全 文 ：第 26卷第 7期
2006年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．7
Ju1．，20O6
空心莲子草在我国的适应性及入侵机制
翁伯琦，林 嵩，王义祥
(福建省农业科学院农业生态研究所，福建 福州 350013)
摘要：空心莲子草是入侵我国的重要杂草之一，它在我国能广泛传播和迅速蔓延 ，与其 自身特有的形态生理适应性、强大的繁殖
特性和竞争力，以及传人地缺乏自然控制机制密切相关。空心莲子草从其原产地过渡到新的侵入地的过程中，在生态环境适应
方面发生重大变化 ，产生一系列的形态结构、生理过程，以求适应陆地生活条件。其表型可塑性使得空心莲子草有更宽的生态
幅，可利用的潜在资源范围也随之扩展；强大的营养繁殖能力，使其迅速产生大量的后代，在失去自然天敌调控的情况下，尤为
适应其侵入种的生长、繁殖、发展和传播 ，种群数量的激增又会加速其传播扩散速度 ，导致空心莲子草爆发成灾。在综述空心莲
子草在形态、生理、繁殖的适应性特征及天敌因素和入侵特性的基础上，根据前人的有关论述，分析了空心莲子草在我 国的适应
性特征及入侵机制，指出了空心莲子草在我国适应性及入侵机制应着重研究的方向，提出了综合治理和充分利用空心莲子草的
对策。
关键词：空心莲子草 ；适应性 ；入侵；机制 ；表型可塑性
文章编号：1000．0933(2006)07—2373—09 中图分类号：$451，Q948 文献标识码：A
Discussion on adaptability and invasion mechanisms of Alternanthera philoxeroides in
China
WENG Bo—Qi，LIN Song，WANG Yi—Xiang (Agricultural Ecology l~titme，Fujian Academy ofAgricultural Sciences，Fuzhou 35013，China)．
Acta Ecolagica Sinica，2O06，26(7)：2373—2381．
Abstract：Alternanthera philoxeroides is regarded as one of the worst weeds in China because of its invasiveness，potential for
spreading，and economic and environmental impacts．It is a especialy troublesome weed and invades both land and water，and it
is very difficult tO contro1．W hen growing on land it displaces other more favorable plants such as crops or native vegetation，and
can be harmful tO animals．When growing in fresh water，it can cover the entire water surface．Weed mats can also mduce oxygen
exchange，affecting water plants and animals and reducing water quality．A successful invasion of Alternanthera philoxeroides not
only depends on its bio—ecological of invasion．but also concerns the lack of nature control very neady．The study on the invasive
mechanism of A~ernanthera philoxeroides wil be beneficial f_0r the prediction and management of this weed．Alternanthera
philoxeroides grows and spreads quickly and does great harm to plant and animal in China due not only to its adaptability in
morphologic and physiological，to its strong progenitive and rival capability， but also to the absence of natural controled
mechanisms．Alternanthera philoxeroides threatened the production and life of local people，did a lot of damage to the ecological
systems，and affected the biodiversity．Th e mechanisms of Alternanthera philoxeroide spreading rapidly in China were their strong
reproductive ability，adaptation and resistance，along with strong competitive ability and specifc character，also with the resistance
to barrenness and pollution and short of local competently competitive organisms or natural enemies．The anatomical structure of
the organ of Alternanthera philoxeroides has both terestrial characters and aquatic characters and ￡he direction to which it is to
develop will be determ ined by the water conditions in its habitats．The morphologic，physiological，progenitive adaptability of
基金项目：福建省科学技术厅重点资助项 目(2003N044，2005N029)
收稿日期 ：2005—12—22；修订日期：2006-05一I8
作者简介：翁伯琦(1957 )，男，福建福州人，研究员，主要从事土壤肥料与生态农业技术研究．E-mail：boqiweng@yahoo．COB．cn
Foundation item~The project wag supporeed by Fujan Provincial Science＆Technology Department Key Project(No．2003N044，2005N029)
Received date：2005—12—22；Accepted da te：2006—05·18
Biography：WENG Bo—Qi，Professor，mainly engaged in sol fertilizer and agricultural ecology．E-mail：boqiweng@yahoo．corn·vli
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生 态 学 报 26卷
Ahernanthera philoxeroides are reviewed in this paper．Main research direction in genetic foundation of adaptability and invasion
mechanisms of Ahernanthera philoxeroides in China is pointed out．And the study on the heredity structure of aligator weed should
be combined with its adaptability and phenotype plasticity in China，which be propitious to identify the essence of successful
invasion of Altemanthera philoxeroides．In terms of integrated control and utilization countermeasure，five aspects advanced in the
paper are as follows：(1)it is principal to completely realize the distribution and harms of Ahernanthera philoxeroides in China and
colect corelative information；(2)it is essential to shut of the invasion approaches of alligator weed；(3)it is one of the efective
measures to correctly choose biological and chemical herbicide and reduce secondary pollution；(4)natural enemies may be
introduced or bred；(5)the study on the innoxious utilization of Ahernanthera phiIoxeroides is probably efective control strategies．
For example，study on decomposed water Alternanthera philoxeroides to be used as basal manure for crops should be carried out，
and the technology of the weeds to be used as the material to produce the edible fungi and used as herbal medicine should be
studied．The study on invasion of Ahernanthera philoxeroides has already drawn scientists’atention now．So the paper is very
important to summarize the past results，and the management approaches and strategies of Alternanthera philoxeroides suggested in
this paper are also used for references．
Key words：Ahernanthera philoxeroides；adaptability；invasion；mechanisms；phenotypic plasticity．
空心莲子草(Alternanthera philoxeroides Griseb)，属苋科、莲子属，又称喜旱莲子草、水花生、革命草，英文名
为 Aligator weed，称之为鳄鱼草。空心莲子草是多年生宿根草本植物，由于其广泛的适生性(水陆两栖均可生
长)及繁殖迅速，蔓延速度快，已传播到华东、华中、华南和西南等地区，北至吉林，南至广东的20多个省、市、
自治区都能找到空心莲子草的足迹n ]，现已沦为野生杂草。该草常常形成单一的优势群落，陆生型排挤了
本土植物的正常生长，危害当地的生物多样性，在农田中与农作物争夺阳光、水分、肥料以及生长空间，造成减
产。影响农田作业，同时，其群落内部本土植物的生长空间受到限制。该草在水生环境中生长迅速，覆盖水域，
堵塞水道、影响淡水养殖和农田灌溉，成为世界公认的恶性杂草之一 “ ，已被列入国家环保总局 2003年公
布的“中国第一批外来入侵生物名单”。空心莲子草之所以在我国能传播广泛，迅速蔓延，危害猖獗，与其自身
特有的生态适应性、强大的繁殖特性和竞争力，以及传人地缺乏 自然控制机制密切相关。本文通过空心莲子
草的生物学和生态学特征探索其对生境的适应性机制及入侵特性。
1 空心莲子草在我国的适应性及入侵的主要特点
1．1 空心莲子草形态及组织结构上的适应性
1．1．1 空心莲子草的形态及对生境的适应性 空心莲子草上端直立，上部伸展，中空，有分枝，节腋处疏生细
柔毛，节处生根，叶对生，长圆状倒卵形或倒卵状披针形，先端圆钝，有芒尖，基部渐狭，表面有贴生毛，边缘有
睫毛。空心莲子草的根系属不定根系，不定根可进一步发育成肉质贮藏性根，即宿根，根直径 lcm左右。头状
花序单生于叶腋，具长梗，约 2—4cm，苞片和小苞片干膜质，宿存，花白色，花被 5片，雄蕊 5枚，基部合生成杯
状；子房倒卵形，柱头头状，胞果圆形，成熟时黑色 J。
空心莲子草适应于水生和陆生的环境，在不同环境中，外形及解剖结构有较大差异，并且具有与环境条件
相适应的生长发育特点和形态结构。水生生境中，空心莲子草为直立生长，湿生型和中生型空心莲子草为匍
匐向前生长；旱生型空心莲子草为半直立半匍匐 。水生型植株无根毛，茎长达 1．5—2．5m。陆生型植株可
形成直径达 1cm左右的肉质贮藏根，有根毛，株高一般 30cm，茎秆坚实，节间最长 15cm，直径 3—5mm，髓腔较
小。水生型空心莲子草只有不定根，不形成根茎(主根)。湿生型空心莲子草可以形成少量的根茎，仍以不定
根为主，根茎很少有芽 。水生型空心莲子草一旦转移到湿生和中生生境中，其根系组成也会发生相应变化，
形成与之生存环境相适应的主根，而湿生和中生甚至旱生型空心莲子草在水体环境中，产生大量须根，适应水
生环境，这便是空心莲子草具有极强适应能力的一个特点 。
空心莲子草茎反复分枝形成六边形或三角形的单元网络空间构型，这种空间构型有利于空心莲子草充分
利用资源，增强对生境的适应能力 。湿生型空心莲子草分枝强度显著高于水生型、中生型和旱生型 ]。陶
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7期 翁伯琦 等：空心莲子草在我国的适应性及入侵机制 2375
勇等 对3种生境类型(旱生型、挺水型、漂浮型)条件下的空心莲子草对水因子变化的形态适应机理研究结
果表明，旱生型空心莲子草以地上部生长为主，然后才是根。形态上表现出的分枝较多；漂浮型的生长以增加
群体在水体中的稳定性为主，形态上表现出茎增粗、根数量增多等特点；挺水型所处的环境介于两者之间，因
而所表现出的形态特点也介于两者之间。空心莲子草形态对水分变化的不同反应是水分对空心莲子草作用
的结果，也是它适应环境的结果 。
1．1．2 器官组织结构上的适应性 根在结构上的适应性 根具有吸收、输送、贮藏、固着的功能，空心莲子草
的根还具有繁殖的作用。娄远来等u。对空心莲子草根结构观察研究表明，空心莲子草的根除具有正常的初
生和次生结构外，还有由额外形成层分化产生的三生构造，额外形成层分化产生多轮三生维管束和它们之间
的薄壁结合组织。在三生结构中，含有大量的径向和切向的薄壁结合组织，这些结构特点可以使水分和营养
物质能够迅速地疏导，并且将营养物质贮藏在地下的薄壁细胞结合组织中，因此当地下的肉质根即使互相切
断，也可以有足够的营养供给不定芽的生长，为不定芽的发育提供了充分的营养。因此，食草动物的啃食或人
工刈割难以阻止空心莲子草地下根部的营养供给。
茎在结构上的适应性 茎的主要功能是起输导作用和支持作用，茎可将根所吸收的物质输送到植物体的
各个部分，同时也能把植物在光合作用过程中的产物输送到植物体所需的各个地方。陶勇等” 研究了空心
莲子草茎的解剖结构对水分变化的适应。当水分减少到旱生状态时，厚角细胞的层数、韧皮纤维的束数显著
增多；随着水分的逐级减少厚角细胞壁厚度却呈现逐级极显著增大的趋势，韧皮纤维细胞壁的厚度也表现出
增加的趋势；茎表皮蜡质层厚度随水分逐级减少呈现出逐级显著或极显著增加的趋势，水分稍有减少就能在
结构上表现出明显的保水反应。导管直径随着水分的增加呈极显著增加而导管束数却减少。在旱生环境中，
导管数量增加既补偿了因导管的直径小造成的输导功能的不足，满足了旱生状态下对水分的需求，也增加了
茎的支持能力。从茎的横切面观察，皮层薄壁细胞相邻的壁消失形成大小不一的空腔以及髓区薄壁细胞形成
完整的空腔，又表现出一定的水生结构特点，以此推断空心莲子草对水分因子具有较宽适应幅度，茎组织结构
的变化反映了空心莲子草对水分变化的适应特征u 。
叶片结构的适应性 空心莲子草能够在不同的生境条件下迅速蔓延，与其叶片的结构适应性的特点有一
定的相关性。张彪等I9 在不同生境下观察空心莲子草的叶片结构发现，空心莲子草在水生和旱生两种生境下
叶片组织的形态结构有较大的差异，在旱生条件下，叶片角质层增厚，气孔下陷，栅栏组织分层且细胞排列紧
密等，叶片结构表现出空心莲子草对旱生环境的明显适应；在水生条件下，叶片角质层薄，栅栏组织仅有一层
细胞且细胞较大、排列疏松等，表现出了明显的适应水生环境的特点；不同生境叶片结构差异表明了空心莲子
草具有适应不同生境的能力。
在我国空心莲子草的形态多样性是由于变异造成的，还是由于空心莲子草本身的形态可塑性所致，许多
学者对空心莲子草在我国的遗传多样性进行了研究，并得出了相同的结论n 。尽管空心莲子草在我国分
布非常广泛，但 RAPD、ISSR分析结果显示其遗传多样性极端低。这表明低的遗传多样性没有影响空心莲子
草在我国的成功入侵，其分布区迅速的扩大很可能是 自引入后其大量无性繁殖的结果。Xu CY等研究认为，
对一个外来种来讲，其逃离天敌、与土著种的有利竞争和因杂交带来的新特性等适应性可以临时弥补其低遗
传多样性的不利条件。然而预测因无性系低遗传变异引起的长期效应是比较困难的。另一方面，所观测到的
遗传变异可能是入侵种类的结果而不是入侵的原因。许多带有有利基因型的无性繁殖系可能是其新群体的
基本成分，尽管这些无性繁殖系的遗传变异性非常低。以上表明入侵种的成功本质上应当归功于有利的入侵
基因型而不是遗传多样性。由此认为，对一个入侵种的生存来说，对当前环境的强的适应能力 比其具有丰富
的遗传多样性更为重要 。
1．2 对环境条件的生理适应性
成功的外来种对各种环境因子的适应幅度较广，对环境有较强的忍耐力n ，外来种在一些环境中获得对
土著种的竞争优势，或能占据土著种不能利用的生态位n 。空心莲子草对营养和水分没有特殊的选择，在贫
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瘠的土壤或污染较重的水体生长良好 。
空心莲子草抗逆性强，对低温胁迫不敏感。张格成等报道在日均温 10~C以下停止生长，根和地下匍匐茎
在 一5～3~C时冷冻3～4d不死；当冬季水温降至0~C时，水面植株已冻死，但水下部分仍有生活力；当春季温度
达 10~C时，地下茎根即可萌发生长 ’ 。生长在贫瘠土壤中经 30d、35~C以上的高温和干旱，能照常生长，被铲
除的根茎曝晒 1～2d仍能存活；深埋 1m以下的根茎，数年不死，仍能继续膨大生长。刘华等 ¨实验结果表
明，水生环境下空心莲子草营养器官的抗氧化物质含量高于陆生环境下空心莲子草相应营养器官的含量，这
是植物体内一种生理生化的生态适应。许凯扬等n。 通过水分胁迫空心莲子草生理适应性实验，探讨空心莲
子草水分胁迫的适应性机制，结果表明，空心莲子草在水分胁迫下，通过体内活性氧清除系统各酶类之间的相
互协调维持活性氧代谢平衡，阻止或减弱膜脂过氧化的伤害，维持空心莲子草正常的水分需求、叶绿素含量并
保护细胞膜不受损害。空心莲子草具有较强的抗酸碱能力，其适应范围为 pH5～10之间，最适范围为 pH6～8
之间，故植株能在各种环境中生长繁殖[2]。空心莲子草对一定浓度的铜污染有逐步的适应能力，对低浓度
cu2 (不大于 40mg／L)显示出较强的抗性和净化功能_】 ，空心莲子草甚至可在无氧及 H2s和甲烷排放量高的
污水环境中茂盛生长 。
空心莲子草对光的适应范围比较广，无论在光线下，还是在荫蔽的地方都能生长 。试验观察表明，空心
莲子草在不同的生境中表现出竞争能力与其能在不同的光照下成功生长有明显的相关性 。另有实验结果
表明，空心莲子草具有耐受高浓度盐的能力 。 ]，在相对高盐浓度下细胞恢复能力比较强，Bolanos等 研究
发现根际的盐浓度从50mmol／L升高到最终的400mmol／L时，空心莲子草的水势降低，也就是说空心莲子草可
以通过渗透调节而忍耐根际的盐度升高。但 自然环境 中没有观察到空心莲子草在高浓度盐的环境中生
长 。
1．3 生长与繁殖的适应性
入侵种一般都具有繁殖率高、扩展蔓延速度快等特点 。空心莲子草具有发达的营养器官，生物量很
大，春季温度适宜时，其旱地肉质贮藏根上可生长 10余个不定芽 。张格成等 报道，该草在重庆5～10月生
长 162d，其重量可增加20．4～165．7倍，分枝数增加4～9倍，茎节数增加26～25．9倍，长度增长7．1～37．3倍，
叶片数增加 3．58～14．2倍 ；株 日增重 1．2～2．4g，平均 1．56g；叶片 日增长 0．6～4．2张 ，平均 2．03张 ，植株长度
日增长 1．1～6．9cm，平均4．26cm；夏季长度增加快，秋季主要是增加重量。Julien等报道_2 在澳大利亚该草生
长高峰期每天可生长 2～4cm。空心莲子草的地上部具有很强的蔓延能力，在湿润即土壤含水量适中的生境
中空心莲子草生长速度比在干旱或水生环境中快、长势更好 引。娄远来等报道_】 ，空心莲子草肉质根上不定
芽较多，每 10cm空心莲子草根上有 6个不定芽，15条不定根，表明植株的吸收能力强，促进了地上部分的光
合，同时也促进了地下部分的积累，使其具有很强的克隆繁殖能力。
空心莲子草花期长，长江中下游地区4月份初花，花期可持续至翌年 1月 ，重庆地区花期在5月上旬至
10月下旬b]。空心莲子草结果率低，在澳大利亚空心莲子草没有结果现象 加]，在自然条件下没有观察到实
生苗 ]，主要靠无性繁殖。空心莲子草营养繁殖，营养再生能力极强，陆生型可断裂生长成地面匍甸茎，多年
生的地下匍匐茎节间短缩，节膨大，在节处可以反复生出幼芽到达地面成为新的幼苗。在地下 60～70cm深
处，仍有根茎的分布，此深处的根茎上仍可以有幼芽存在，芽体幼芽呈粉红色，逐渐伸长向地面生长，农田的翻
耕则会促使地下匍匐茎与根茎的传播。地上长有大量的匍匐茎，夏秋季，牲畜啃食、割草在土壤的表面留下很
多的断枝，只要有一定的水分即可在节处长出新的幼苗和不定根 J。水生型主要以断裂的茎进行繁殖，茎的
每一个节处都可以长出新的幼苗，随着水流扩散，在较短的时间内就可以形成稳定的群落，在一个生长季内一
小段茎可以形成 1～3m宽的群落 ．3l_。空心莲子草匍匐茎和根状茎的繁殖能力很强，1节根状茎、匍匐茎或
0．2cm肉质状根片段均可以成活 ]，这种特性给机械和人工防除空心莲子草带来了困难。因为该草的残茎很
难清除干净，且只要残茎上有节点存在，条件适宜即可长出新的幼苗 。
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7期 翁伯琦 等：空心莲子草在我国的适应性及入侵机制
2 空心莲子草分布的生境特征及入侵机制
2．1 空心莲子草分布的生境特征
空心莲子草分布的生境类型表现出多样化，淮虎银等 研究报道 ，空心莲子草在水生生境能形成密度很
大的优势种群，表现出沉水型和挺水型两种生态型，通常从岸边或池塘四周向河流或池塘中心生长，以挺水型
空心莲子草为优势种形成的群落是影响水域养殖业和阻塞航道的主要因素。空心莲子草在陆地上的分布类
型广泛，一些土著植物都难以生长的旱生环境中，空心莲子草仍可以成功地入侵、定居，并形成盖度、密度都比
较大的单优势群落，在比较干旱的路旁和人工草坪中，空心莲子草的入侵均表现出一定的随机性。
营养丰富的水体或土壤中的空心莲子草的植株密度、叶面积、茎的直径、植株高度相应比低营养区域的
大 。林金成等 研究报道了不同生境对空心莲子草种群密度的影响，在路边和田边开阔地以及小河、小沟
和湖的岸边，面积广，光照充足，土壤含水量也较高，种群密度很大；土壤含水量一般 ，人为干扰程度不高的农
田隔离带如田埂以及农田中的沟壑，其种群密度不如前者；在一些菜地和果园中，土壤含水量都较低，偶尔有
人管理，但管理粗放，种群密度较小。表明了土壤含水量和人为干扰是影响空心莲子草种群密度的主要因素。
林金成等。加 研究还表明了人为干扰程度加强，空心莲子草空心莲子草的种群密度下降；自然或半自然生境条
件下样地空心莲子草种群密度极显著高于人工生境。
多数情况下 ，一个人侵种对土著群落的影响首先决定于入侵者是否能够在新的生境中生存和繁衍，即群
落的可入侵性 ，入侵种与群落的作用关系决定入侵的成功与否 。空心莲子草比较容易入侵人工草坪，而
且很难被根除，该草入侵某一植被后所呈现出的斑块状镶嵌体往往是由于一个基株通过不断的克隆生长而形
成 。空心莲子草还容易入侵一些人为活动影响比较大的陆生环境 ，可通过克隆繁殖和克隆生长的方式在
一 些农田、田埂、休闲地(或撂荒地)等生境中形成优势群落 。许凯扬等 对空心莲子草在不同群落里的
入侵过程进行研究，结果显示，物种功能群丰富的群落可入侵程度较低 ，功能群数目相同而物种多样性不同的
群落可入侵性没有显著性差异 ，功能群特征不同的群落也表现出可入侵性的差异，生活史周期短的单一物种
群落和有着生物固氮功能的豆科植物群落可入侵程度较高，与空心莲子草属于同一功能群且有着相似生态位
的土著种莲子草(A．sesilis)对入侵的抵抗力最强。
2．2 空心莲子草入侵机制分析
生物对外界的适应是多方面的，有形态的、生理的、行为的和生态的适应 引。外来生物从其原产地过渡
地到新的侵入地的过程中，在生态环境适应方面必然发生重大变化 。一般认为，成功的外来种对各种环境
因子的适应幅度较广，对环境有较强的忍耐力，这使得外来种在一些环境中获得对土著种的竞争优势或能占
据土著种不能利用的生态位，从而成功入侵 。文中空心莲子草对生境形态上的适应性，生境的主要因子是
水环境，因为水分是植物生长过程中重要的限制因子，分析物种在不同水分条件下的形态、结构和生殖分配等
方面的可塑性差异，可以从中了解该物种对水环境的适应机制 ’加 ，空心莲子草在原产地主要分布于淡水生
境中_2 ，但当空心莲子草到达新的生境后能够在干旱的陆地上生存，从水生到陆生，空心莲子草产生了一系
列的形态结构、生理过程来适应陆地生活条件。如水分的减少或在旱生生境中，空心莲子草表现出茎表皮蜡
质层增厚，机械组织厚角细胞的层数、韧皮纤维的束数显著增多，叶片角质层增厚，气孔下陷，栅栏组织分层且
细胞排列紧密等变化来适应旱生环境 。对生境的适应性表明了空心莲子草克服生态适应性的限制因素，
这是空心莲子草形成人侵的关键所在。
如果外来种原产地的生境与入侵地的环境相差大，只有那些可塑性大的物种可人侵成功H 。可以用表
型可塑性来解释空心莲子草对环境变化的适应性，许凯扬等 认为可塑性程度高其本身很可能就是入侵种入
侵性的一个重要表现形式，和其他诸如高种群增长速率、无性繁殖能力极强等特征一样 ，可塑性对入侵种的成
功入侵起着至关重要的作用。表型可塑性被认为是预测外来种入侵性的一个特征 ，是生物适应变化的环
境的重要方式，表型可塑性使得物种具有更宽的生态幅和更好的耐受性，以占据更加广阔的地理范围和更加
多样化的生境，即成为生态位理论中的广幅种H 训，空心莲子草在不同的生境条件下表现出相当强的形态和
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生 态 学 报 26卷
生理可塑性，表型可塑性使得空心莲子草有更宽的生态幅，其可利用的潜在资源范围也随之扩展，这是空心莲
子草竞争力和入侵能力的一个外在特征体现。
入侵种的繁殖特性对其在新栖息地种群的建立起着很大作用。通常成功的外来种都有很强的繁殖能力，
能迅速产生大量的后代，如：有很强的营养繁殖能力，能由碎片长成植株 ，无性繁殖的机制适于植物在局部
爆发、增加物种的竞争力，有利于排挤其他物种，使外来植物种群在群落中占据优势地位 ，空心莲子草无性
繁殖能力很强，其营养体的片段能进行营养繁殖，土壤的扰动不会影响空心莲子草的续存，相反有助于其繁殖
传播 ，空心莲子草的无性繁殖适应性，很好地解释了用机械防除和人工防除不但不能起到控制空心莲子草
蔓延扩散，反而助长其大量繁殖的原因。
2．3 “逃离生物限制假说”及其解析
“逃离生物限制假说”认为，入侵种在新区域得以生存和繁衍，不是因为人侵种本身具有的特性所致，是由
于它们偶然到达了不具备天敌或其它生物限制的新环境，从而迅速扩散造成灾害。柏 。对于入侵种来说，自然
控制因素在其原产地可能是控制其种群数量的关键因子 ]。但是，在失去自然天敌调控的情况下 自然条件
又非常适合其侵人种的生长、繁殖、发展和传播 ，种群数量的激增又会加速其传播扩散速度，导致入侵种爆发
成灾 ]。空心莲子草在我国最初是作为牧草和饲料引进的，属于人为有意引入，但其原产地的天敌没有同时
被引进(即使原产地的天敌引入，这些天敌也未必就能适应新的环境)，而空心莲子草在新的侵入地区又没有
合适的天敌种类可以控制其蔓延，也就是说在我国空心莲子草失去了其固有的自然控制因素，造成了种群增
长异常迅速。在失去自然天敌调控的情况下，生物控制机制丧失，导致外来种的种群数量大幅增加，而种群数
量的骤增又加速了入侵种的入侵速度 ，最终爆发成灾。试想一下，如果新的入侵地充满了对空心莲子草致
命的天敌，那么，即使环境条件非常适宜空心莲子草的生长，其种群数量是不可能无节制的扩大的。因此，可
以这样认为空心莲子草在我国境内缺乏有效的生物防治是其得以迅速蔓延的重要原因。
空心莲子草在原产地一般不出现单一群落和爆发性种群增长，是因为空心莲子草在其原产地有多种与其
具有共生或寄生关系的天敌群落，分别取食空心莲子草的不同器官和组织[5卜 ，一些专化性很强的天敌能够
将空心莲子草的种群控制在一个比较合理的范围内，在数量上维持动态平衡。当空心莲子草离开原产地后，
这种平衡有可能被打破。在我国，林冠伦 曾报道了空心莲子草的天敌有如蚜虫、叶甲、龟甲、卷叶螟、夜蛾、
灯蛾、蝽类、负蝗、蜗牛、蛞蝓，但都因空心莲子草夏日生长速度快，天敌繁殖速度慢等原因，效果不佳；而虾钳
菜披龟甲虽对空心莲子草上部细嫩部位表现嗜食性，但不取食茎秆，控制效果不理想 。
我国于 1986年从美国引进空心莲子草叶甲(Agasicles hygrophila Selma&Vogt)，1987对空心莲子草叶甲进行
了食性专一性测定。自1987年起陆续一些省份利用自然寄主繁殖和大量释放 ，对水生型空心莲子草的防治
取得了很好效果，但空心莲子草叶甲对陆生型空心莲子草的防治效果不佳。由于空心莲子草叶甲生活史中无
滞育现象 ]，其食性过于专一，冬季食料源少，在寒冬季节或突遇寒流，容易造成大量死亡_3 ；且该草的适应
区域广，而空心莲子草叶甲由于冬季受到限制，在 自然环境中分布的区域受到限制，如长江流域以北许多冬季
气温较冷地区空心莲子草能存活，而空心莲子草叶甲却不能，因此这些地区空心莲子草的防治仍然是个难
题 。另外，农田生态系统中大量使用化学杀虫剂，也是制约空心莲子草叶甲的种群数量发展的一个因素。
在微生物防治空心莲子草方面，已分离出一些对空心莲子草有致病作用的真菌，如炭疽病菌(Ahernaria
ahernantherae) 、假隔链格孢菌(Nimbya ahernantherae)[51,56,57]、莲子草柱隔孢(Ramularia ahernantherae) B]
等病原菌、炭疽菌 (Coletotrichum gloeosporioides) 、立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani)及链格孢 (Ahernaria
sp．) 、镰刀菌(Fusarium sp．) ，这些微生物天敌处于研究筛选阶段，尚未被证实能在 自然环境中能有
效控制空心莲子草的蔓延。
3 结 语
空心莲子草在形态、生理、繁殖的适应性特征以及其人侵特性，表明了空心莲子草是典型的外来人侵种。
入侵种适应性机制应包括入侵种适应性遗传学基础、生理生态适应性体现以及适应性繁殖机制。入侵种遗传
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7期 翁伯琦 等：空心莲子草在我国的适应性及入侵机制
特性对于成功入侵是非常重要的，空心莲子草在国外有多种生物型 ，不同的生物型空心莲子草的地理分
布、形态特征、染色体数 目都存在差异。在我国空心莲子草的生物型也有待于研究。虽然，空心莲子草遗传多
样性研究也有过报道 ]，李嫒嫒等 ¨ 通过实验分析得出上海空心莲子草来源于同一克隆的结论，但是，就
目前的研究，空心莲子草入侵的适应性遗传学基础研究有待于加强，今后应注重从分子生物学水平上对空心
莲子草的适应性和入侵性进行研究，重点研究空心莲子草种群的遗传结构上的特殊性与适应性及表型可塑性
等导致其入侵成功的因素结合起来，这样才能对适应性和入侵性的解释更加全面，更接近于本质。在已有研
究的基础上，进一步探索空心莲子草根与茎的发育及芽体萌发机理。
空心莲子草适应性机制及入侵特性的研究对于有效地防止空心莲子草的扩散蔓延，对农业、淡水养殖业
及水利等生态系统的保护具有十分重要的意义。此外 ，研究并发展资源利用型的综合防治技术，也是减少空
心莲子草传播的重要手段。空心莲子草的钾素含量很高，含 K2O绿色体平均的0．57％，是一般作物秸秆的 1O
倍左右，是很好的生物钾肥资源，沤制空心莲子草化废、害为宝产生良好的生态、社会、经济效益 ，且空心莲
子草中的钾缓慢释放，不易被粘土矿物固定，与等量 K O的 KC1相比，提高土壤有效钾的效果更好，对土壤有
效磷也有良好作用。但是，关键要解决空心莲子草沤制工艺，使其不致再生形成草害。王德之等报道，利用空
心莲子草栽培黑木耳可降低成本投人，经济效益可观 。空心莲子草是很好的药源植物，空心莲子草鲜用有
清热、凉血、利尿、解毒作用，可治肺病结核咳血、淋浊、麻疹、乙型脑炎、带状疱疹、疔疖和蛇咬伤，而且使用简
便；空心莲子草对主要的流感病毒，如甲型流感病毒、乙型流感病毒和副流感病毒等都有抑制作用 ’ 。
就综合防治与利用对策而言，要切合实际把握好 5个环节：(1)分区分类普查，全面了解分布状况及危害
状况，编制统筹防治规划，建立空心莲子草等恶性外来物种信息库(包括其分布 、生物生态学特性、控制方法与
技术、国外的防治与预防的经验)，并长期维持与更新信息，以便指导各有关部门的工作 。(2)切断入侵途
径，空心莲子草主要造靠无性繁殖，因此，防范的关键在于切断人为引种的渠道，以防远距离传播；采用生物防
治和化学防除相结合的方式进行综合治理，机械铲除的关键就是要解决有效铲除地下部分和营养体片段销毁
的问题，要防止机械或人工防除造成地下根或残茎的传播；在空心莲子草生存的环境中组建合适的植物群落，
利用植物间相互制约的特点限制其导管腔和髓腔的分化，可作为治理入侵蔓延，减轻危害的途径 。(3)科
学筛选防治药品，注重解决高效、低毒、对空心莲子草高度的专一性及能有效杀灭地下部分的农药，同时应考
虑避免造成二次污染。(4)在生物防治方面应积极引进和开发新的天敌资源，应用专一性且不易造成新的生
物入侵的天敌，培育适应当地的耐寒空心莲子草叶甲，对已发现的有潜力的微生物天敌，要进一步加大天敌的
实际应用研究。(5)开展对空心莲子草的无害化利用研究，利用空心莲子草具有迅速形成植被覆盖以及其含
生物量大且钾素高的特点，改进沤制工艺，提供农作物基肥；同时，要积极探索空心莲子草在中医药领域及食
用菌生产的开发利用，力求变废为宝，提高有效防治效率，在综合治理中使经济效益、生态效益得以统一。
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