

4.3.1 光合作用与植物生产
改善光合作用及提高作物产量始终是大家努力的研
究方向。有人预测在21世纪上半叶会出现以提高植物
在自然条件下光合作用效率为中心的第2次绿色革
命, 它将比第1次绿色革命的影响更深刻、更广泛且
巨大。第1次绿色革命是在农业生产中以培育矮秆直
立叶型作物品种为中心, 以显著提高大田群体光能利
用率, 使尽可能多的光合产物转变为经济产量。第2
次绿色革命则是力求在第1次绿色革命的基础上更进
一步提高植物叶片等光合机构的光能转化效率, 使其
由目前高产田的不到2%上升到接近光合作用在自然
条件下可利用太阳能的理论效率(接近5%)。这就需要
人们能及时诊断植物光合机构在田间光能利用率不
高的原因, 并提供合适的改善措施。要做到这一点,
难度非常大, 既需要深入掌握光合作用的机制, 又需
要有相应的监测、分析和调控的高新技术。然而, 科
学的进步已使人们感到这并不是高不可攀的, 当前已
出现不少可喜的苗头。例如, 对光合机构运转与调节
的研究已使人们可通过测定叶片的荧光和气体交换
等来大致推断其光合作用效率不高的限制因子。如果
再大力加强探讨, 并与空间遥感、全球定位和地理信
息系统及计算机控制技术等结合起来, 完全有希望做
到随时监测和改善植物在自然条件下的光合作用, 从
而使未来农业获得大幅度增产。第14次会议收到该方
面的摘要15篇, 占总数的2.1%; 菲律宾国际水稻研
究所的John Sheehy教授作了题为“Harnessing
photosynthesis for tomorrow’s world: humans, crop
production and poverty alleviation”的大会报告; 会
议设立了“Photosynthesis: a fundamental tool for
modern agriculture and forestry”专题研讨会。第15
次会议收到该方面的摘要17篇, 占总数的2.8%; 英
国剑桥大学Julian Hibberd教授作了题为“The fea-
sibility of transferring C4 photosynthesis into C3
crops to increase yield”的大会报告; 会议设立了
“Crop yield improvement”专题研讨会 ; 召开了
“Exploiting the Engine of C4 Photosynthesis to
Better Serve Humanity”卫星会议。

4.3.2 光合作用与再生能源
使用煤炭、石油和天然气等化石燃料可导致大气中的
CO2浓度不断上升并产生温室效应, 进而引起全球气
候变化。如何能减缓这种灾害性事态的发展速度呢？
很重要的一项措施就是利用当代植物光合作用所产
生的可再生能源; 加强植物种植, 把大气中的CO2固
定起来, 成为新的可再生能源, 为人类所利用。除此
以外, 物理学家模拟植物对光能利用的机理开发光电
池, 实现人工捕获太阳能, 目前这一方面已成为一大
研究热点。第14次会议收到该方面的摘要22篇, 占总
数的3.2%; 麻省理工学院Daniel Nocera教授作了题
为“Photosynthesis: a blueprint for powering the
planet”的大会报告。第15次会议收到该方面的摘要
26篇, 占总数的4.3%; 美国宾夕法尼亚大学的Leslie
Dutton教授、意大利摩西和基索菲(Mossi & Ghisolfi,
简称M&G)集团研发公司的Dario Giordano教授和瑞
士洛桑联邦理工学院的Michael Graetzel教授分别作
了题为“Principles of electron/proton transfer for
engineering artificial solar converters”、“Second
generation ethanol: ready for the biofuels market”
和“Photovoltaic cells which mimic photosynthesis”
的大会报告。此外, 从近两次的会议主题“Photosyn-
thesis: Energy from the Sun”、“Photosynthesis:
Food, Fuel, and the Future”及召开的卫星会议和设
立的专题研讨会也可看出“光合作用与再生能源”方
面研究的重要性。第14次会议召开了“Solar Energy
and Artificial Photosynthesis”卫星会议 ; 设立了
“ Bioenergy and photosynthesis ”和“ Artificial
photosynthesis symposium”专题研讨会。第15次会
议召开了“2nd International Symposium on Solar
Cells and Solar Fuels”卫星会议; 设立了“Mimick-
ing photosynthetic light harvesting”、“Plant deriv-
ed biofuel”和“Microbial derived biofuels”专题研
讨会。
程建峰等: 试析光合作用的研究动向 703
表7 “光合作用研究与可持续发展”不同方面的摘要及其分布
Table 7 Abstracts and their contributions in the different aspects of photosynthesis research and sustainable development
会议 植物生产(%) 生物能源(%) 生态环境(%) 气候变化(%) 生物演化(%)
第14次 15 (2.1) 22 (3.2) 34 (4.8) 24 (4.4) 15 (2.1) 国际光合作用大会
第15次 17 (2.8) 26 (4.3) 31 (5.2) 16 (2.7) –
2007年 17 (18.9) – 20 (22.2) – – 全国光合作用学术
研讨会 2008年 10 (14.7) 1 (1.5) 9 (13.2) – –


4.3.3 光合作用与生物圈运转
光合作用是地球上几乎一切有机物的原初生产者和
大气中氧气的提供者。没有植物的光合作用, 地球上
的生物圈就难以形成和维持。植物光合作用的出现是
生命演化过程中的转折点和生物圈形成及运转的关
键环节。要使生物圈良性运转下去, 就必须研究光合
作用与其的相互关系。一般体现在3个方面, 即生态
环境、气候变化和生物演化, 目前已引起人类的广泛
关注, 将成为一大研究方向。第14次会议收到生态环
境方面的论文摘要34篇(占总数的4.8%)、气候变化方
面的24篇(占4.4%)和生物演化方面的15篇(占2.1%);
美国卡耐基研究所Joseph Berry教授、华盛顿大学
Robert Blankenship教授和罗格斯大学Paul Falkow-
ski教授分别作了题为“The breathing of a planet: a
confluence of atmospheric science with plant
physiology”、“The evolutionary transition from
anoxygenic to oxygenic photosynthesis”和“How
the evolution of oceanic photosynthesis shaped the
biogeochemistry of earth”的大会报告; 设立了与此
相关的“Origin and evolution of photosynthetic
systems”、“Perception of the environment and
signaling”、“Global climate change―terrestrial”、
“Global climate change―aquatic”和“Photosyn-
thetic mechanisms under stress: regulation and
improvement”专题研讨会; 召开了“VIth Interna-
tional Symposium on Inorganic Carbon Utilization
by Aquatic Photosynthetic Organisms”和“Imaging
and Integrating Heterogeneity of Plant Functions:
Function Biodiversity from Cells to the Biosphere”
卫星会议。第15次会议收到生态环境方面的论文摘要
31篇 (占总数的5.2%), 气候变化方面的16篇 (占
2.7%); 中国科学院吴国雄教授和以色列理工学院的
Debbie Lindell教授分别作了题为“Formation, varia-
tion and projection of climate”和“Photosynthesis
genes in cyanobacterial viruses: what is going on?”
的大会报告; 设立了与此相关的“Perception of en-
vironmental stress and acclimation”、“Marine
photosynthesis and global impact”、“Photosynthe-
sis and new environmental challenges”和“Global
photosynthesis and climate change”专题研讨会;
召开了“VIIth International Symposium on Inorganic
Carbon Utilization by Aquatic Photosynthetic Or-
ganisms”卫星会议。
最后, 值得一提的还有两点。(1) 对海洋生物光
合作用的关注。在第14次和第15次会议及2007年全
国光合作用学术研讨会上围绕这一方面都有大会报
告、专题研讨会和卫星会议(表2–表4)。海洋生物形
态结构的特异性、生存环境的特殊性和生物演化的过
渡性, 使得它们在生物演化、改善生态环境、应对气
候变化和制造生物能源等方面具有独特的优势, 因此
越来越受到人类的青睐。(2) 光合作用研究与计算机
科学的交叉越来越深入。从以前的群体光合作用模拟
走向了光合机理和生理过程的模拟, 并逐步发展成为
一门重要的分支学科——计算系统生物学(Computa-
tional Systems Biology)。第15次会议虽然收到此方
面的论文不多, 但为此单独设立了专题研讨会。
参考文献
Frängsmyr T, Malmström BG (1992). Nobel Lectures in
Chemistry (1981–1990). Singapore: World Scientific Pub-
lishing Company Private Limited. pp. 515–516.
Govindjee R (2004). A list of photosynthesis conferences
and of edited books in photosynthesis. Photosyn Res 80,
447–460.
Govindjee R, Knaff D (2006). International photosynthesis
congresses (1968–2007). Photosyn Res 89, 1–2.
Lawton G, Phillips H, Douglas K, George A, Wilson C,
704 植物学报 46(6) 2011
Holmes B, Gosline A, Nowak R (2005). Lifes top 10
greatest inventions. New Sci 186, 26–35.
Li TT (1929). The immediate effect of change of light on the
rate of photosynthesis. Ann Bot 43, 587–601.
Xiong J, Bauer CE (2002). Complex evolution of photosyn-
thesis. Annu Rev Plant Biol 53, 503–521.
On the Trends of Photosynthesis Research
Jianfeng Cheng1, 2, Yungang Shen2*
1Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education, Jiangxi Agricultural University,
Nanchang 330045, China; 2Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences,
Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China
Abstract Photosynthesis, the most important chemical reaction on earth and one of lifes top 10 greatest inventions,
plays a key role in biological evolution, biosphere formation and operation, human appearance and sustainable devel-
opment of economy and society. According to recent international and national conferences on photosynthesis, current
research covers wide fields and deep levels with more advanced techniques. Research emphases are on reaction
mechanism, structure and function of photosynthesis; mechanisms of assembly, operation and regulation of photosyn-
thetic apparatus; and photosynthesis and sustainable development of human society.
Key words light energy conversion, photosynthesis, photosynthetic apparatus, solar energy utilization, sustainable
development
Cheng JF, Shen YG (2011). On the trends of photosynthesis research. Chin Bull Bot 46, 694–704.
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* Author for correspondence. E-mail: ygshen@sippe.ac.cn (责任编辑: 孙冬花)
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致谢审者
编辑部特向为本刊审稿(2010 年 11 月 1 日至 2011 年 10 月 31 日)的专家表示衷心的感谢！
安黎哲 鲍时来 曹晓风 陈 凡 陈 亮 陈瑞阳 陈士林 陈受宜 陈晓阳 陈信波 陈艺林
陈玉玲 陈之端 程方民 程佑发 程祝宽 种 康 储成才 戴思兰 邓 馨 丁圣彦 段建平
段 俊 段明瑞 樊大勇 冯利平 冯玉龙 傅向东 傅 缨 高辉远 高俊平 葛学军 巩志忠
郭进魁 郭仰东 郭振飞 韩方普 何光存 何维明 何祖华 贺新强 胡玉熹 胡玉欣 胡赞民
胡正海 黄建辉 黄培祐 黄荣峰 黄善金 黄上志 黄学林 黄振英 季孔庶 贾 渝 姜闯道
蒋高明 蒋湘宁 金京波 景海春 李传友 李海航 李洪清 李景文 李 玲 李美茹 李娘辉
李庆军 李韶山 李 霞 李 悦 李云海 林宏辉 林 敏 林荣呈 刘 栋 刘进元 刘美珍
刘平生 刘耀光 卢从明 路铁刚 吕颂辉 吕晓涛 麻 密 马履一 马庆虎 孟庆伟 孟 征
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