全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (6): 658–664, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00658
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收稿日期: 2012-10-08; 接受日期: 2013-01-04
基金项目: “十二五”国家高技术研究发展计划(No.2011AA100503)、国家自然科学基金(No.31330010)和浙江省自然科学基金(No.LZ-
13C030002)
* 通讯作者。E-mail: wanggx@zju.edu.cn
叶际微生物诱发气孔免疫的机制及其应用前景
王洋, 刘超, 高静, 刘志强, 王根轩*
浙江大学生命科学学院生态研究所, 杭州 310058
摘要 植物叶际微生物通过自身代谢活动影响植物功能的正常运行。而植物则可感应叶际微生物的存在, 在诱发气孔免疫
关闭以抵御病原菌入侵的同时, 也降低了植物蒸腾作用, 提高了其水分利用效率。对气孔免疫相关理论的研究有利于开发
新型生物抗蒸腾剂, 并对开发节水农业新技术具有重要意义。该文综述了叶际微生物与植物间的互作关系、气孔免疫及其
免疫机制等方面的研究进展, 并探讨了相关机制在节水农业方面的应用前景和重点研究方向。
关键词 β-氨基丁酸, 冠菌素, 叶际微生物, 气孔免疫, 水分利用效率
王洋, 刘超, 高静, 刘志强, 王根轩 (2013). 叶际微生物诱发气孔免疫的机制及其应用前景. 植物学报 48, 658–664.
植物叶际包括叶表面和内部两部分。生存于叶面
或在某阶段可进入叶肉组织内定居和繁殖的微生物
群体即为叶际微生物, 可分为有益微生物和有害微生
物2种。其中叶际有益微生物可通过调节自身代谢活
动影响植物功能的正常运行, 有效促进植物对营养物
质的吸收和诱发植物免疫反应。植物气孔免疫反应不
但有利于抵御病原菌入侵, 而且可以降低植物蒸腾作
用, 提高其水分利用效率, 具有极大的开发潜能。但
是相比于植物根际微生物, 从物种间相互作用的生态
学角度对叶际微生物的研究偏少, 因此亟待加强。本
文着重从叶际微生物与植物间互作关系、气孔免疫及
其机制等方面进行综述, 并探讨了相关机制在节水农
业方面的应用前景和重点研究方向。
1 叶际微生物的多样性
植物叶际作为独立微环境, 常常栖息着细菌、真菌等
多种微生物。1956年, Ruinen首次从植物叶际分离得
到拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)的菌株。此后人们陆
续分离得到细菌、丝状真菌、酵母及藻类, 还有少量
的线虫和原生动物等(Whipps et al., 2008; 潘建刚
等, 2011)。其中细菌种类最为丰富, 主要包括假单胞
菌属(Pseudomonas)和伊文氏杆菌属(Erwinia)等。此
外, 真菌也是植物叶际环境的主要栖居者。例如, 酵
母在叶际的附生种数可高达40种, 但仅限于隐球酵
母属(Cryptococcus)、掷孢酵母属(Sporobolomyces)
和红酵母属 (Rhodotorula)3个属 (Whipps et al.,
2008)。
研究发现, 同种植物的叶际生存着相似的微生物
群落, 而不同种类植物间的微生物群落差异较大。这
说明每一类植物叶际都定殖着特定的微生物群落, 其
种类和数量随植物种类、生长阶段、叶面营养状况、
气候条件等因素的不同而具有差异性 (周海莲等 ,
2008)。在甜菜(Beta vulgaris)整个生长周期中, 发现
了代表37个常见细菌属的78种细菌。在小麦(Triticum
aestivum)叶际上发现了代表37个常见细菌属的88种
细菌(Whipps et al., 2008)。
2 叶际微生物对植物的作用
植物叶际存在许多有益微生物群落, 其在植物生长过
程中起到积极而重要的作用, 可有效促进植物生长、
抑制病原菌的生长与繁殖、降解残余农药和维持微生
物群落稳定。
2.1 促进植物生长
叶际有益微生物可通过产生植物激素和维生素等多
种代谢产物直接促进植物生长。肠杆菌(Enterobacter
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王洋等: 叶际微生物诱发气孔免疫的机制及其应用前景 659
radicincitans)D5/23T、蜡状芽孢杆菌(Bacillus cer-
eus)和粉色色素兼性甲基营养菌 (pink-pigmented
facultative methylotrophic bacteria, PPFMs)等都可
产生生长素及细胞激动素等植物激素和维生素来直
接参与植物代谢活动, 促进植物生长(张庆等, 1999;
潘建刚等, 2011)。此外, 植物叶际也分布着多种固氮
菌, 如拜叶林克氏菌属、生脂固氮螺菌(Azospirillum
lipoferum)、无乳固氮螺菌(Azospirillum amazonen-
se)、伊拉克固氮螺菌(Azospirillum irakense)等都可
利用植物叶际分泌的碳水化合物固定大气中的氮气,
最终促进植物根茎生长并使作物增产(姜丹, 2009)。
2.2 抑制病原菌生长与繁殖
由于叶际营养物质和生存空间的匮乏, 使得叶际微生
物之间不可避免地存在竞争关系。叶际微生物可通过
竞争营养物质和生存空间等来抑制病原菌的生长和
繁殖; 也可通过产生具有拮抗性或竞争性的代谢产物
来直接抑制病原菌的生存, 从而达到抑菌效果, 降低
其对植物的损害。如解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amy-
loliquefaciens)和枯草芽孢杆菌 (Bacillus subtilis)
Tpb55菌株等(张成省等, 2008; 潘建刚等, 2011)。
此外, 大约有50%的叶际假单胞菌可产生表面活
性剂, 在增加叶片湿润度并获取养分的同时, 降低病
原菌孢子的表面张力, 使其在膜内外压力作用下破裂
死亡(姜丹, 2009)。蜡状芽孢杆菌还可分泌与植物抗
逆性直接相关的超氧化物歧化酶, 减轻病菌和逆境对
植物造成的危害, 延缓植物衰老(张庆等, 1999)。由此
可见, 叶际微生物可有效抑制病原菌定殖, 减弱其对
植物的侵害性和损坏性, 降低植物病害的发生率。
2.3 有效降解残余农药
某些叶际微生物可有效降解残余农药, 维持叶际微生
物群落的稳定性。姜丹等(2009)发现油菜(Brassica
campestris)叶际存在18株细菌和3株真菌且能有效
降解敌敌畏等有机磷农药, 说明叶际微生物在降解残
余农药、维持叶际微生物群落稳定性以及增强植物抗
病性等方面具有重要意义。
3 植物对叶际微生物的感应
由于植物叶际存在营养物质匮乏、紫外线辐射强、温
度及湿度波动大等问题, 使得叶际对微生物来说仍是
一个相对较为恶劣的生存环境。因此叶际微生物往往
随叶面营养物质的分布特点而具有空间异质性, 大多
聚集于营养物质较为丰富的天然开口处(如气孔等)和
机械损伤处(施雯和张汉波, 2007)。植物气孔释放的
少量水分和营养物质有助于叶际微生物的定殖, 但是
叶际微生物在气孔处的聚集使气孔面临病原菌所带
来的更多威胁。
3.1 气孔免疫
长期以来, 气孔一直被认为是病原菌入侵的被动开口
和主要通路。然而, 近年来研究发现气孔在面临病原
菌入侵时并非一直处于被动地位, 而是能主动抵御病
原菌入侵, 是植物先天性免疫系统的重要组成部分
(Melotto et al., 2006, 2008; Liu et al., 2009)。
真菌病原菌可通过机械力渗透或分泌酶降解角
质层和细胞壁等方法直接进入植物叶片组织; 而细菌
病原菌则只能通过叶片表面天然开口和机械损伤处
进入叶片, 完成入侵过程(Zeng et al., 2010)。保卫细
胞识别入侵病原菌表面激发子后, 通过降低气孔开度
甚至完全关闭气孔等防御反应来抵御病原菌入侵, 此
为气孔免疫, 是一种由微生物激发的复杂、多层次的
植物免疫过程。细菌鞭毛蛋白(flagellin)和由其N末端
分离得到的多肽flg22是研究气孔免疫时的常用激发
子, 能被保卫细胞所识别, 诱发气孔免疫。Zipfel等
(2004)研究发现用 flg22预处理拟南芥 (Arabidopsis
thaliana)叶片后, 拟南芥叶际其它病原菌的生长受到
抑制, 这应与flg22诱导的植物免疫反应有关。此外,
除植物病原菌可诱发气孔免疫外, Melotto等(2006)发
现叶面接种人类病原菌大肠杆菌(Escherichia coli
O157:H7, E. coli O157:H7)亦可诱发气孔免疫。
3.2 气孔集群免疫振荡
植物气孔响应叶际微生物免疫关闭的行为并非独立
进行, 而是通过信息传递和级联放大等方式彼此紧密
联系, 使植物迅速作出防御反应, 诱发协同性气孔免
疫。研究表明, 叶面气孔感应入侵微生物发生免疫闭
合的同时, 其接种点周围300–600 μm范围内的气孔
发生群体性关闭。此外, 气孔免疫关闭状态并非一成
不变, 而是在光合作用诱导气孔开放与先天免疫诱导
气孔关闭的协同作用下呈现出开合振荡这一动态过
660 植物学报 48(6) 2013
程(甘毅, 2010)。
气孔斑块化运动和集群免疫在降低气孔开度、抵
御致病菌入侵的同时, 也显著降低了植物气体交换与
水分散失的速率。王根轩(1997)发现小麦气孔开合振
荡时的蒸腾速率要比稳态时下降45%, 而光合同化速
率只下降14%, 其水分利用效率提高了55%。
4 叶际微生物诱发气孔免疫的机制
叶际微生物诱发气孔免疫反应需要保卫细胞识别病
原菌以及识别后信号的传递和防御反应的激活。气孔
免疫过程涉及多种信号因子和级联反应, 彼此之间相
互交叉, 共同发挥作用以抵御病原菌入侵。对气孔免
疫机制的研究有助于研发相关试剂以协助植物抵御
病原菌入侵, 降低蒸腾作用和提高水分利用效率。
4.1 保卫细胞防御反应的激发
病原菌表面存在的众多激发子(如flg22、脂多糖、真
菌糖蛋白、脂类物质以及壳聚糖等)都可与保卫细胞
表面的相应配体(如FLS2受体和CERK1受体等)结合,
激发气孔免疫反应(Chinchilla et al., 2007; Under-
wood et al., 2007; Zhang et al., 2008; Zeng and He,
2010)。此外, 病原菌入侵时降解植物细胞壁所产生
的寡聚半乳糖醛酸也可诱导气孔免疫(Underwood et
al., 2007)。
保卫细胞表面受体识别并结合病原菌表面病原
相关分子模式(pathogen-associated molecular pat-
terns, PAMPs)后, 可激发下游一系列的信号级联传
递和防御反应, 主要包括异源三聚体G蛋白的激活、
保卫细胞特有OST1激酶的激活、活性氧迸发、NO合
成、跨膜离子通道(如质膜内外向钾离子通道)活性的
改变(Zeng and He, 2010)、磷脂酶C的磷酸化反应
(Distéfano et al., 2008) 、 MPK3 途 径 的 激 活
(Gudesblat et al., 2009)、胞质碱性化、胞内钙离子
浓度增加及钙振荡(Nomura et al., 2012)、NADH的合
成(Macho et al., 2012)、相关植物激素(如乙烯、脱落
酸等)的合成(Munemasa et al., 2007)以及相关防御
基因的表达(Nomura et al., 2012)等。这些反应的进
行和交叉影响使气孔免疫得以有效进行, 但由于气孔
开合信号途径的复杂性, 相关转导机制仍需进一步深
入研究。
4.2 H2O2和Ca2+在气孔免疫中的作用
活性氧在植物防御反应和信息传递过程中起重要作
用。H2O2作为活性氧中较为活跃的信号分子, 可在细
胞间迅速扩散、传递信息, 并激发气孔免疫反应。保
卫细胞识别激发子后产生的H2O2可以通过抑制质膜
内流K+通道来降低胞内K+浓度, 也可激活位于质膜
的Ca2+通道, 增加胞内Ca2+浓度(Zhang et al., 2008;
高巍和尚忠林, 2010)。同时, Ca2+浓度的增加可激活
慢型和快型阴离子通道促进Cl–外流, 抑制质膜H+泵
和内流K+通道(Zhang et al., 2008), 并激活位于液泡
膜上的K+通道(Allen and Sanders, 1996), 从而降低
胞内K+浓度。此外, H2O2还可通过调节丝裂原活化蛋
白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)途
径, 诱导NO的产生(Zhang et al., 2008)。NO与H2O2
的生理效应相似, 是ABA诱导气孔关闭信号网络的重
要组成部分(吴耀荣和谢旗, 2006)。NO也可通过激活
位于液泡、内质网、叶绿体膜上的Ca2+通道来增加胞
内Ca2+浓度 , 抑制K+内流 , 促使Cl–外流 (Garcia-
Mata et al., 2003); 还可直接与含铁血红素及其它金
属基团或巯基(-SH)进行硝基化反应, 引起相关基因
的转录或失活(Durner et al., 1998)。近年来研究表明,
H2S可能作为H2O2的下游组分介导气孔关闭(侯智慧
等, 2011; 王兰香等, 2012)。通过这些反应来降低膨
压, 使保卫细胞失水, 从而诱发气孔关闭。
气孔免疫开合振荡的发生同样离不开Ca2+的参
与。众所周知, Ca2+同H2O2一样是植物体内重要的信号
分子。由H2O2和NO激发的Ca2+浓度并非固定不变, 保
卫细胞内Ca2+浓度的不同振荡频率、周期、持续性和
振幅等都传递着不同信息, 引发不同程度的气孔运动。
Li等(2004)证实, 蚕豆(Vicia faba)保卫细胞内的Ca2+振
荡可引发气孔周期性开闭振荡。在胞外Ca2+存在时, 激
发子也可引发胞内Ca2+振荡(李岩等, 2011)。例如, 10
μg·mL–1的酵母激发子可引起拟南芥保卫细胞内的
Ca2+振荡, 诱导气孔关闭(Nomura et al., 2012)。若除
去胞外Ca2+, 则保卫细胞内的Ca2+振荡就无法发生,
气孔无法关闭。由此可见, 活性氧和Ca2+等信号分子对
于气孔免疫闭合及其开合振荡至关重要。
4.3 致病菌对气孔免疫的抑制作用
由于植物免疫进化和气孔免疫的存在, 导致病原菌入
王洋等: 叶际微生物诱发气孔免疫的机制及其应用前景 661
侵变得更加困难。为此, 某些病原菌进化出一系列致
病因子来破坏植物防御反应。丁香假单胞杆菌
(Pseudomonas syringae pv tomato DC3000, Pst
DC3000)即可打破植物气孔免疫反应, 现已逐渐成为
研究植物-病原菌相互作用机理的模式菌(Melotto et
al., 2006)。叶面喷施Pst DC3000后出现气孔关闭, 但
大约3小时后重新打开。而叶面喷施E. coli O157:H7
后, 气孔并没有重新打开。这说明了两种菌在诱导气
孔免疫方面存在显著差异(Melotto et al., 2006)。
Nomura等(2005)研究发现Pst DC3000菌株中存
在两种影响植物免疫反应的特征毒性因素, 即三型分
泌系统(type III secretion system, TTSS)和聚酮毒素-
冠菌素(coronatine, COR)。病原菌可通过TTSS向保
卫细胞内分泌TTSS效应子来抑制PAMPs诱导的防
御反应(Nomura et al., 2005)。Melotto等(2006)发现
Pst DC3000的TTSS缺失突变体(hrcC–)并不影响Pst
DC3000重新打开气孔; 而Pst DC3000的COR突变
体(cor–)却不能重新打开气孔。因此, 在Pst DC3000
重新打开气孔过程中起关键作用的致病因子为COR,
其有利于Pst DC3000在叶肉空间的繁殖、病症的发
展以及诱导已感染植物的系统敏感性。
COR为植物激素茉莉酸(jasmonic acid, JA)的类
似物, 可发挥相似功能, 诱导一系列由JA诱导的反
应, 如诱导蛋白酶抑制剂、植物抗毒素等的产生, 并
调节相关基因的转录(Melotto et al., 2008)。Melotto
等(2008)认为低浓度的JA可以干扰ABA诱导的气孔
关闭, 故COR作为JA类似物可有效抑制气孔关闭。然
而, 研究表明JA途径与水杨酸(salicylic acid, SA)途
径相互拮抗 , 其拮抗程度与各自浓度呈正相关
(Kunkel and Brooks, 2002)。COR应是通过加强JA
途径抑制SA诱导的植物抗性 , 增强病原菌致病性
(Tsai et al., 2011)。ABA与SA都可诱导气孔关闭, 但
是COR重新打开气孔的作用机理是基于对何种激素
的干扰, 亦或是干扰两者共同信号通路, 还有待进一
步研究。此外, Zhang等(2008)研究发现COR可逆转
气孔免疫时对质膜内流K+通道的抑制作用, 使K+进
入胞内改变膨压, 打开气孔。由此可见, 气孔对Pst
DC3000而言只起到最初的防御作用, 并不能最终阻
止其侵染植物组织。此外, 壳梭孢菌素、草酸和乙酸
乙酯等也可增加气孔导度 , 增强病原菌的致病性
(Melotto et al., 2008; Gudesblat et al., 2009)。
4.4 β-氨基丁酸可增强气孔免疫
近期研究发现, 非蛋白氨基酸β-氨基丁酸(β-amino-
butyric acid, BABA)对植物免疫具有重要作用, 可有
效抑制Pst DC3000入侵植物叶片。
Tsai等(2011)研究发现, BABA可通过干扰COR
对依赖于SA防御反应的抑制作用来促进拟南芥抵御
Pst DC3000入侵, 但并不抑制JA途径。在病原菌入
侵过程中, BABA可通过有效加强SA途径来阻止COR
重新打开气孔(Ton et al., 2005)。由此可见, BABA对
Pst DC3000的抑制作用主要依赖于SA途径。但当向
SA缺失的拟南芥转基因植株NahG和SA不敏感突变
体npr1-1的叶面喷施真菌病原菌Plectosphaerella
cucumerina时, BABA诱导的抗性并未受到影响; 而
向拟南芥ABA突变体aba1-5和abi4-1的叶面喷施P.
cucumerina时, 发现BABA诱导的抗性受到阻挠(Ton
and Mauch-Mani, 2004)。事实证明, 当真菌病原菌
P. cucumerina入侵时, BABA诱导的抗性是基于ABA
途径而非SA途径。因此, 对于不同病原菌的入侵,
BABA诱导的免疫机制亦不同, 主要包括依赖于SA途
径的防御反应和依赖于ABA途径的防御反应(Ton et
al., 2005), 两者都可介导气孔关闭。此外, BABA还可
通过加强物理防御(如诱导细胞壁结构变化、产生胼
胝质、形成乳状突起或导致细胞木质化等)来减少叶
表面病原菌的定殖数量(杨宇红等, 2005), 减少真菌
等通过气孔渗透进入植物组织。由此可知, BABA可帮
助植物抵御病原菌入侵, 有效抑制气孔开放和诱导气
孔关闭, 有利于植物发挥免疫防御功能, 提高其水分
利用效率, 在建设节水农业方面具有良好的应用前
景。
5 利用气孔免疫机制建设节水农业
植物与叶际微生物间互作关系的研究是近年来新兴
的研究热点。通过了解植物与叶际微生物间关系, 可
有效利用叶际微生物促进植物生长、增强植物抗逆
性、提高农作物产量, 并为建设节水农业开辟新的发
展方向。目前我们团队已根据气孔免疫机制研制出新
型生物抗蒸腾剂并申请了相关专利(王根轩等, 2007,
2011)。此外, 由于BABA在植物体内持续时间长, 且
能加强植物气孔免疫, 帮助植物抵御病原菌入侵, 故
可将其与非致病菌或其激发子结合起来共同开发新
662 植物学报 48(6) 2013
型生物抗蒸腾剂。
虽然叶际微生物的相关研究已取得较大进展, 但
总体而言仍相对偏少, 未来还应加强这方面的研究。
5.1 加强对叶际微生物与植物间相互作用研究
叶际营养物质多来自植物天然开口处(如气孔、排水
器、腺体等)和机械损伤处, 成分匮乏且不稳定, 这极
大限制了微生物在叶际的定殖状况。此外, 叶际微生
物还受紫外线、温度、湿度等因素的影响, 群落组成
波动较大。因此改善叶际环境以延长微生物的定殖时
间和达到定殖的合理密度是关键性问题, 这需要深入
研究植物与微生物间相互作用关系, 并将有利于研发
有效的生物抗蒸腾剂。叶际微生物和植物间作用关系
复杂。一方面, 叶际微生物可以分泌植物激素、维生
素等代谢物影响植物免疫功能的发挥; 另一方面, 植
物可以影响叶际微生物的生长和诱发气孔免疫。故而
当气孔关闭时, 很难分清是植物自身气孔免疫的作用
还是微生物分泌的激素影响了气孔运动。因此, 需要
加强对微生物的分离以及对各种不同微生物诱发气
孔免疫程度的对比研究, 更深入地了解植物气孔免疫
机制。
5.2 加强对植物气孔免疫机制的研究
保卫细胞内部信号通路复杂多变, 因此对气孔免疫机
制的研究难度较大。以气孔免疫反应中重要的信号分
子——H2O2为例, H2O2在植物气孔免疫过程中既可
以作为信号物质来传递信号, 又可作为效应物质来调
节离子通道活性。由于H2O2在防御反应的不同时期都
产生, 因而很难确定其在某个信号通路中的具体位
置, 这就为研究气孔免疫信号通路带来了很大困难。
因此, 加强对植物突变体的筛选有利于逐步解析气孔
免疫的信号通路。同样, 还要加强对植物亚细胞结构
的分离和研究, 揭示信号物质在不同区域的作用, 这
将有利于阐明其在气孔免疫信号通路中的具体作用。
5.3 加强对新型气孔免疫蒸腾抑制剂配方、剂型
和施用技术的研究
新型生物抗蒸腾剂的研制要比化学蒸腾抑制剂的研
究更为复杂和困难。首先, 要筛选叶际微生物与植物
的最佳组合。由于叶际微生物间定殖及传播规律的不
同, 故而要加强研究微生物与植物间的共生关系, 适
度选用合理的微生物, 调整叶际微生物群落结构, 确
定其与植物的最佳组合方式, 更大发挥微生物的生态
功能, 使农业生产系统向具有更高水平的生物多样性
和更稳定的自我调节机制方向发展。其次, 需要选择
合适高效的剂型, 提高免疫效应物的有效时间。生物
型抗蒸腾剂的研制需要考虑无污染、无害、高效、持
续性以及生态作用等方面, 因此寻找合适的病原菌或
激发子, 按照最佳比例配比至关重要。研发过程中需
不断地尝试将有效微生物与适当的化学物质 (如
BABA和Ca2+等)结合起来研发新型生物抗蒸腾剂。此
外, 还需大田试验和多次重复检验, 才能最终应用于
生产实践, 其过程漫长而复杂。
综上所述, 近年来关于叶际微生物诱发气孔免疫
规律和机制方面的研究均取得了长足的进展。在相关
基础研究的支撑下, 其在新型生物蒸腾抑制技术方面
的应用研究也取得了良好的开端。经过持续的努力,
该领域的研究将为农林业抗旱节水技术的研发开辟
新的途径。
致谢 浙江大学生命科学学院生态研究所李岩和王
楠同学在文章写作过程中提供了帮助和支持, 特此致
谢。
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Mechanism and Application Prospects of Plant Stomatal Immunity
Induced by Phyllosphere Microbes
Yang Wang, Chao Liu, Jing Gao, Zhiqiang Liu, Genxuan Wang*
Institute of Ecology, College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
Abstract Phyllosphere microbes may influence the functional properties of their host plants by their metabolic activities.
Plants can sense the presence of phyllosphere microbes and then induce stomatal closure to prevent their invasion,
which can reduce transpiration and improve water use efficiency. Theoretical research of stomatal immunity can help with
the development of new biological anti-transpiration agents and water-saving agriculture. We here reviewed the progress
in research into plant―phyllosphere microbe interactions as well as the phenomenon and mechanism of stomatal immu-
nity and then discuss their application in water-saving agriculture and the need for future work.
Key words β-aminobutyric acid, coronatine, phyllosphere microbes, stomatal immunity, water use efficiency
Wang Y, Liu C, Gao J, Liu ZQ, Wang GX (2013). Mechanism and application prospects of plant stomatal immunity in-
duced by phyllosphere microbes. Chin Bull Bot 48, 658–664.
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* Author for correspondence. E-mail: wanggx@zju.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)