全 文 ：第 26卷第5期
2006年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．26。No．5
May，2006
淹水条件下籼稻与粳稻苗期根际土壤
硝化作用的时空变异
李奕林，张亚丽，胡 江，沈其荣
(南京农业大学资源与环境科学学院，江苏 南京 210095)
摘要：由于硝态氮(N0 ．N)对于水稻的生长起到非常重要的作用，所以发生在水稻根际的硝化作用越来越受到人们的重视。试
验采用根盒(3室)——速冻切片技术研究了常规籼稻(扬稻 6号)和常规粳稻(农垦57)苗期根际土壤矿质态氮、硝化作用和氨
氧化细菌数量的时空变异。结果表明，在淹水条件下 ，土壤矿质态氮主要为铵态氮(N ．N)，N 含量随水稻生育期的推进变
化不大，但随着距根区的距离增加其含量随之增加，两个水稻品种之间差异不显著；而NO；的变化趋势与 NH 不一致，NO；含
量随水稻生育期的延长而显著下降，在培养 58d时其平均含量约为0．05 mg kg～，同时在整个土体内呈均匀分布，两个水稻品种
之间差异显著。
土壤的硝化强度随水稻的生长而增强，且两种水稻的硝化强度均为根际土壤最高，然后依次为土体土壤和根区土壤。扬稻
6号和农垦57硝化强度最大值分别出现在距根 6 nln和 2 mm处，最大值分别为0．88 mg kg h 和 0．73 mg kg h～。土壤氨氧
化细菌(AOB)数量随水稻生长时间的增加而增加，且其水平变异趋势与土壤的硝化强度一致，根际土壤 AOB数量最多，土体土
壤次 之 ，根 区土壤最少 。相关分析结果表 明 ，硝化强度和 AOB数量呈显著正相关关 系(r=0．86，P<0．01)。种 植扬稻 6号 的土
壤 NO；浓度 、硝化强度以及 AOB数量总是高于农垦57。
关键词 ：籼稻；粳稻；淹水；根际；硝化微生物
文章编号 ：1000-0933(2oo6)05—1461—07 中图分类号 ：$511．2．S154 文献标识码 ：A
Spatiotemporal variations of nitrification in rhizosphere soil for two diferent rice
cultivars at the seedling stage growing under waterlogged conditions
U Yi—Lin，ZHANG Ya—Li，HU Jiang，SHEN Qi—Rung (Colege ofResources and Environmental Sciences，NanjingAgricultural University，
Nanjing 210095，China)．Acta Ecoiogica Sinica，2O06，26(5)：1461—1467．
Abstract：Increasing amounts of evidence is showing that nitrification in the rhizosphere is very signifcant for the nitrogen nutrition
of rice plants． A rhizobox with three compartments and subsequent soil—slicing after quick freezing was used to measure
simultaneously the spatiotemporal variations of mineral nitrogen，nitrification and AOB in the rhizosphere soil of two rice cuhivars
Yangdao 6(Indica)and Nongken 57(Japonica)growing at the N level of 30 mg N kg～ ．The results obtained can be listed as
follows：the main nitrogen form was ammonium (NH4+一N)in flooded paddy soil and NH4+一N concentrations in bulk soil showed
almost no changes with incubation time，but NH4+一N concentrations increased with the distance from root zone of both rice
cultivam ．Th e N —N concentration of both Yangdao 6 and Nongken 57 in the zone 40 mm from the root at 51 days after sowing，
for example，achieved 13．8 and 14．6 mg kg～ soil，respectively．However，the nitrate(NO3-一N)concentration decreased
significantly with the development of the incubation time，although the distribution of NO3-一N was even in the bulk soil．Th e
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(40471074，30390082)
收稿 日期 ：2005—10—10：修订 日期 ：2006—01—26
作者简介：李奕林(1979一)，女 ，河南郑州人，博士，主要从事根际土壤硝化特征研究 ．E—mail：njndlyl@tom com
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：shenqirong@,jan．edu．Clr
Foundation item：The pmject was supported by National Natural Science Foundation of China(No．40471074，30390082)
Received date：2005—10-10；Accepted date：2006-01—26
Biography：LI Yi—Ijn．Ph．D．。mainly engaged in nitritleation characteristics in rhizospheric soil．E—mail：njndlyl@tom．COrn
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生 态 学 报 26卷
average N0 -N concentration for both cultivars was O．05 mg ks～ soil．When the two varieties were compared，the N时 -N
concentration was almost the same，while N0 -N concentration was signifcantly diferent at every sampling time．
The nitrifcation activities of bo th rice cultivars increased with incubation time．Maximal nitrifcation activities were found in
rhizosphere soil，folowed by those in the bulk soil and in the root zone in every sampling ．In the rhizosphere the nitrification
activities decreased with increased distance from the root．Th e max imal nitrification activity measured at 44，51 and 58 days after
sowing of Yangdao 6 and Nongken 57 rice cultivars Was at a distance of6 mm and 2 mill from root zone，respectively．The maximal
nitrifcation activity values measured were 0．88 and 0．73 mg ks h～，respectively．The AOB in the root zone，rhizosphere(0
～ 4 mill away from root zone)and bulk soil(>4 mnl away from root zone)for both rice cuhivars increased during the growth
pe riods．Th e AOB in the root zone was always the lowest，while that in the rhizosphere soil Was the highest in both cultivars．In
these experiments，the nitrification activities measured were significantly proportional to AOB(r=0．86，P<0．O1)．The nitrate
concentration，nitrification activities and AOB of Indica were always higher than those of Japonica rice．
Key words：Indica rice；Japonica rice；waterlogged；rhizosphere soil；nitrification microogganisms
水稻是我国主要粮食作物之一，其产量高低对农业可持续性发展起至关重要的作用。据估计亚洲水稻产
量 2025年将 比 1991年增加 64％，而氮肥用量将增加 180％ ；即每千克氮肥带来的产量将从 51．7 kg下降至
30．2 kgn
。 我国每季稻 田施 270 kg·hm 氮肥是很普遍 的现象 ，一些地区氮肥施用量甚至达到 300 kg·hm～，
因此我国氮肥利用率通常只有 30％ 。过量施用氮肥不仅造成经济损失，更重要的是带来了环境的污染 ]。
由于淹水条件下土壤 硝化作 用被强 烈抑制 ，所 以人们 在对 水稻氮素 营养 的研 究 中，重点 放在铵态氮
(N ．N)营养的研究上，但水稻通过贯穿于植株茎部和根部的通气组织将氧气从地上部向根部运输 ]，并
将其中一部分氧气释放到根际土壤中 ，硝化作用在根际和根表立即发生。因此，尽管在淹水条件下，水稻田
氮素形式以 N ．N为主 ]，但水稻根仍是处于铵硝混合营养中。尽管由于水稻根际和根表硝化作用形成的
硝态氮(NO；一N)数量甚微 ，但对水稻氮素营养起到重要的作用 ¨“ 。已有许多研究结果表明 ，当水稻在铵硝
混合营养条件下，不论是水稻植株生长、籽粒产量、氮素吸收量以及氮素向地上部的转运量均比单一 NH 源
要高 。 。
硝化作用是氮 素生 物 地球 化学循 环 中非 常重 要 的一 个 环节 ，包括 两 个步 骤 ：首 先 氨在 氨氧 化细 菌
(ammonia．oxidizing bacteria，AOB)的作用下被 氧化 为亚硝酸 盐 (NO；．N)，然后 NO； 在亚硝 氧化 细菌 (nitrite—
oxidizing bacteria，NOB)作 用下被氧化为 NO ¨， 。因此 ，由有机态 N矿化 以及人类施用的氮肥形成的铵盐就
成为水稻和 AOB共同竞争的底物 。
以往的研究表明不同的水稻品种对 NO；的响应不 同 ¨。根据 以往的研究结果 ，即扬稻 6号(常籼)对氮
素吸收速率以及对硝响应均比农垦 57(常粳)高 ，因此本试验选用这两个水稻品种来研究它们的根际硝化
作用及其相关因子。
1 材料与方法
1．1 材料
供试土壤采 自江苏省农科院试验 田的水稻土，其理化性状为：有机质 28．9 mg·g～、全氮 1．2 mg·g～、
N -N 1．2 mg·kg～、NO；-N 7．4 mg·kg～、粘粒(<10,um)26．4％、pH(水土比 1：2．5)6．1。水稻品种选用两种典
型常规籼稻扬稻 6号和粳稻品种农垦 57。
1．2 方法
本试验采用的根盒为有机玻璃制成(规格为长 12 cm、宽 8 cm、高 8 cm)，在根箱中由两块 300目尼龙网将
根箱分隔为一个根室和两个边室 ，根室与边室长分别为 2 cm和 5 cm。水稻种植于根室中，水稻根系被限制于
根室中生长，水分与养分可以在根室与两个边室之间自由通过。
试验用水稻土风干后过 1 nln筛，每盒装600 g土(根室 100 g，两边室各250 g)。土壤与尿素(30 mg N kg
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5期 李奕林 等 ：淹水条件下籼稻与粳稻苗期根 际土壤硝化作用的时空变异
土)和 KH PO4(93 mg·kg 土)混匀后装入根箱中，均匀浇水。然后将用 30％ H O 消毒过的水稻种子(已露
白)直播于根室中，每盒播 6粒，1周后间苗每盒留 3株苗。在整个种植期间，所有根盒置于人工气候室 (恒温
28℃)，保持 1 em淹水层。
采样时间为水稻播种后44 d、51 d和58 d，即水稻叶龄分别为7叶1心、8叶1心和9叶1心。在每次采样
的前一天均不浇水，采样时两个品种水稻各取 6盒，其中3盒迅速置于 一20~C冰箱中冷冻 2 h后，将两边室按
离尼龙网2、4、6、8、10、20、30 mm和 40 mm距离切片，用于土壤矿质态氮和硝化强度的测定，另外 3盒直接将
两边室在距尼龙 网4 mm处切片 ，用于 AOB数量测定 。在本次试验 中种植水稻的根室土壤被定义为根区土
壤 ，两边室距尼龙 网4 mm以内的土壤定义为根际土壤(距根 0～4 mm)，两边室距尼龙 网 4 nlnl以外 的土壤定
义为土体土壤(距根 >4 mm)。
1．2．1 N 一N、N0『一N含量的测定 土壤样品用 2 mol·L KC1溶液(水土 比 10：1)振荡浸提 30 min后 ，用连
续流动分析仪(AA3，Bran Luebbe公 司)测定 NH4一N及 NO；一N含量。
1．2．2 硝化强度的测定 短期硝化强度通常用于表征土壤硝化特征 ，本文参考 Berg和 Rosswal 刮的方法，其
简要步骤为：称取 5 g鲜土样 3份 ，分别置于 100 ml三角瓶 中，加 2．5 ml NaC10，(75 mmol·L )，其 中两份在
25℃下培养 24h，另 一份 置于 一20~C 冰箱 中 24h作对 照。培 养结 束后 每份 加 5 ml去离 子水 、10 ml KC1
(2 mol·L )，完全摇匀后立即过滤；吸取 5 ml滤液放人试管中，加 3 ml NILC1缓冲溶液(0．19 mol L～，pH
8．5)、2 ml磺胺试剂，摇匀后室温下放置 15 min，520 nm波长下比色。硝化强度按下列公式计算：
_N(嘴．kg-1~h_1)： 堕
式中，12．5为所加入试剂的体积 ，5为所称取土样 的重量 ，dwt表示每克湿土的干重 ，24为土样培养时间。硝
化强度用单位时间内产生的 NO；一N的量表示 。
1．2．3 氨氧化细菌计数 采用 MPN法 ，其 中液体培养基包含 ：(NH4) SO4 0．5g·L～、NaC1 0．3 g‘L～、FeSO
7 H2O 0．03 g·L～、K2 HPO4 1 g·L～、ngSO4·7H2O 0．3 g·L 和 CaCO3 7．5 g·L～、pH 7．8。25~C恒温培养 14 d。具
体方法见《农业微生物学实验技术》 。
1．2．4 数据分析 所用数据均采用 SPSS统计软件进行方差分析。
2 结果与分析
2．1 N 一N的时空变异
从图 1可以看出，随着水稻生育期的延长，扬稻 6号土壤 NH4*．N含量几乎无变化，但农垦 57土体土壤的
NH4*一N含量则随时间增加而下降。在水稻播种后 44、51 d和 58 d，距扬稻 6号根 区土壤 30 mm处 NH4*一N含量
分别为 10．7、12．2 mg·kg 和 11．3 mg·kg (图 1A)，农垦 57则分别为 13．6、10．3 mg·kg 和 6．7 mg kg (图
1B)。这可能是因为粳稻对 NH4*一N吸收能力高于籼稻。两种水稻边室土壤的 NH4*一N含量在播种 44、51 d和
58 d后均明显呈现梯度变化 ，即随距根距离的增加而增加 。3次取样中，根区土壤 NH4*一N平均含量 ，扬稻 6号
和农垦 57分别为 3．8 mg·kg 和 2．4 mg·kg～；根际土壤 N 一N平均含量 ，扬稻 6号和农垦 57分别为 4．7rag。
kg 和 4．5 mg·kg～；而在距根 40 mm处 的土体土壤 NH4*一N平均 含量 ，扬稻 6号 和农垦 57分别为 12．9 mg‘
kg 和 11．6 mg·kg (图 1)。以上结果表明水稻对 NH4*一N的强烈吸收导致根际出现亏缺区 。
2．2 NO —N的时空变异
从图 2可看出 ，随水稻生育期的延长土壤 NO；一N含量均显著下降。在水稻播种后 44、51 d和 58 d，扬稻 6
号土壤 NO；一N平均含量分别为 1．86、0．43 mg·kg 和 0．06 mg·kg (图 2A)；农 垦 57则分别为 1．67、0．25 mg。
kg 和 0．03 mg·kg (图 2B)。两种水稻的土壤 NO；一N平均含量在播种后 44 d和 58 d约下降了 97％和 98％，
而且在水稻播种后 58 d NO；一N的含量非常低 ，这表明水稻随生育期增加对 N 一N吸收量也在增加。从图 2
还可看出，土壤 NO；一N含量在空间分布上无明显梯度变化 ，这可能是因为 N 是 阴离子不受土壤胶体 的吸
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1464 生 态 学 报 26卷
0 2 4 6 8 l0 2O 3O 40
离根区距离(衄 )
Dislance from rootzone
0 2 4 6 8 lO 2O 3O 40
离根区距离(衄 )
Distance from ro t zone
图 1 土壤 N 一N含量的时空变异(A)扬稻6号；(B)农垦57
Fig．1 NH 一N measured at diferent distance from the rice root in the flooded paddy soil growing YarIgdao 6 and Nongken 57 rice cuhlvars at diferent
sampling dates；(A)Yangdao 6；(B)Nongken 57
附，在土壤中的迁移速度较快的原因。在水稻苗期，扬稻 6号土壤 NO ．N含量总是高于农垦 57，所以这可能
是 由于扬稻 6号根际土壤硝化强度大于农垦 57(图 3)造成 的(下面的试验数据可以证明)。
2．4
2．O
1．6
∞
邑 1．2
喜o-s
Z
0．4
O
A
▲ ▲ ▲ ． · · · ．
一 ’ 一 一 一 ’
[
0 2 4 6 8 l0 2O 3O 40
离根区距离(衄 )
Distance from ro t zone
— 5ld
2．4
2．O
1．6
∞
邑 1．2
苦0．8
Z
0．4
O
B
r ● ▲ ● ▲ ⋯ ●
0 2 4 6 8 lO 2O 3O 40
离根区距离(衄 )
Distance from rotzone
图2 土壤 NO；．N的含量时空变异(A)扬稻 6号；(B)农垦 57
Fig·2 NO；一N measured at diferent distance from the rice root in the flooded paddy soil growing YarIgdaO 6 and Nongken 57 rice cuhivars at diferent
sampling dates．(A)Yangdan 6；(B)Nongken 57
2．3 短期 硝化强度时空变异
从图 3可看出，土壤硝化强度随水稻生育期延长而增强，且两个水稻硝化强度均为根际土壤最高，其次依
次为土体土壤和根区土壤。在水稻生长期内，扬稻6号和农垦 57硝化强度最大值分别出现在距根6 mm和
2 mm处，最大值分别为0．88 mg·kg 和0．73 mg·kg～·h一；而根区硝化强度值最小，扬稻 6号和农垦57分别为
0．30 mg‘kg 和0．08 mg·kg一·h～。在土体土壤中硝化强度随距根区距离增加而减少。在本试验中有一个有
趣的现象，即与根际和土体土壤相比，无论是扬稻6号还是农垦57根区土壤硝化强度均最低，这可能和水稻
根分泌有机酸引起根区土壤 pH值下降以及根区N ．N含量低。。 (图1)，导致根区 AOB数量低有关(表 1)。
就这两种水稻而言，无论根区土壤、根际土壤还是土体土壤，扬稻6号的硝化强度总是高于农垦 57(图 3)。
2．4 AOB数量时空变异
无论是扬稻 6号还是农垦57在整个苗期，无论是根区土壤，还是根际土壤(距根区4 ITLrl以内)和土体土
壤(距根区>4 mm)，土壤 AOB数量总是随水稻生育期延长而增加，根区土壤 AOB数量最低而根际土壤中最
高(表 1)。由表 1可知，扬稻 6号土壤 AOB数量总是高于农垦57，其中扬稻6号根区土壤 AOB数量与农垦57
差异显著(P<0．05)；根际土壤在播种后 44 d二者差异不显著，而在播种 51 d和58 d后差异显著(p<0．05)；
d ：2 9 6 3 O
5 _^∞目一z．+．z一
8 5 2 9 6 3 O
_^ 曲目一z．+． z
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5期 李奕林 等 ：淹水条件下籼稻与粳稻苗期根际土壤硝化作用的时空变异 1465
目
·
0
Z
1．0
0 2 4 6 8 l0 20 30 40
离根区距离(ram)
Distancefrom rootzone
∞
吕
● ●
Z
0 2 4 6 8 l0 20 30 40
离根区距离(ram)
Distancefrom ro tzone
图 3 土壤短期硝化强度时空变异(A)扬稻6号；(B)农垦 57
Fig．3 Nitrifcation activity(short·term estimation)measured at diferent distance from the rice root in the flooded paddy soil growing Yangtao 6 and Nongken
57 rice cultivars at diferent sampling dates．(A)Yangtao 6；(B)Nongken 57
而土体土壤变化趋势与根际土壤相反，即在播种后44 d二者差异显著，而在播种 51 d和58 d后差异不显著
(P<0．05)。例如 ，扬稻 6号在播种 4 d后根际土壤 AOB数量是农垦 57的 1．1倍 ，而且在播种后 51 d和 58 d
AOB数量分别是播种后 4 d的 2．4倍和 2．6倍 。本试验 中硝化强度和 AOB数量呈显著正相关关系(r=0．86，
P3 讨论 表1扬稻6号和农垦57AOB数■时空变异
3．1 籼稻与粳稻对 NO3-．N的吸收
无论是 N ．N还是 NO3-．N都 能被水稻 吸收并
利用“ “ ，而且在水稻根中，N 转 运蛋 白以及 NO；
转运蛋白都已经被发现 ¨ 。尽管 NO；．N在淹水水
稻土壤中含量很低 ，但 NO；．N对 水稻生长有非常重
要的作用 。¨。“]。张亚丽等 ¨研究 了 40个水稻品种对
N ．N和 NO；．N的响应，结果发现所有试验水稻 品
种在铵、硝混合营养中生长和氮素累积最好，其次是
Table 1 AOB abundance of Yungdao 6 and Nongken 57 in root gone。
rhizosphere and bulk soil airier incubation of44。51 and 58 days
处理
Treatment
培养时间 根区土壤 根际土壤 土体土壤
Incubation time Root zone soil Rhizospheric soil Bulk soil
(d) (1o5 g-’dry soil)
在纯铵营养液中，增硝使水稻各项生理指标增加，尤其是对根系生长促进作用更显著。在过去的20a中，我国
农 民为获得更高的产量 已经开始广泛种植籼稻。众所周知，籼稻 的产量远高于粳稻产量 ，籼稻的高产可能与
其对 NO ．N的吸收能力更强有关。曹云等 “采用水培方法研究扬稻 6号和农垦 57体内硝酸还原酶活性
(NRA)发现，籼稻体内NRA比粳稻高，其中籼稻叶片的NRA比粳稻高58．7％。范晓荣等 发现在1 mmol·L
NO；条件下，扬稻 6号根细胞膜 电位对低浓度 NO；响应 比农垦 57强。籼稻对 NO 一N优势性吸收能力主要
是由于在水稻生长初期(20d)，籼稻具有较高的 Vmax，而在其生长中期(50d)，籼稻 NO；运输蛋白对 NO；亲和
力更强 。大量研究结果表明，籼稻对 NO；一N比粳稻具有更强的同化利用能力n 。在本次试验中，扬稻 6
号和农垦 57在播种后 44到 58d之间，NO；一N含量分别下降 96．5％和 98．1％。在最后 1次采样 中，扬稻 6号
和农垦57平均 NO；．N含量分别为 0．065 mg·kg 和 0．031 mg·kg (图 2)。N ．N通过硝化作用一旦形成
NO；．N，将被水稻根迅速吸收或 是迅速扩散到其 它地方 ，因此 硝态氮在 水稻 田中的分布应呈 现出均匀分
布，本次试验结果再次证明此特点(图2)。
3．2 硝化强度时空变异
本试验结果表明两种水稻土壤硝化强度随水稻生长时间的延长而增强(图 3)，这可能与水稻根系泌氧能
力随生育期增加而增强和根系分泌物的增加有关 。由于水稻根系周围氧气浓度增加，AOB数量增加，硝化
强度随之增强，所以水稻根际由于硝化作用所产生的NO ．N量也增多。由于淹水水稻土壤中的 NO；．N主要
B
一
． 1 0 0 0 0
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1466 生 态 学 报 26卷
是通过发生在水稻根际和淹水层与土壤界面的硝化作用将 NH；．N转化而成的n 孤]，所以硝化强度随水稻
生育期增加而增强将可能为水稻更好的生长提供更多的 NO；．N。
本试验中水稻根际硝化强度可能与水稻根尖泌氧能力有关。有研究表明，径向泌氧量随距根尖距离增加
而降低，在距根尖 30—60mm处达最小值H ]。由于水稻根系吸收 NH；．N，因此根表 pH值迅速降低 ]，而且
水稻根区 N ．N严重亏缺(图 1)，由于上述原因使得根区硝化强度比根际和土体土壤都低(图3)。就两个品
种水稻硝化强度差异而言，在水稻的培养时间内，扬稻 6号均比农垦 57强。而且扬稻 6号和农垦57硝化强
度最大值分别出现在距根区6 mil和4 mil处(图3)。这种差异可能是由于不同基因型水稻根系泌氧能力不
同而产生的 。另外，这个结果可能也能解释籼稻 V⋯比粳稻高 的原因。
3．3 AOB数量与硝化强度之间的关系
两个品种水稻AOB数量上的差异可能和水稻根孔隙率不同导致根系泌氧能力不同有关 ]。本试验中硝
化强度和 AOB数量呈 显著正相关 (r=0．86，P<0．O1)。在污水处理 系统 中，AOB数 量和硝 化强度呈正相
关口“。Ghosh等 研究了 3种水稻品种在田间淹水条件下，施肥处理硝化速率与 AOB数量呈显著正相关
(P<0．05)，而未施肥 的对照处理 中，二者则呈反比关系 。上述这些结果证明了硝化作用主要是一种化能 自养
过程 。 ，而且 NrI；氧化成亚硝的过程被认为是整个硝化作用过程的限速步骤 ]。然而 ，除了 AOB，一些 甲
烷营养型细菌也能利用其甲烷单加氧酶系将 N 氧化成 NO2-，而且此类甲烷营养型亚硝化细菌在整个稻田
硝化过程中占有一定比重∞ ，应该在今后对稻田系统硝化过程的研究中对其进行更深入的研究。
4 结论
在淹水条件下，扬稻 6号(常籼)苗期根际土壤硝化强度大于农垦 57(常粳)。对于这两个品种水稻，硝化
强度大小为：根际土壤 >土体土壤 >根区土壤。硝化强度随水稻的生长而增强，且无论在根区、根际还是土体
土壤 中均和 AOB数量呈显著正相关关系(r=0．86，P<0．O1)。因此，由硝化作用产生 的 NO；．N对水稻氮素
营养起到非常重要 的作用 。
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