全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (1): 59–65, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.01.008

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收稿日期: 2008-06-27; 接受日期: 2009-09-07
基金项目: 973 计划(No.2009CB421102)
* 通讯作者。E-mail: jhhuang@ibcas.ac.cn
放牧对小叶锦鸡儿种子产量的影响
何茂, 黄建辉*
中国科学院植物研究所植物生态学研究中心, 北京 100093
摘要 锡林河流域草地灌木化表现为小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)种群的扩张。为了研究放牧与小叶锦鸡儿种群扩张
的关系, 从小叶锦鸡儿的种子产量和萌发入手, 分析放牧对小叶锦鸡儿生殖的直接影响(即放牧的直接影响)以及不同放牧
处理下昆虫种群对小叶锦鸡儿生殖造成的影响(即放牧的间接影响)。通过比较不同处理下小叶锦鸡儿果荚的数量、种子产
量以及昆虫对种子的取食, 发现放牧产生的直接影响和间接影响性质不同, 放牧的直接影响是不利于小叶锦鸡儿的繁殖,
而其间接影响却对小叶锦鸡儿的繁殖有利, 且这两种影响在很大程度上会互相抵消。根据所得的研究结果可知在停止放牧
之后的一段时间内, 小叶锦鸡儿种群扩张的可能性会增加, 因此在草地生态系统管理中应该注意这个问题。
关键词 小叶锦鸡儿, 放牧, 生殖, 种子取食
何茂, 黄建辉 (2010). 放牧对小叶锦鸡儿种子产量的影响. 植物学报 45, 59–65.
近几十年来, 灌木化成为全球草地生态系统一个
普遍存在的现象(Archer, 1995)。在内蒙古锡林河流
域同样出现了灌木化趋势, 具体表现为小叶锦鸡儿
(Caragana microphylla)灌丛的增加。植被遥感分析
表明, 在1985–1999年的15年间锡林河流域以小叶
锦鸡儿为优势种的草地群落面积增加了32.41 km2(仝
川等, 2001)。小叶锦鸡儿是广泛分布于我国北方草地
及农牧交错地区的小灌木(刘林德等, 2004), 有很强
的耐牧性, 依靠种子进行有性繁殖, 一旦形成灌丛之
后就很难从群落中去除(熊小刚和韩兴国, 2006)。以
往的研究表明, 小叶锦鸡儿种群的扩张与过度放牧密
切相关。小叶锦鸡儿的扩张依赖于种子的产生与散布,
但却很少有研究者考察放牧对小叶锦鸡儿种子形成
数量的影响(李永宏, 1988, 1993; 安渊等, 2001; 刘
颖等, 2002)。
关于放牧对植物有性生殖的影响, 国内外已有大
量报道 (Fowler and Rausher, 1985; Reekie and
Bazzaz, 1987; 朱志红等, 1994; 王仁忠等, 1999;
李金花和李镇清, 2002a, 2002b)。有些研究表明, 在
面临食草动物采食时, 植物的生殖活动会受到不利影
响(Stephenson, 1982; Schemske, 1988; Krupnick
and Weis, 1999; Maschinski, 2001); 但另有一些研
究则表明, 在一定情况下放牧对植物的繁殖会起促进
作用(Lennartsson et al., 1997; Huhta et al., 2000;
Fang et al., 2006)。此外, 放牧还会改变植物所处的
生境, 例如改变植物间竞争关系(Fowler, 2002)和草
地群落结构(王仁忠和李建东, 1995)等, 而这些因素
的改变也会影响群落中的动物, 特别是昆虫种群的大
小和行为。动物(昆虫)对种子的取食会对植物的种群
动态产生很大影响(Janzen, 1969; Louda, 1989), 并
可能进一步限制植物种群的更新(Maron and Simms,
2001; Castro et al., 2002a, 2002b), 从而影响植被
群落的组成(Weltzin et al., 1997)。
放牧一方面会直接影响小叶锦鸡儿的繁殖, 另一
方面还可能通过影响群落内的动物间接对小叶锦鸡
儿的繁殖产生影响。为了区分这2种作用, 本研究设
置了3种放牧处理: 自由放牧、1年围封和多年围封。
1 研究地概况
本研究在中国科学院草原生态系统定位研究站所在
地的内蒙古锡林河流域(43º26′–44º08′ N, 116º04′–
117º05′ E)进行。锡林河流域地势为东南高(海拔
1 400–1 500 m)、西北低(海拔1 100 m), 属半干旱草
·研究报告·
60 植物学报 45(1) 2010
原气候 , 冬季寒冷干燥 , 夏季温和湿润(李永宏等 ,
1999)。年均气温–0.4°C, 1月和7月平均气温分别为
–23°C和17.9°C, 年均降水量350 mm, 60%–70%的
降雨集中在6–8月。每年大约有150–180天适宜植物
生长。
考虑到灌木化过程存在空间异质性, 本实验分别
在3个不同的地点同时进行。研究地点位于研究站周
围15 km的范围内, 分别为放牧样地(Site a)、退化样
地(Site b)和沙窝样地(Site c)。放牧样地位于定位站
西约3 km处, 地形为平地, 该地点的草场放牧时间为
冬季和春季; 退化样地位于定位站南约8 km处, 地形
为西北高、东南低的一个缓坡, 全年放牧, 自2007年
该地点附近开始出现矿山开采, 人类活动影响较大;
沙窝样地位于定位站北约500 m处, 地形有较大的起
伏 , 围栏内是沙质栗钙土 , 围栏外为沙地 , 全年放
牧。
2006年9月末, 在3个样地分别围取3个50 m ×
50 m的样方, 各样方至少间隔40 m, 作为1年围封处
理; 样方外作为自由放牧处理, 将定位站在3个地点
的多年围封样地(均在2000年之前围封)作为多年围
封处理。
2 研究方法
2.1 灌丛盖度及果荚数的测定
2007年7月末在各样地的3种处理中, 各选取8个10 m
×10 m的小样方, 各小样方之间相隔20 m以上。测量
并记录样方内各小叶锦鸡儿(Caragana microphylla
Lam.)灌丛的长轴和短轴长度、冠幅、株高以及果荚
数, 同时摘取果荚(如果有果荚可采摘)用于之后的果
荚内种子情况调查。处在样方边线上的小叶锦鸡儿灌
丛只测量其位于样方内的部分。根据椭圆面积计算公
式S=π×长轴长度×短轴长度/4, 计算灌丛的盖度。
2.2 种子产量的测定
将调查果荚时采回的果荚逐一剥开, 记录果荚内的结
种情况。记录的内容包括: 完好种子的数目、被寄生
种子的数目、是否有被取食的痕迹以及该果荚取自哪
丛小叶锦鸡儿。
对于每一丛小叶锦鸡儿, 均根据种子完好程度将
果荚分成2组: 有被取食痕迹的和没有被取食痕迹
的。根据后者计算出单果荚内种子总数(即单果荚内
种子总数=(完好种子数+被寄生种子数)/果荚数); 将2
组数据合并, 计算出单果荚内被寄生的种子数目(即
单果荚内被寄生的种子数目=被寄生的种子数/果荚
数)和单果荚内完好种子的数目(即单果荚内完好种子
的数目=完好种子数/果荚数); 被取食的种子数则用
种子总数减去完好的种子数和被寄生的种子数后得
到。
根据单果荚完好种子数(对于没有取果荚样本的
小叶锦鸡儿灌丛, 用其所在样方内其它灌丛的单果荚
完好种子数的平均值来代替)和果荚数估算该小叶锦
鸡儿灌丛所产生的完好种子数, 并计算出整个小叶锦
鸡儿群落所产生的种子总数。
2.3 数据处理
实验数据按照不同样地分开, 使用SPSS13.0软件进
行统计分析。为了排除样地异质性的影响, 仅限于在
各样地内进行不同放牧处理结果的比较, 3个样地间
不进行比较。
3 结果与讨论
3.1 灌丛盖度与高度
在放牧样地和沙窝样地, 不同放牧处理下的群落总盖
度并没有显著差异, 而在退化样地中1年围封处理的
群落盖度显著大于其它2个处理(P<0.01)。较大的可
能是当初样地选择异质性的结果, 并不表明1年围封
会产生如此大的差异。从个体水平上看, 不同放牧处
理并不影响灌丛盖度的大小, 但是在沙窝样地, 自由
放牧处理下灌丛的平均盖度显著小于其它2个处理(P
<0.01)。
灌丛高度在不同放牧处理下有显著差异, 多年围
封处理组最高, 自由放牧处理组最低, 且3个样地均
是如此 (放牧样地 : F=39.996, P<0.01; 退化样地 :
F=74.071, P<0.01; 沙窝样地: F=24.463, P<0.01)
(表1)。
3.2 果荚数目
将所调查的小叶锦鸡儿按照盖度大小分成5组,分别
为: 1(0–0.125 m2)、2(0.125–0.28 m2)、3(0.28–0.55
m2)、4(0.55–1.20 m2)和5(1.20–15.07 m2), 按照高度
分成3组,分别为: 1(7–19 cm)、2 (20–25 cm)和
3(26–80 cm), 然后与放牧处理一起做多因素方差分
何茂等: 放牧对小叶锦鸡儿种子产量的影响 61

表1 不同放牧处理下小叶锦鸡儿灌丛高度(H)、盖度(CI)以及群落盖度(CC)(平均值±标准差)
Table 1 The height (H) and the coverage (CI) of individual Caragana microphylla and the total coverage of C. microphylla
community (CC) in different treatments (Means ± SD)
相同字母表示差异不显著(P<0.05)。Site a: 放牧样地; Site b: 退化样地; Site c: 沙窝样地; G: 自由放牧; F1: 1年围封; F2: 多年围封
The same letter indicates no significant difference (P<0.05). Site a: Grazing site; Site b: Degraded site; Site c: Sandland site; G:
Freely grazing; F1: Fenced for one year; F2: Fenced for many years


析, 结果表明小叶锦鸡儿产生的果荚数目受到放牧处
理及其灌丛高度和盖度的影响; 除了在沙窝样地, 放
牧处理和灌丛高度具有交互作用外(P=0.037), 这3个
因素之间并未有交互作用。
用灌丛高度和盖度对果荚数做回归分析, 结果如
下:
放牧样地: y=–0.987+1.540a+0.733b, r2=0.158,
n=326, F=33.438, P=0.000;
退化样地: y=–4.267+1.618a+1.862b, r2=0.447,
n=321, F=124.46, P=0.000;
沙窝样地: y=–3.029+2.274a+1.352b, r2=0.428,
n=222, F=86.290, P=0.000。
其中 a=ln(1+灌丛盖度 ), b=ln(1+灌丛高度 ),
y=ln(1+果荚数)。
在沙窝样地和放牧样地, 1年围封处理的小叶锦
鸡儿产生的果荚数最多, 而多年围封处理次之, 自由
放牧处理最少; 在退化样地, 多年围封处理下的小叶
锦鸡儿产生的果荚数最多, 而在自由放牧处理下产生
的果荚数最少(图1)。
3.3 种子产量
在放牧样地中, 单个果荚内的种子总数在不同放牧处
理下没有显著差异(F=1.231, P=0.295); 在退化和沙
窝2个样地中, 单果荚内种子总数在多年围封处理下
显著大于自由放牧处理(退化样地, P=0.027; 沙窝样
地, P=0.049)(图2)。与单个果荚内种子的总数不同,
单个果荚内的完好种子数在1年围封处理中最多, 而
在多年围封处理中最少(图2)。
根据我们的调查, 发现取食小叶锦鸡儿种子的昆
虫主要有柠条种子小蜂(Bruchophagus rbeocara-
ganae)、柠条豆象(Kytorhinus immixtus)和柠条坚荚


图1 不同放牧处理下小叶锦鸡儿形成的果荚数目
相同字母表示差异不显著(P<0.05)。Site a、Site b、Site c、G、
F1和F2见表1。

Figure 1 The pod production of Caragana microphylla in
different treatments
The same letter indicates no significant difference (P<0.05).
Site a, Site b, Site c, G, F1 and F2 see Table 1.


螟(Asclerobia sinensis)。柠条种子小蜂及柠条豆象均
寄生在种子内部, 每个虫子个体只危害1颗种子; 柠
条坚荚螟并不寄生在种子内部, 而是在果荚内来回运
动, 有时可将整个果荚内的种子吃光, 并可以从一个
果荚转移到另一个果荚。
在3个样地中, 均是多年围封处理中完好种子占
全部种子的比例最小, 而1年围封和自由放牧处理之
间没有显著差异(表2)。这表明, 多年围封处理下种子
被寄生(或取食)的比例最大。
相同面积(100 m2)内的小叶锦鸡儿群落产生的完
Site a Site b Site c

G F1 F2 G F1 F2 G F1 F2
H (cm) 18.83±0.51c 20.63±0.52b 27.20±1.00a 19.27±1.06b 22.07±0.67b 36.28±1.35a 22.97±0.75b 30.60±1.55a 34.27±1.91a
CI (m2) 0.54±0.06a 0.52±0.09a 0.66±0.09a 1.01±0.16a 1.45±0.17a 1.10±0.17a 0.59±0.08b 1.29±0.20a 1.28±0.18a
CC (m2) 7.74±1.42a 7.46±1.56a 7.91±1.39a 11.58±2.52b 27.49±3.00a 10.71±3.16b 8.75±1.92a 8.06±1.51a 8.82±1.09a
62 植物学报 45(1) 2010
表2 不同放牧处理下小叶锦鸡儿种子的命运(平均值±标准差)
Table 2 Predation of seed of Caragana microphylla under different grazing situations (Means ± SD)
相同字母表示差异不显著(P<0.05)。Site a、Site b、Site c、G、F1和F2同表1。
The same letter indicates no significant difference (P<0.05). Site a, Site b, Site c, G, F1 and F2 see Table 1.


好种子数在3个样地中表现出相似的变化规律: 自由
放牧和多年围封处理之间没有显著差异, 而在1年围
封处理下完好种子数最多(图3)。
3.4 讨论
3.4.1 果荚产量
在3个样地中, 1年围封和自由放牧处理的比较结果均
表明放牧显著减少了果荚数。这说明家畜的啃食对小
叶锦鸡儿的生殖造成了不利影响。这一结论和前人的
研究结果一致(Stephenson, 1982; Schemske, 1988;
Krupnick and Weis, 1999; Maschinski, 2001)。对此
可能有3种解释。
(1) 有性生殖是植物生活史中一个最重要的阶
段, 繁殖器官也是一个重要的碳库(Gowda and Palo,
2003)。动物的采食会导致植物光合面积和贮存营养
物质等的损失(Juenger and Bergelson, 2000; Moth-
ershead and Marquis, 2000; van Kleunen et al.,
2004), 并刺激植物将较多的有机物质分配在植物的防
御器官(Simms and Rausher, 1987)和补偿性生长上
(Noy-Meir, 1993)。Fornara和Du Toit (2007)的研究指
出在放牧压力大的情况下, 植物会以牺牲有性繁殖为
代价来抵抗并耐受动物的取食。Zhang等(2006)的研究
结果显示, 小叶锦鸡儿枝条上刺的密度和长度会随着
放牧压力的增大而增加, 这说明小叶锦鸡儿在面临家
畜取食时增加了对防御器官的投入。与此同时, 小叶锦
鸡儿在放牧条件下还会将更多的资源用于产生营养器
官以补偿放牧带来的损害, 这导致的结果便是小叶锦
鸡儿在放牧条件下能够产生的果荚数减少。小叶锦鸡儿
对繁殖器官投资减少的另一个表现为单果荚内种子数
在多年围封处理下最多, 自由放牧处理下最少(图2)。
(2) 小叶锦鸡儿的花多单生(少数情况下2个簇
生), 分散分布在枝条上, 花和果荚的产生需要一定
的空间, 即枝条长度, 因此小叶锦鸡儿的灌丛高度与
它产生的果荚数之间呈正相关。家畜的啃食降低了灌
丛高度, 因此减少了能够产生的果荚数。
(3) 小叶锦鸡儿的花和未成熟的果荚均是家畜取
食的对象, 因此在放牧条件下果荚会比较少。完好种
子的比例在1年围封和自由放牧处理之间没有显著差
异, 说明家畜的啃食和践踏等活动并不影响昆虫对小
叶锦鸡儿种子的取食。
另外, 对沙窝样地和放牧样地的研究结果表明:
与多年围封处理相比, 小叶锦鸡儿在1年围封处理中
产生的果荚数目显著增多。根据观察, 以小叶锦鸡儿
枝叶为食的有芫菁科(Meloidae)(也会啃食花蕾)、叶
蝉科(Cicadelloidea)、蚜虫科(Aphidoidea)和蓟马科
(Thysanoptera)(蓟马也会寄生在果荚内, 被寄生的
果荚没有种子, 但被蓟马寄生的果荚占总体比例很
小, 低于0.3%)等的昆虫。这些昆虫危害小叶锦鸡儿
的营养和繁殖器官。灌丛盖度、地表凋落物、植物总
生物量以及物种丰度均会影响昆虫种群(Jauregui et
al., 2008), 而在过度放牧情况下昆虫的多度会显著
降低(Negro et al., 2007)。多年围封处理下地表植被
状况更好, 因此芫菁科等昆虫的危害更为严重, 导致
果荚数减少。多年围封处理种子被寄生(或取食)的比
例最高 (表2), 也证明了昆虫在多年围封地点更为
活跃。
与其它2个样地的结果不同, 退化样地的多年围
封处理中的小叶锦鸡儿能够产生更多的果荚。前文曾
提到, 2007年初退化样地附近开始进行矿山的开采,
1年围封的围栏附近有矿山的职工宿舍, 因此不可避
免地会受到较大的人为干扰。不能确定是否是人为干
扰引起了退化样地的结果与其它2个样地不同。
3.4.2 种子产量
在3个样地中, 种子被寄生(或取食)的比例均是
多年围封处理显著大于其它2个处理(表2), 而1年围
封和自由放牧处理之间没有显著差异。这说明在多年
Site a Site b Site c

G F1 F2 G F1 F2 G F1 F2
Parasite 0.38±0.04b 0.44±0.03b 0.57±0.03a 0.78±0.04a 0.68±0.03b 0.68±0.02b 0.47±0.04b 0.52±0.03b 0.67±0.04a
Eaten 0.30±0.04a 0.31±0.03a 0.31±0.03a 0.03±0.01a 0.03±0.01a 0.23±0.02a 0.12±0.03ab 0.08±0.01b 0.17±0.02a
Intact 0.32±0.04a 0.25±0.03a 0.12±0.03b 0.20±0.04a 0.29±0.03a 0.09±0.01b 0.41±0.04a 0.40±0.03a 0.16±0.03b
何茂等: 放牧对小叶锦鸡儿种子产量的影响 63

图2 不同放牧处理下小叶锦鸡儿果荚内种子的情况
相同字母表示差异不显著(P<0.05)。Site a (A)、Site b (B)、Site
c (C)、G、F1和F2见表1。

Figure 2 Number of seeds per pod of Caragana microphylla
under different grazing situations
The same letter indicates no significant difference (P<0.05).
Site a (A), Site b (B), Site c (C), G, F1 and F2 see Table 1.


围封处理的群落条件下, 昆虫的活动更加活跃; 而1
年围封处理由于围封时间短, 群落结构与自由放牧处
理下类似, 因此昆虫对小叶锦鸡儿种子的寄生(或取
食)没有显著差异。这与前人的研究结果(Negro et al.,
2007; Jauregui et al., 2008)一致。


图3 不同放牧处理下小叶锦鸡儿群落散布的完好种子
相同字母表示差异不显著(P<0.05)。Site a、Site b、Site c、G、
F1和F2见表1。

Figure 3 The intact seeds dispersed by Caragana micro-
phylla community under different grazing situations
The same letter indicates no significant difference (P<0.05).
Site a, Site b, Site c, G, F1 and F2 see Table 1.

虽然多年围封处理下小叶锦鸡儿的单果荚种子
总数最多, 但是由于昆虫对种子的寄生和取食, 致使
多年围封处理下的单果荚完好种子数最低。这个结果
说明, 昆虫对小叶锦鸡儿种子的寄生(或取食)是影响
小叶锦鸡儿生殖成功的重要因素, 而放牧会通过这个
因素间接影响小叶锦鸡儿的生殖。
放牧减少了小叶锦鸡儿产生的果荚数量, 但是也
减轻了昆虫对小叶锦鸡儿繁殖的影响。因此, 相同面
积(100 m2)内的小叶锦鸡儿群落产生的完好种子数目
在自由放牧和多年围封处理中没有显著差异, 而在1
年围封处理中最多。
4 结论
本研究结果表明, 放牧对小叶锦鸡儿的有性生殖有直
接的抑制作用, 但同时放牧也降低了昆虫寄生(或取
食)对小叶锦鸡儿繁殖的抑制作用。放牧对小叶锦鸡
儿种子形成和动物取食的直接和间接影响有显著的
不同, 表现为两者的作用在很大程度上相互抵消, 导
致小叶锦鸡儿产生的可育种子数量在多年围封和自
由放牧处理下没有显著差异。因此, 在研究放牧造成
的影响时, 除需研究放牧对植物的直接影响之外, 还
64 植物学报 45(1) 2010
需考察放牧如何影响动物-植物之间的关系。此外, 在
1年围封处理中, 小叶锦鸡儿种群产生的完好种子数
最多, 这意味着, 在停止放牧活动之后, 小叶锦鸡儿
可育种子的产量产生了即时的增加, 这可能会导致小
叶锦鸡儿灌丛的扩张。因此, 在草地生态系统管理中
应注意这一问题。
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Influence of Grazing on Seed Production of Caragana microphylla
Mao He, Jianhui Huang*
Research Center for Plant Ecology, Institute of Botany, Chinese Acadamy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Encroachment by woody plants in the Xilin River Basin of Inner Mongolia is seen with the distribution of
Caragana microphylla. To understand the effects of grazing on the expanded distribution of woody plants, we studied how
grazing influences the number of seeds produced by C. microphylla (the direct effect of grazing) and how frugivorous
insects influence the reproduction success of C. microphylla with different grazing treatments (the indirect effect of graz-
ing). We surveyed the number of pods and seeds and seed predation after dispersal under sites with further free grazing
or enclosed from grazing. Grazing affected seed production directly and indirectly; the indirect effect of grazing can largely
offset the direct effect. The risk of C. microphylla expansion increases in the first few years after grazing stops, which
should be a focus in grassland ecosystem management.
Key words Caragana microphylla, grazing, reproduction, seed predation
He M, Huang JH (2010). Influence of grazing on seed production of Caragana microphylla. Chin Bull Bot 45, 59–65.
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* Author for correspondence. E-mail: jhhuang@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)