全 文 ：第 26卷第 2期
2006年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOL0GICA SINICA
Vo1．26．No．2
Feb．，2006
退化草原冷蒿群落 13年不同放牧强度后的植物多样性
刘振国 ，李镇清
(1．中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京 100093；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘要：放牧过程通过家畜的啃食、践踏干扰草原环境，使草原的物种组成发生变化，植物种群的优势地位发生更替。对退化草原
中的冷蒿群落在经历 13a不同放牧强度——无牧(0．O0只羊，hm2)、轻牧(1．33只羊／hm2)、中牧(4．0o只羊／hm )、重牧(6．67只羊／
hm2)的围栏放牧后的植物群落多样性进行研究，结果表明：经过 13a的演替变化，(1)无牧处理下植被密度显著低于其它 3个放
牧处理下的植被密度，而其它 3个放牧处理之间的植被密度差异不显著；(2)无牧处理下羊草成为群落的优势种 ，轻牧和中牧处
理下冷蒿依然是群落的优势种 。这 3种处理下寸草苔的种群密度最大；重牧处理下优势种变为星毛委陵菜，并且其种群密度最
大；随着放牧强度增加，不同放牧退化阶段指示植物的种群密度的变化趋势是：冷蒿为先增大后减小，而星毛委陵菜为先急剧增
大，然后平缓增大，最后再急剧增大 ；(3)植物多样性和均匀度指数在中牧处理下最大，在无牧处理下最小，说明中牧处理下群落
的多样性最高，无牧处理下群落的多样性最小。而优势度指数正相反。植物群落结构和多样性的变化主要是由放牧家畜选择性
采食、不同植物对放牧响应的不同策略、植物种间的竞争、动植物协同进化以及由放牧改变的土壤理化性质等因素综合决定的。
此研究有助于进一步认识退化草原在继续放牧干扰下的演替规律以及为退化草原的保护和恢复提供理论依据。
关键词：退化草原；放牧强度；植物多样性；长期放牧干扰
文章编号：lO00-0933(2006)02．0475．08 中圈分类号：Q142。Q948，S812 文献标识码：A
Plant biodiversity of Aretemisia frigida communities on degraded grasslands under
diferent grazing intensities after thirteen—year enclosure
LIU Zhen-Guo ，LI Zhen—Qing (1． 6n 。 of quantit。 “。如 地 ，Institute of B。f ， k Chines口A∞ ， of Scie P，Belji
100093·China；2．Graduate School 0，Chinese Academy0，Sciences，Belting 100039，China)．ActaEcologica Sinica，2006，26(2)：475—482．
Abstract：Artemisia frigida communities on Chinese Inner Mongolia steppe have been grazed by sheep in enclosures for thirteen
years under four grazing intensities：zero-grazing(0．00 sheep／hm )，light·grazing L 1．33 sheep／hm2)，medium．grazing(4．00
sheep／hm )，and heavy grazing(6．67 sheep／hm2)．The plant biodiversity was investigated from July to August in 2002．The
results showed that：(1)Under zero grazing，the vegetation density was significantly less than that under light．medium or heavy
grazing-Th e difference of the vegetation density was not signifcant among the latter three grazing treatments
． (2)After thirteen
years，the dominant plant became Aneurolepidium chinense under zero grazing，but still was A
． frigida under light and medium
grazing．However，the population density of Carex duriuscula was largest under above three grazing treatments
． Under heavv
grazing，Potentilla acaulis became dominant and its population density was largest in the community
． W ith grazing intensities
increasing，the population density of indicators of the grassland degradation in different degraded phases first increased
． and then
decreased for A．frigida，while first sharply increased，then gradualy increased，finaly sharply increased again for P．口c口 ．
(3)Diversity and evenness indices were largest under medium grazing， but smalest under zero grazing
，
which showed that the
plant diversity was highest under medium grazing
， but lowest under zero grazing．Dominant indices were contrary to the ab0ve tw0
基金项目：国家自然科学基金资助项目(No．30270249)；中国科学院知识创新工程资助项目(KSCX2
． SW．107)
收稿日期：2004．12．23；修订日期：2005．09．12
作者简介：刘振国(1976一)，男，山东人，博士生，主要从事理论生态学和恢复生态学研究
． E-mail： o@ ibc∞ ．．d．．． n
*通讯作者 Author for corespondence．E-mail：lizq@ibcas．ac
． cn
F哪 dadon item：The project was supported by National Nutural Science Foundation of China(No
．30270249)；the CAS’KnowledP_e Innovati。n Items(KSCX2．SW．
107)
Received flate ：2004 -12-23；Accepted date：2005．09
． 12
BJ0g聃phy：LIU Zhen。Gu。·ph．D．candidate，manicly engaged in the0retical ecology and rest。ration ec。logy
．E mail： o@ibcas．ac．cn
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indices．Community structure and plant diversity were controled by the integrated influence of selective browsing of sheep
，
adaptive strategies of diferent plants to grazing，interspecific competition，CO—evolution between animal and plant and physica1
and chemical characteristics of the soil changed by grazing．These findings were contributed to provide an insight into the
successive theory of the degraded grassland under the continuous disturbance of grazing and provide a theoretical foundati0n for the
protection and restoration of the degraded grassland．
Key words：degraded grassland；grazing intensity；plant diversity；long—term grazing disturbance
影响草原生物多样性的人为活动主要包括放牧 、刈割、樵采和开垦等，其中家畜放牧是影响最深且作用最
广泛的因子⋯。作为一种重要的人为干扰，放牧能直接改变草地的形态特征、草地生产力和草种结构 ]。草
原植物群落的特征与牧压强度密切相关。在大气候相对一致的区域内，牧压可以超越同地段其它环境因子而
成为控制植物群落特征的主导因子。物种多样性是群落生态组织水平独特的可测定的特征之一，可作为群落
环境优劣的重要标志。群落多样性、均匀度及优势度等指标是反映物种多样性的定量数值，体现了群落的结
构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，有着极为重要的生态意义 ]。群落的一切特征由其所处
的环境决定，其结构特征差异是环境变化的重要标志。
同一群落在不同放牧强度影响下，所表现的物种多样性是显著不同的。草原群落中植物多样性与放牧间
的关系的探讨，国外已有大量的研究。在气候比较湿润的草原上，和不放牧和重度水平的放牧相比，轻度和中
度水平的放牧通常会导致更高的植物多样性，例如美国的高草草原 。中度水平的野牛放牧能增加高草草原
的植物多样性 ]，而中度水平的家畜放牧同样会增加高草草原 、高一矮草混生草原 和矮草草原 的植物
多样性。过度放牧消耗了高一矮草混生草原地上生物量的 90％，并且导致物种多样性的降低 ]。研究表明放
牧能增加土壤上层土壤中氮的浓度H ，加速氮的循环⋯ ，并且能创造干扰的中间水平 ¨。这些影响正是放
牧在景观和较小尺度上增加生物多样性的机理所在。而在我国，这方面的系统工作还不多u 。
内蒙古典型草原已有的研究表明，羊草草原和大针茅草原在连续多年的过度放牧压力下均可退化演替为
冷蒿(Artemisiafrigida)群落 ，而且以冷蒿小禾草为主的退化草原，若继续重度放牧，则可进一步演替为星
毛委陵菜(Potentila acaulis)一冷蒿退化草原，因而星毛委陵菜被认为是阻止草原进一步退化的一道“绿色屏
障”“ 。 。事实上，内蒙古典型草原的退化已是一个无可争辩的事实n 。。，怎样保护现存的退化草原就成为
摆在科学工作者面前的一项刻不容缓的工作。虽然国内对退化草地恢复的研究已有许多报道 ¨· ，但是
对退化草地继续进行长期不同放牧强度干扰的研究却不多。汪诗平等以内蒙古草原定位研究站 8a定位的放
牧试验数据为基础，全面分析了不同放牧率对冷蒿草原植物多样性和草原异质性的影响 。本文分析了内
蒙古典型草原上退化的冷蒿群落在经历 13a不同放牧强度的干扰后，植物群落的优势种 、物种组成及其多样
性变化，以期认识退化草原在继续放牧干扰下的演替规律，同时为内蒙古大面积退化草原的恢复工作的更好
进行、典型草原的生物多样性的保护与持续利用提供参考或理论依据。
1 研究样地和方法
1。1 研究地点及样地预处理
试验在内蒙古典型草原区中国科学院内蒙古生态系统定位研究站放牧围栏样地中进行。样地建于 1989
年，面积 800m×300m，地理位置为43。26 ～44。08 N，116。04 一117。05 E，海拔 1186m。属半干旱草原气候，冬季
寒冷干燥，夏季温和湿润。年平均气温 一0．4~C，1月和7月份平均气温分别为一23℃和 17．9℃，年平均降水量
350mm，主要集中在 6 8月份。该样地在 1989年围栏以前，是以冷蒿小禾草为主的退化草原，实验前植物生
物量和土壤性质在各试验区间无显著差异。1990年开始进行围栏放牧实验，其中共设置了5个放牧率(1．33，
2．67。4．00，5．33只羊／hm2，和5．67只羊／hm2)的轮牧实验。每个放牧率设置了3个 1hm2的轮牧小区，轮牧周
期为45d，轮牧间期为 30d或31d；另外设置 1个不放牧区作为对照。每年从 5月 20日开始放牧，10月 5日终
牧，即在整个生长季每个小区轮牧 3次。实验用羊为内蒙古细毛羊。
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2期 刘振国 等：退化草原冷蒿群落 13年不同放牧强度后的植物多样性 477
委萎 3霎篓霉主篓 一 要180 23萋 蒌30P 05597[a]—Lr —r — 其它种放牧处理下植被密度的平均水平低．％，§4oL JlfI方差分析表明无植被密度和另种放牧处霸曼rlII理下的植被密度存在显著差异(<)。轻、中墨：fJl和重牧处理下，各群落的相接近(约
． ％) o L= — 士—L士 —_LI
(图1)，方差分析表明这3种放牧处理之间植被密度的 ~ 。Grazingintensity 一
差异 夏显 的‘兰> 05 图l无牧、轻牧、中牧和重牧处理下的植被密度 2
·2 各物种在不同放牧强度下的种群密度 Fi
g．1 v g t ti。 d。 ny d ，lighl diu dh。 vy g i g；
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组成为特征，因此，优势种的更替成为群落演替阶段的标识。无牧样地经过 13a的演替变化
，羊草最终取代冷
蒿变为群落的优势种，但群落中种群密度最大的是寸草苔，多达21．06％，而羊草的种群密度为9
．61％(表 1)，
在群落中位于次席c 经过 13a的轻度和中度放牧影响，群落的优势种仍为冷蒿，但群落中种群密度最大的还
是寸草苔，分别为15．49％和15．86％(表 1)。冷蒿在轻牧条件下的种群密度为 14．36％(表 1)，在群落中位于
第 2位；中牧条件下冷蒿的种群密度为 12．46％(表 1)，在群落中排在第 3位。经过 13a重度放牧干扰
，群落的
优势种由冷蒿变为星毛委陵菜，并且星毛委陵菜的种群密度在群落中也是最大，为 30．08％，寸草苔的种群密
度排在次席，为 13．75％，而冷蒿的种群密度只有0．15％(表 1)。
作为退化草原不同退化阶段的优势植物，经过 13a的放牧干扰后，冷蒿和星毛委陵菜随放牧强度的增大
(无牧-轻牧-中牧-重牧)的变化趋势为：冷蒿是先增大再减小；星毛委陵菜是先急剧增大，然后平缓增大，再急
剧增大。这验证了星毛委陵菜比冷蒿更能适应过度放牧的恶劣环境。
2．3 不同放牧强度下植物群落的多样性指数
不同放牧强度下，各物种的多度占其所在群落中所有物种多度之和的比例见附录中的表 2。
草原物种丰富度(即其所含的植物物种总数)是群落多样性的最基本特征。1989年 8月放牧试验开始
前，各处理轮牧小区的物种均在3O～31种，物种丰富度基本上没有差异 。
经过连续 13a不 同强度的放牧 ，各处理下的丰富 表3 无牧、轻牧、中牧和重牧处理下的物种丰富度、群落的多样性指
度均有所下降，只有 16—24种(表 3)。中牧条件下物
种丰富度相对于其它处理的偏低可能是由于取样方
法存在一定的偏差引起的。无牧处理下，群落的多样
性指数和均匀度指数都小于其它放牧处理下群落的
各项指数(表3)，表明群落的多样性最小。这主要是
由于群落中羊草对其它植物的强大的种间竞争优势
抑制了其它植物的生长。轻牧、中牧和重牧处理下，
多样性指数和均匀度指数的结果是一致的，即在中牧
条件下最大(表 3)，表明此条件下群落的多样性最高，
这符合 Connel的中度干扰假说 。
优势度指数在无牧处理下最大 ，而在中牧处理下
最小，和群落的多样性指数正相反。群落优势度高说
数、均匀度指数和优势度指数
Table 3 Species richness。 diversity indices， evenness indices and
dominance indices under zer0．1ight，medium 。and heavy grazing
a．b Treatments with diferent letters in the 8alne row&re significantly
different at the level of P(0．05
明群落中只存在少数的优势种，所以造成无牧条件下群落的多样性最低。重牧处理下的优势度指数大于轻牧
和中牧处理下的优势度指数，说明重牧条件下仅有少数优势种能适应严酷的放牧压力，即群落对放牧等干扰
因子的扰动作用变得更加敏感。
3 讨论
无牧样地中，草原植物从家畜的采食和践踏的胁迫中解脱出来，经过 13a的演替变化，羊草(草原退化前
的优势植物)在群落中重新确立了其优势种的地位，羊草 自身具有的强大的相对种间竞争优势大大抑制了其
它植物的生存和种群扩张(在地上，由于羊草及其多年的立枯显著高于其它草类，在一定程度上限制了其它植
物对光资源的获取；在地下，羊草具有错综复杂的根系，限制了其它植物对土壤水分和养分的利用，并且羊草
的根茎可以伸长很远的距离，能占据相当大的面积)，导致植被密度降低。同时，群落中的凋落物多年累积在
样地中的空地斑块(gap)上，一方面阻碍了其它植物对这些空斑块的占领，成为无牧条件下植被密度偏低的另
一 原因；另一方面，凋落物的存在降低了土壤表层水分的蒸发，使一些 1年生植物，如轴黎能在某些空地斑块
中存活生长，这在一定程度上可以增加群落中的植被密度。另外，无牧条件下样地中鼠类干扰更加频繁。啮
齿动物对土壤的干扰、对群落中常见植物及其种子的采食可能为不常见物种在群落中的生存提供了必要的机
会 ]。Milch 等在放牧矮草草原和非放牧的矮草草原中分别种植了几种 1年生的非禾本科草本植物，结
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2期 刘振国 等：退化草原冷蒿群落 13年不同放牧强度后的植物多样性 479
果发现在放牧的样地中这几种植物都没有存活下来，而在非放牧的样地中有三种植物能生存下来，并且种群
密度显著增加，这主要是由于鼠类干扰造成的 ]。由于植被增加的密度不能弥补降低的密度，所以最终无牧
条件下植被密度表现为较低。轻牧、中牧和重牧条件下，虽然放牧能直接(采食和践踏)或间接(改变土壤的理
化条件)地破坏植被，并造成植被密度的降低，但是由于群落内许多植物在长期的进化中对放牧胁迫形成了一
定的生态适应对策，如耐践踏、耐啃食、具有强烈的克隆繁殖方式等，弥补甚至超越了放牧活动引起的植被密
度的降低，并使群落内的植被密度保持在一个稳定的水平。
植被密度和草原的退化沙化有一定的关系，但并不是完全等同的关系，所以无牧条件下相对较低的植被
密度并不意味着此条件下的群落更容易发生退化沙化。这是由于无牧样地内大量凋落物和多年的立枯覆盖
在地表，所以空地斑块(gap)很少，而在放牧样地内裸露的空地斑块大量存在，而且随着放牧强度的增大，空地
斑块的数量和面积呈增加趋势，可见，放牧活动的存在更容易引起草原的退化沙化，而且随着放牧强度的增
大，草原退化沙化的趋势更加明显。
放牧干扰下，大型有蹄类动物的选择性采食是植物群落类型转变的主要原因 。经过 13a的放牧干扰
后，随着放牧强度的增大，家畜喜食的植物，如冷蒿，在群落中呈现减少的趋势，如果时间足够长，最终可能会
从重度放牧的植物群落中消失，相反，那些家畜不喜食的植物，如星毛委陵菜，表现出逐渐增多的趋势，重牧条
件下成为群落的优势种。糙隐子草作为家畜喜食的植物，在重牧条件下种群密度还是比较大，说明其耐牧性
较高，其原因可能是糙隐予草自身存在超补偿性生长以及它和家畜表现出了协同进化的适应机制b 。不论
放牧干扰的存在与否，寸草苔在各群落中的种群密度都比较大，这可能主要是由于寸草苔比较耐旱，本身无性
繁殖和再生性都很强，同时对空间的要求不高，一点狭小的空间就可以存活生长，所以它常常生长在冷蒿或其
它草丛间。
群落物种组成的多样性，不仅仅指物种的丰富度，而是丰富度和均匀度两者的综合程度。放牧通过改变
草地群落的物种均匀度而直接影响多样性指数 ，但并不排斥新物种侵入速率的影响 。在整个放牧系统
中，均匀度的变化是一个钟形函数：无干扰或轻牧干扰时均匀度较低，是由于群落正常优势种的个体多度高；
过度干扰时均匀度亦较低，是由于一些耐牧种的个体多度高；只有在中等程度的干扰水平，虽然物种丰富度不
高(可能由于调查方法的缺陷所致)，但是由于物种组成的个体多度相对均衡，均匀度高，所以多样性就高。这
和杨利民等对中国温带草原的几种草地群落在放牧干扰下 B梯度多样性研究的结论口 是一致的。
有关放牧对冷蒿草原影响的研究表明，在放牧条件下，群落内主要是冷蒿、糙隐子草、星毛委陵菜和寸草
苔等植物种群在不同的牧压下的相对消长，从而决定了放牧演退规律和植物多样性的变化，这主要是与放牧
家畜选择性采食、不同植物对放牧响应策略的不同及植物种间的竞争和协同进化有关，另外，被放牧活动改变
后的土壤的理化性质可能也制约着植物对放牧的响应 ]。实际上，正是这几种影响因素的综合作用决定了
植物群落多样性的变化，但是，有关这方面的系统综合研究还较少，以后还有待于进一步的探讨。
适度放牧可使草地保持较高的物种多样性，能够促进草地物质和养分的良性循环，因此放牧可以作为一
种提高多样性和草地生产力的有效手段 。在内蒙古典型草原地区，要想既保持或者恢复目前的退化草原
的物种多样性，还要保证牧民为了生存必须进行的正常放牧活动，这就要求管理者或者牧民自身对退化草原
的放牧利用持谨慎态度，明确使放牧干扰产生正效应的关键是掌握适宜的放牧强度。
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附衰 1 无牧、轻牧、中牧和■牧处理下备物种的种群密度
Appendix table 1 Population density of each spec|es under zero，light，medimn and heavy grazing(％)
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482 生 态 学 报 26卷
附衰 2 无牧、轻牧、中牧和重牧处理下各物种的多度占群落中所有物种多度之和的比例
Appendix Table 2 The proportion of abundance of each species to the sum of abundance of
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