全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (2): 274–280, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15072
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收稿日期: 2015-04-20; 接受日期: 2015-09-08
基金项目: 海南省重点科技计划(No.ZDXM20110009)、海南省重大科技专项及中央财政支持中西部高校提升综合实力(科研平台和创新
团队建设专项)子课题(No.ZDZX2013023)、国家自然科学基金(No.31260346)和海南省自然科学基金(No.311036)
* 通讯作者。 E-mail: hdongyi@126.com
薯蓣植物块茎特异蛋白Dioscorin的研究进展
刘林娅, 黄亚成, 黄小龙, 黄东益*
海南大学农学院, 海口 570228
摘要 Dioscorin是薯蓣(Dioscorea spp.)植物块茎中主要的贮藏蛋白, 具有块茎特异性表达的特点。研究证实它不仅有一般
贮藏蛋白的特性, 该特性可能与薯蓣块茎的形成过程密切相关; 而且还有碳酸酐酶、胰蛋白酶抑制剂、抗氧化、抗高血压
以及免疫调节的活性, 故薯蓣植物具有开发成功能性食品和蛋白质类医药的潜力。该文就近年来对其块茎特异蛋白的结构
特征、性质和功能以及在分子生物学水平上的研究进展进行了综述。
关键词 薯蓣, Dioscorin, 贮藏蛋白, 特性, 生物学功能
刘林娅, 黄亚成, 黄小龙, 黄东益 (2016). 薯蓣植物块茎特异蛋白Dioscorin的研究进展. 植物学报 51, 274–280.
薯蓣隶属薯蓣科(Dioscoreaceae)薯蓣属(Dios-
corea) (含600多个种)单子叶藤本植物, 广泛分布于
热带和温带地区(Akanbi et al., 1996)。中国分布有55
个种, 海南主要有5个种, 即淮山(D. opposite)、参薯
(D. alata)、毛薯(D. esculenta)、刺薯(D. esculenta)
和白薯莨(D. hispida)。由于其第2子叶在胚胎期没有
发育, 又被认为与双子叶植物有密切的关系(Lawton
and Lawton, 1967)。薯蓣一般生长在潮湿的热带地
区, 生育期较长, 通常为7个月左右, 但营养价值非
常高。有研究表明, 薯蓣中淀粉和蛋白质的含量较高,
淀粉、蛋白质和粗纤维含量分别占干重的75%–84%、
1%–3%和1.2%–1.8% (Wanasundera and Ravin-
dran, 1994)。除此之外, 薯蓣作为传统的中药材之一,
富含多种维生素、花青素、薯蓣皂苷、胆碱和荷尔蒙
等物质, 能够抗癌并抗衰老。在非洲的一些国家薯蓣
被用作主粮, 在我国常用作食品、饲料和医药等(周双
清等, 2011)。其产量潜力极大, 种植范围较广; 在我
国华南大部分地区都可种植。目前, 在云南、浙江、
江西和海南等省的种植面积较大(程文杰, 2010)。
Dioscorin作为薯蓣块茎中的一类主要贮藏蛋白,
广泛存在于薯蓣植物的野生种和栽培种中, 且含量丰
富, 占块茎可溶性蛋白总量的80%–85%。与一般植
物的贮藏蛋白相比, Dioscorin不仅具有高营养性(对
薯蓣的营养品质起决定性作用, 同时能在薯蓣植株的
发育过程中提供营养物质), 而且还具有某些酶的活
性。Dioscorin蛋白的分子量约为31 kDa, 属于糖蛋白
类型, 与马铃薯(Solanum tuberosum)中的Patatin蛋
白以及甘薯(Ipomoea batatus)中的Sporamin蛋白同
属于变态根茎器官中的特异贮藏蛋白质 (Shewry,
2003)。此外, 如此大量且具有活性的蛋白质通常仅
在薯蓣块茎的发生和形成过程中特异性出现并大量
积累(未发表资料)。另外, 该蛋白易于分离和纯化, 便
于进行分子水平上的操作和研究。因此, 自1983年被
发现以来, Dioscorin蛋白就受到国内外学者的广泛研
究。本文将对薯蓣贮藏蛋白Dioscorin的研究进展做简
要综述。
1 Dioscorin蛋白的类型、含量与分布
1983年, Harvey和Boulter首次从D. rotundata的块茎
中发现了一类贮藏蛋白 , 该蛋白占可溶性蛋白的
85%; 主要由1个分子量(约31 kDa)的亚基组成, 定
位于液泡中。1995年 , Conlan等 (1995)从D. cay-
enensis中分离得到了块茎的主要贮藏蛋白, 并将此
蛋白命名为Dioscorin, 至此关于薯蓣块茎贮藏蛋白
的研究才有了进一步发展。迄今为止, 在薯蓣的多个
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刘林娅等: 薯蓣植物块茎特异蛋白 Dioscorin的研究进展 275
栽培品种的块茎中均发现有该蛋白 (Tsai et al.,
2013)。Conlan等(1995)和Liao等(2006)的研究证实,
Dioscorin蛋白是一类多基因家族编码的蛋白质; 根
据基因序列相似性 , Dioscorin基因家族可分为
Dioscorin A和Dioscorin B两个亚基因家族。此两类亚
基因家族内的序列相似性为88%–97%, 高于其亚基
因家族间的序列相似性(67%–75%)。通常以该基因5
端和3端非编码区上2–3个位置的1–2 bp的缺失或插
入为特征区分亚基因家族 (Harvey and Boulter,
1983; Conlan et al., 1998; Tsai et al., 2013)。
Dioscorin A和Dioscorin B分别编码两类Dio-
scorin蛋白。通过蛋白纯化和MALDI-TOF-MS技术对
Dioscorin蛋白进行鉴定, 结果表明Dioscorin A类贮
藏蛋白分子量为33 kDa, 由255个氨基酸残基组成;
而Dioscorin B类分子量为31 kDa, 由246个氨基酸残
基组成(Liao et al., 2006)。对两类Dioscorin蛋白的氨
基酸组成类别及含量进行比较, 发现编码此两类蛋白
的氨基酸组成极其相似, 都含有20种主要氨基酸, 且
蛋白中的半胱氨酸和甲硫氨酸含量非常低 , 约为
1.4%和2.0%, 属于氨基酸比较丰富、营养价值较高
的蛋白(Conlan et al., 1995)。不过, 氨基酸序列同源
性分析显示, 尽管Dioscorin蛋白与马铃薯中的Pata-
tin蛋白以及甘薯中的Sporamin蛋白同属变态根茎器
官中的特异贮藏蛋白质(Racuseu et al., 1980; Har-
vey and Boulter, 1983), 但Dioscorin蛋白序列与
Patatin蛋白或Sporamin蛋白序列相比没有相似性 ,
反而与碳酸酐酶 (carbonic anhydrase, CA)相关
(Shewry, 2003)。
薯蓣贮藏蛋白Dioscorin属于块茎特异性表达蛋
白, 一般仅在薯蓣块茎的发生和形成过程中特异性出
现和积累, 在正常生长发育的薯蓣植株的根茎叶中含
量极低, 几乎检测不到(Conlan et al., 1995)。不过,
当薯蓣块茎即将发生时, Dioscorin蛋白开始特异性出
现在块茎即将发生的部位, 并在块茎的膨大期出现一
个迅速增加的表达趋势; 然后伴随着块茎的发育与长
大逐渐积累, 至块茎成熟时为止。成熟块茎休眠期间,
Dioscorin蛋白含量变化极小; 块茎萌发后, Dioscorin
蛋白含量逐渐下降, 直至母薯临近死亡时含量极低
(未发表资料)。同时, 使用薯蓣单节茎段离体培养方
法, 测定外源茉莉酸(jasmonic acid, JA)诱导薯蓣块
茎形成的活性, 发现薯蓣块茎的形成主要受JA控制
(甘立军等, 2001)。
2 Dioscorin蛋白的性质与结构
Dioscorin是定位于液泡的一种分泌蛋白, 其N末端有
一个由25个氨基酸残基组成的信号肽。在细胞内的整
个合成加工过程中, 信号肽引导着Dioscorin的前体
蛋白转移到内质网腔内, 之后经高尔基体运输至液
泡 , 在液泡内继续进行修饰 , 最后形成成熟的Dio-
scorin。在此过程中, 信号肽对于Dioscorin向液泡的
定向运输有着极其重要的作用。
Hou等(1999a)和Xue等(2012a)通过伴刀豆蛋白-
过氧化物酶(con-A peroxidase)活性染色实验, 证明
了有些薯蓣品种块茎中的Dioscorin蛋白能够被糖基
化修饰, 属于糖蛋白, 并且具有N-和O-糖基化位点。
这种糖基化修饰过程发生在高尔基体上, Dioscorin的
这种修饰很可能有利于其由内质网向高尔基体的运
输。然而也发现部分薯蓣品种中的Dioscorin蛋白并不
是糖蛋白, 目前还没有实验证据能够解释这一现象,
推测很可能是由于品种间的差异性所致。
Tsai等(2013)从薯蓣块茎的cDNA文库中克隆得
到了D. japonica、D. pseudojaponica和D. alata的
Dioscorin基因; 聚类分析结果显示, 克隆得到的所有
Dioscorin基因聚为2类。随后, 使用双向电泳技术分
离得到了薯蓣块茎中成熟的Dioscorin蛋白, 并利用
质谱技术对蛋白的氨基酸进行了鉴定。结果表明, 所
有的Dioscorin蛋白都含有2个半胱氨酸残基(Cys28-
Cys187), 相对于A类Dioscorin蛋白, B类Dioscorin蛋
白则含有3个半胱氨酸残基 (Cys28-Cys40-Cys187)。
Gaidamashvili (2004)的研究结果证实, 半胱氨酸残
基间形成的二硫键与蛋白以单体还是二聚体或多聚
体存在密切相关, 且半胱氨酸残基Cys28与Cys187易
形成分子内二硫键, 而半胱氨酸残基Cys40与Cys40更
易形成分子间二硫键, 从而使蛋白单体聚合形成多聚
体。由此, 可以推测半胱氨酸间形成的是分子内二硫
键还是分子间二硫键可能对于蛋白的正确折叠和生
理功能有重要作用。利用MALDI-TOF-MS技术对天然
蛋白进行鉴定, 发现各个薯蓣品种中的大部分Dio-
scorin蛋白均由含1个分子内二硫键(Cys28-Cys187)的
A类Dioscorin组成, 且大都以单体的形式存在, 只有
少部分Dioscorin蛋白为二聚体, 由B类Dioscorin通过
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形成1个分子间的二硫键(Cys40-Cys40)组成(Conlan
et al., 1995; Gaidamashvili et al., 2004; Tsai et al.,
2013)。因此, 链内二硫键的存在与否, 可以用来区分
Dioscorin蛋白的类型, 这一分类方法与氨基酸序列
聚类结果一致。
为了能从Dioscorin蛋白的结构揭示其具有的相
关酶活, 利用圆二色光谱与近红外傅里叶变换拉曼光
谱技术分析了蛋白的二级结构。结果表明, Dioscorin
A的二级结构主要是α-螺旋, 而Dioscorin B的二级结
构属于反向平行的β-折叠; Dioscorin A与粗蛋白结构
相似, 这表明了Dioscorin A的结构优于Dioscorin B。
此外, 还发现该蛋白的主要氨基酸为酪氨酸、色氨酸、
甲硫氨酸和半胱氨酸, 但这些氨基酸在两类蛋白中的
含量完全不同(Liao et al., 2006)。Dioscorin蛋白二级
结构的解析在一定程度上有助于对其相关活性的解
释, 但是并不能完整揭示结构与功能之间的关联机
制。为此, Xue等(2012b)将Dioscorin蛋白在大肠杆菌
DE3细胞中异源表达, 并对纯化的Dioscorin蛋白进
行结晶, 希望通过对高分辨率晶体结构的分析, 更好
地阐明Dioscorin蛋白具有多重功能活性的具体机制。
随后, Xue等(2015)利用氨基酸点突变技术结合蛋白
的晶体结构分析, 揭示了Dioscorin蛋白具有碳酸酐
酶活性和脱氢抗坏血酸还原酶活性的相关机制。但是
对于Dioscorin蛋白其它功能活性的作用机制, 目前
还不十分清楚, 因此还需进一步加强Dioscorin蛋白
结构和生化特性的研究。
3 Dioscorin具有多种酶活特性
薯蓣植物自古以来在我国就是药食同源的保健食品,
现在发现其还具有开发成功能性食品和蛋白质类医
药的潜力。其开发潜力主要体现在它不仅具有块茎一
般贮藏蛋白的高营养价值, 而且具有碳酸酐酶、胰蛋
白酶抑制剂、抗氧化、抗高血压以及免疫调节等一系
列生理和药理活性。这无疑也是近年来国内外学者对
Dioscorin蛋白研究的重点。
3.1 碳酸酐酶活性
碳酸酐酶是一种含锌金属酶, 其活性中心有一个催化
所必需的锌原子, 它通过催化CO2的可逆水合反应,
降低CO2在叶肉细胞中的扩散阻力, 进而促进CO2向
Rubisco的扩散 , 为羧化反应提供底物 (赵玉国等 ,
2009)。CA参与pH调节、离子交换、CO2转运、呼吸
作用、生物合成和光合CO2固定多种生物学过程, 维
持机体内环境稳态(邓秋红等, 2009), 已被认为是一
种与光合作用密切相关的重要酶, 是生物体内无机碳
浓缩机制的组成部分。
Heweet-Emmett和 Tashian (1996)首次指出 ,
Conlan在1995年报道的Dioscorin蛋白序列与碳酸酐
酶相关。将Dioscorin A和Dioscorin B的序列与拟南芥
(Arabidopsis thaliana)、人类和小鼠等物种的碳酸酐
酶 (a-CA)家族基因序列进行比对分析 , 发现Dios-
corin蛋白与碳酸酐酶的氨基酸序列存在一定的同源
性。随后, Hou等(1999a, 2000)分别从D. batatas、
D. alata和D. pseudojaponica块茎中纯化了Diosco-
rin蛋白, 活性测定结果表明均具有碳酸酐酶活性。但
Dioscorin的CA活性不像通常的a-CA活性需要锌离
子, 推测可能是因为Dioscorin中缺少相应的锌离子
结合位点(1个组氨酸残基) (Shewry, 2003)。同样, 利
用大肠杆菌重组表达Dioscorin蛋白, 将其纯化后, 进
行活性测定, 发现重组的Dioscorin蛋白也具有碳酸
酐酶活性。因此, Dioscorin蛋白的碳酸酐酶活性可以
作为其序列与碳酸酐酶家族相关的依据, 且碳酸酐
酶活性的减少可能是由二硫键与巯基之间的交换造
成。
3.2 胰蛋白酶抑制剂活性
胰蛋白酶抑制剂(trypsin inhibitor, TI)是指能与蛋白酶
的必需基团发生化学反应, 从而抑制蛋白酶与底物的
结合, 使蛋白酶的活力下降甚至丧失的一类物质。目
前, 人们认为植物中的胰蛋白酶抑制剂是一种天然的
抗虫物质, 其抗虫机制是通过抑制昆虫消化系统中的
蛋白酶来抑制蛋白质的降解, 从而导致昆虫消化不
良, 影响其生长发育, 甚至死亡(Koiwa, 2000)。例如,
豇豆 (Vigna unguiculata)胰蛋白酶抑制剂 (cowpea
trypsin inhibitor)就是由于具有广谱抗虫性而在植物
基因工程中得到广泛应用(Boulter et al., 1989)。总之,
作为基因表达的初级产物, 蛋白酶抑制剂在植物保护
反应中具有重要作用, 已经成为植物抗虫基因工程较
理想的工具。
Hou等(1999a)从6个薯蓣品种中分别分离纯化
得到Dioscorin蛋白, 并证明其能够与甘薯胰蛋白酶
刘林娅等: 薯蓣植物块茎特异蛋白 Dioscorin的研究进展 277
抑制剂的抗体发生作用。尽管这两种蛋白在序列上不
具相似性, 但都属于胰蛋白酶抑制剂。随后, 利用胰
蛋白酶抑制剂能够抑制胰蛋白酶使其不能作用于底
物BAPNA的原理, 对其活性进行了测定, 发现从不
同薯蓣材料中提取的Dioscorin蛋白均具有比较弱的
胰蛋白酶抑制剂活性, 大约100 μg Dioscorin蛋白可
以抑制1.9 μg胰蛋白酶。同时利用大肠杆菌异源表达
Dioscorin蛋白后, 进行了胰蛋白酶抑制剂的活性测
定, 检测到该蛋白均具有胰蛋白酶抑制剂活性(Hou
et al., 2000; Xue et al., 2012a), 但相对于天然的
Dioscorin蛋白, 其活性较低。尽管Dioscorin蛋白的胰
蛋白酶抑制剂活性不高, 但是薯蓣块茎中含有如此大
量的Dioscorin蛋白, 对于块茎的保护无疑具有重要
作用。因此, Dioscorin蛋白可以作为一种块茎保护剂
来对抗昆虫和病原菌的侵害, 同时对调节和控制内源
性蛋白酶也具有重要作用(Ryan, 1989; Balestrazzi
et al., 2004)。
3.3 抗氧化活性
人体内有多种自由基, 尤以氧自由基最多(李胜利等,
2004), 它们是需氧生物有氧呼吸的产物。氧具有高
度活性, 当它转变成具有攻击性的氧自由基时, 会造
成机体在分子水平、细胞水平及组织器官水平的各种
损伤。在环境、年龄和心理压力等因素的作用下, 人
体会出现自由基产生过多或清除过慢的现象, 加速机
体的衰老进程并诱发各种疾病(苗明三等, 2002)。为
了保护细胞和机体免于活性氧自由基的损伤, 越来越
多的抗氧化物被发现并应用, 如抗氧化物酶、维生素
C、维生素E和胡萝卜素等(李建喜等, 2006)。人们适
当摄入具有抗氧化活性的物质可以降低体内自由基
水平, 防止脂质过氧化, 帮助机体抵御疾病。
纵观国内外对薯蓣贮藏蛋白Dioscorin活性的研
究, 发现该蛋白具有多种抗氧化活性, 主要体现在具
有脱氢抗坏血酸还原酶、单脱氢抗坏血酸还原酶、清
除DPPH自由基、清除超氧阴离子自由基和羟自由基
活性。Hou等(1999b, 2001)从D. batatas中分离了
Dioscorin蛋白, 通过测定发现其具有脱氢抗坏血酸
还原酶、单脱氢抗坏血酸还原酶、清除DPPH自由基
和羟自由基活性。周晓薇等 (2011)对铁棍山药(D.
opposita)蛋白质进行了分离纯化, 证实其具有清除
DPPH自由基、清除超氧阴离子自由基和除羟自由基
活性, 这可能与分子量为31 kDa的Dioscorin蛋白相
关。与此同时, Xue等(2012a)将Dioscorin蛋白在大肠
杆菌中异源表达, 分离纯化后, 进行抗氧化活性测
定。研究结果表明, 该重组蛋白具有脱氢抗坏血酸还
原酶和单脱氢抗坏血酸还原酶活性, 但比自然状态下
的Dioscorin蛋白活性低, 其活性降低的原因可能与
蛋白糖基化的减少相关。以上结果说明该蛋白具有较
好的抗氧化活性, 可作为潜在的抗氧化剂或抗衰老药
物进行研究。为了进一步发现Dioscorin蛋白中具有抗
氧化功能的肽段, Han等(2013)利用计算机模拟胃蛋
白酶水解Dioscorin蛋白的过程, 发现产生了5种含巯
基的肽段(巯基化合物), 分别命名为肽段1 (KTCG-
NGME)、肽段2 (PPCSE)、 肽段3 (CDDRVIRTPLT)、
肽段4 (KTCGY)和肽段5 (PPCTE)。然后人工合成
Dioscorin蛋白的多肽, 分别测定其相关的抗氧化活
性, 发现这5个肽段具有羟自由基清除活性、抗低密
度脂蛋白过氧化反应、抗AAPH诱发的溶血反应及增
强对氧自由基吸收的能力, 并对丙酮醛诱导的人脐静
脉内皮细胞死亡具有保护作用。同时研究还发现Dio-
scorin经胃蛋白酶水解 , 可产生含有色氨酸的二肽
Asn-Trp (NW), 该二肽也具有较高的抗氧化和抗糖
化活性(Han et al., 2014)。这些结果表明, Dioscorin
经水解后的巯基肽段具有抗氧化和抗糖化的活性。因
此, 薯蓣块茎中的Dioscorin蛋白是一种可以改善人
体内氧自由基的清除剂, 具有开发成保健品的潜能,
对人类健康非常有益。
3.4 免疫调节活性和血管紧张素转化酶抑制作用
薯蓣块茎营养丰富, 在非洲和亚洲被广泛种植。干的
薯蓣块茎片被用作传统的中药, 可以增强脾、肾脏、
肝脏和胃的功能, 并能去痰和抗疲劳, 对慢性腹泻及
糖尿病也有一定的疗效(Li, 1596)。Liu等(2007)和Lin
等(2009)先后证明了不同薯蓣品种的Dioscorin蛋白
均具有明显的免疫调节活性。Yang和Lin (2014)利用
卵清蛋白(OVA)能诱导小鼠产生过敏性反应这一实验
模型, 分别探究了薯蓣各个品种的Dioscorin蛋白是
否具有抑制过敏反应的作用。实验结果表明, A类
Dioscorin蛋白能够通过降低小鼠血液中免疫球蛋白
E (lgE)和组胺的水平, 进而抑制小鼠对lgE引起的过
敏反应; 并且所有注射了Dioscorin蛋白的小鼠体内
IFN-γ和IgG2a的水平也明显提高。同时还发现, 尽管
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所有供试薯蓣品种中A类Dioscorin蛋白对过敏反应
表现出相似的免疫调节活性, 但是不同薯蓣品种自然
状态下的Dioscorin蛋白的免疫调节结果却有所不同,
这很可能与每个品种中Dioscorin蛋白2个亚基所占的
百分比相关(Fu et al., 2006; Liu et al., 2009; Hsu et
al., 2013)。
此外, 食物中的蛋白质对人体起着重要作用, 具
有提供机体所需氨基酸、构成和修复组织、提供能量、
参与体内的物质代谢调节和提高免疫等功能。近年来
的研究发现, 蛋白质还有第三机能, 蛋白质经水解可
得到一些具有生物活性的肽, 这些肽具有广泛的生理
调节功能, 如降血压和促进Ca2+的吸收等。特别是血
管紧张素转化酶抑制肽——降血压肽, 已成为生物活
性肽研究领域的热点方向之一。Hsu等(2002)和Nagai
等(2006)的研究表明, Dioscorin蛋白对血管紧张素转
换酶(angiotensin converting enzyme, ACE)具抑制
作用, 并且Dioscorin蛋白对ACE抑制的活性随着水
解时间的增加而增加。因此, 抑制ACE活性, 对于降
血压有积极的作用, 寻找更有效的ACE抑制剂现已
经成为高血压药物研究中的热点课题 (辛志宏等 ,
2003)。Dioscorin蛋白具有降低血压的作用, 这使薯
蓣成为治疗高血压药物的重要候选药材。
4 展望
薯蓣植物是许多热带国家的重要粮食作物, 全世界种
植的薯蓣植物超过600种。在中国, 薯蓣用于保健食
品和中草药历史悠久, 故其功能特性和医药潜力备受
关注(Akanbi et al., 1996; Omonigho et al., 2000)。
薯蓣的这些有益特性主要归因于其块茎中的Dios-
corin蛋白(Araghinknam et al., 1996; Hou et al.,
1999; Hsu et al., 2002; Liu et al., 2007; Fu et al.,
2009)。已有的研究表明, Dioscorin蛋白是薯蓣块茎中
最主要的可溶性蛋白, 含量丰富, 且具有一般贮藏蛋
白的高营养价值特性, 能够为植物在生长季节提供营
养物质; 也具有广泛的酶学特性, 可以开发成保健品
和药物。此外, 国内外学者对薯蓣的生化特性和药理
活性进行了全面的研究, 也取得了一些进展。但是
Dioscorin蛋白作为一种在薯蓣块茎中特异表达的贮
藏蛋白, 如此大量且具活性, 也是块茎形成的一种重
要生化标志。随着对Dioscorin蛋白了解的不断深入,
该蛋白在薯蓣植物体内的功能也需进一步探究。如
Dioscorin基因在薯蓣块茎的萌发、发育和贮藏阶段具
有怎样的表达模式？Dioscorin蛋白调控薯蓣块茎形
成和发育的分子机制是什么？Dioscorin基因的转录
和表达受哪些外界因素的调控？其调控元件有哪
些？作用机理又怎样？从生化、分子和细胞水平更深
入地研究Dioscorin基因在植物体内的生理功能, 从
本质上了解该基因的组成、结构以及调控机理, 可为
更好地开发和利用薯蓣植物及改善其生长状况和提
高其品质提供理论依据与技术支持。
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Advances in Study of Dioscorins as Special Proteins in Yam Tuber
Linya Liu, Yacheng Huang, Xiaolong Huang, Dongyi Huang*
College of Agriculture, Hainan University, Haikou 570228, China
Abstract Dioscorins are the major tuber storage proteins of yam and have the characteristics of tuber specific expres-
sion. Dioscorins have the characteristics of general storage proteins but also exhibit biological activities, including car-
bonic anhydrase, trypsin inhibitor, antioxidant, antihypertensive and immunomodulatory activities. Moreover, may be
involved in the formation of the yam tuber, as pharmaceutical proteins. Here we review the recent studies of dioscorin
proteins, including their structural features, characterization, function and research progress in molecular biology.
Key words yam, Dioscorin, storage proteins, characterization, biological function
Liu LY, Huang YC, Huang XL, Huang DY (2016). Advances in study of Dioscorins as special proteins in yam tuber. Chin
Bull Bot 51, 274–280.
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* Author for correspondence. E-mail: hdongyi@126.com
(责任编辑: 孙冬花)