全 文 ：第 26卷第4期
2006年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOL0GICA SINICA
Vo1．26．No．4
Apr．，2006
8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较
郑淑霞 ，上官周平 ·
(1．中国科学院水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室。陕西 杨凌 712100；2．西北农林科技大学，陕西 杨凌 712100)
摘耍：在 自然条件下，测定了8种阔叶树种叶片的气体交换参数和叶绿素荧光参数并对其进行比较。结果表明，8种阔叶树种
紫玉兰、广玉兰、玉兰、美人梅、铁杆梅、腊梅、红碧桃和紫薇的叶片净光合速率(P )、蒸腾速率( )、气孔导度(g，)、瞬时水分利
用效率( 叩 )和潜在水分利用效率(WUE )的种间差异达极显著水平(P<0．01)，指示了不同树种间的光合能力及水分利用能
力差别较大。8种阔叶树种叶片的初始荧光(F )、可变荧光( )、最大荧光(F )和 PsⅡ电子传递量子效率(中 Ⅱ)的种间差异
极为显著(P<0．01)，PsⅡ最大光能转换效率( ／F )、可变荧光与初始荧光之比(F ，F。)和非光化学猝灭系数(NPQ)的种间差
异也达显著水平(P<0．05)，说明各树种叶片的 PsⅡ原初光能转换效率和潜在活性 、PsⅡ电子传递量子效率以及 PsⅡ的潜在热
耗散能力差别较大，而实际光下最大荧光(F )和 PsⅡ光能捕获效率(F ，F )的种问差异不显著。3种木兰科植物的 P 、 、
WUE和 WUE 平均值均高于3种蔷薇科植物，说明木兰科植物的光合能力较强，对吸收的光能和水分的利用较高。蔷薇科植物
的 ， 、 ，F。、中咖 、F ，F 和光化学猝灭系数(q )平均值均高于木兰科植物，而木兰科植物 NPQ较高，表明其 PsⅡ的潜
在热耗散能力较强，可有效地避免过剩光能对光合机构的损伤。研究还表明 3种木兰科植物和3种蔷薇科植物之间的叶绿素
荧光参数差异不大，说明同一科属植物叶片的光合能力较为相近。相关分析表明，8种阔叶树种叶片的 与 、 与 g．、F ，
与 ，F。、中PsⅡ与 F ，F 、q 与 Q均呈极显著正相关(P<0．01)，P 与 g，呈显著正相关(P<0．05)，而 、g。与 WUE、
WUE ，P 与中刚 ， PSⅡ与 NPQ，F ，F 与 q 、NPQ均呈极显著负相关(P<0．01)。
关键词：气体交换参数；叶绿素荧光；水分利用效率；木兰科；蔷薇科；阔叶树种
文章编号：1000．0933(2OO6)O4．1080．08 中图分类号：Q948 文献标识码：A
Comparison of leaf gas exchange and chlorophyl fluorescence parameters in eight
broad-leaved tree species
ZHENG Shu—Xia 一，SHANGGUAN Zhou—Ping (1．Stat Key Lab。m￡。 o，s。 Eros Dn口 D响 Farming。n the Loes Pl口 “， m眦
ofSoil and Water Conservation。Chinese Academy ofScience，Yangling，Shaanxi 712100，China；2．Northwest A&F University，Yangling，Slmanxi 712100．
China)．ActaEcologica Smwa，2006，26(4)：1惦0一log／．
Abstract：The gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of eight broadleaved tree species including Magnolia
lilifora Desr．，M．grandiflora Linn．，M．denudata Desr．，尸，un ，nu， (Sieb．)Sieb．et Zucc．ev．Meiren Men，P．
mu， (Sieb．)Sieb．et Zucc．f．alphandi(Carr．)Rehd，P．persica(L．)Batsch．Var．rubro．ple．na．，Chimonanthuspraecox
(Linn．)Link and Lagerstroemia indica L．were determined under field conditions．The results showed that there were significant
diferences(P<0．01)in the net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate( )，stomatal conductance(g )。water use
基金项目：中国科学院西部行动计划资助项 目；国家自然科学基金资助项目(30270230，30230290)；教育部新世纪优秀人才培养计划资助项目
(NCET-04-0955)；西北农林科技大学人才培养计划资助项 目
收稿 日期：2005．O1，19：修订 日期：2005．10．08
作者简介：郑淑霞(1980一)，女，天津人，博士，主要从事植物生理生态研究．E-mail：zsx@ms．iswc． ．cn
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：shangguan@ms．iswc．ac，cn
Foundation item：The pmject was supported by the West-actlon Program in Chinese Academy of Science，National Natural Science Foundation of China(No．
30270230，30230290)，the Program for New Century Excelent Talents in Universities(No．NCET-04-0955)and the Program for Outstanding Talents in Northwest
A&F University
Received da te：2005-O1-19；Accepted da te：2005-10-08
Biography：ZHENG Shu-Xia，Ph．D．，mainly engaged in plant physio-eeology．E-mail：zsx@ llf1．iswc．ac．cn
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4期 郑淑霞 等：8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿索荧光特性比较
eficiency(WUE)，intrinsic water use efficiency(WUE )among eight tree species．F0r the chlorophyll fluorescence parameters，
the diferences in the initial fluorescence(Fo)，variable fluorescence( )，maximal fluorescence(Fm)，quantum yield of IX5Ⅱ
electron transport(q~rsU)were signifcant at P<0．01 and the diferences in potential eficiency of primary conversion of light
energy of PSⅡ( ／Fm)，the ratio of variable fluorescence to initial fluorescence( ／Fo)，non-photochemical quenching
coeficient(NPQ)were significant at P<0．05．These results indicated that the eficiency of primary conversion of light energy of
PsⅡand its potential activities，the quantum yield of IX5 1I electron transport，and the potential capacity of heat dissipation
difered signifcantly among tree species．However，there were no significant diferences in maximal fluorescence in light adaptation
(F m)and actual eficiency of primary conversion of light energy of IX51(F 口／F m)among eight species．Comparatively，the
mean values of Pn， ，WUE and WUE were higher in three Magnoliaceae species than in three Rosaceae species，indicating
that Magnoliaceae species had higher photosynthetic capacity and stronger utilization ability for water and light energy．However，
the mean values of Fv／Fm， ／F。， PsI，F 口／F m and photochemical quenching coefficient(qp)were higher in Rosaceae
species than those in Magnoliaceae species，indicating that IX5 1 of the formers had higher capacity of heat dissipation and could
prevent photosynthetic apparatus from dama ge by excessive light energy 。Th e results also suggested that the chlorophyl
fluorescence parameters difered litle among species in either Magnoliaceae or Rosaceae family，indicating that species in the same
family had similar leaf photosynthetic capacity．Corelation analysis among photosynthetic parameters showed that there were
signifcantly positive correlations between P and Tr，Tr and g s，F ／Fm and F ／Fo，tPPslI and F ／F m，qp and NPQ tP(
O．O1)，and between P and gs(P<0．05)．However，there were signifcantly negative corelations(P<0．01)between ，gl
and WUE or WUEi，P and Ⅱ。~Psl and NPQ，qp，NPQ and F| |F|m．
Key words：gas exchange parameters；chlorophyl fluorescence；water use eficiency；Magnoliaceae；Rosaceae；broadleaved tree
species．
植物的光合作用与其所生存的环境生态条件密切相关，进行植物光合特性与水分代谢特性研究是揭示不
同植物对环境生态适应性机制的有效途径。近年来，随着植物生理生态测试技术的发展，便携式测定仪器可
以实现在野外 自然状态下测定植物的气体交换过程，诊断植物体内光合机构的运转状况⋯。目前，叶片气体
交换和叶绿素荧光测定技术已广泛应用于光合作用机理、植物抗逆生理、作物增产潜力预测等方面的研
究 ，并取得了重要进展。
我国西北部地区降水量少，土壤干旱瘠薄，水分是影响该地 区生态系统 的最大限制 因子。木兰科
(Magnoliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、腊梅科(Calycanthaceae)和千屈菜科(Lythraceae)植物是重要的绿化和园林美
化树种，在速生用材林、经济林、城乡风景林的栽培中占有重要地位。近年来，这几科植物在我国西部地区的
城乡绿化中栽培也越来越广泛。目前，对这几科植物的资源分类及新品种选育研究较多 ，但对其在相同
环境条件下生理生态特性的适应性差异尚缺乏研究 ’ ]。本文以8种盆栽阔叶树种为实验材料，通过对其叶
片气体交换和叶绿素荧光参数进行测定，探讨不同植物光合生理特性及水分代谢特性的差异性，旨在为这些
树种在西部地区的科学种植提供理论根据，并对西部地区退化生态系统的恢复与重建具有理论指导意义。
1 材料与方法
1．1 研究地 自然概况
实验地设在陕西杨陵的中国科学院水土保持研究所揉谷农场，地理位置为 34。18 N，108。15 E，海拔高度
450m。年平均气温 12．9f℃，年均≥1O℃积温4 143℃，年日照 2 163h。年平均降雨量 635mm，其中51％的降雨
量集中于7～9月份，无霜期 228d，属暖温带湿润半湿润气候。该区土壤类型为填土。
1．2 植物材料
8种参试苗 木包括：3种木兰科 (Magnoliaceae)植物，紫 玉兰 (Magnolia liliflora Desr．)、广 玉兰 (M．
grandiflora Linn．)、玉兰(M．denudata Desr．)，3种蔷薇科(Rosaceae)植物，美人梅[Prunus mM (Sieb．)Sieb．et
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Zucc．CV．Meiren Men]、红梅[P．mu／／~(Sieb．)Sieb．et Zucc．f．alphandi(Car．)Rehd]、红碧桃[P．persica
(L．)Batsch．Var．rubro．ple．na．]，腊梅科植物(Calyeanthaceae)腊梅[Chimonanthus praecox(Linn．)Link]和千屈
菜科(Lythraceae)植物紫薇(Lagerstroemia indica L．)均为落叶阔叶树种。揉谷农场控根育苗示范基地苗圃中心
提供的自然条件下的 1—2 a生健康树苗，盆栽于控根育苗容器火箭盆中，盆高60 cm，口径为37 cm，盆中装有
木屑、草炭、松树皮、沙子等混合而成的复合栽培基质，水肥管理一致。每种植物选取临近放置的树苗各 3株，
同种植物为同年生，且地茎、高和冠幅基本一致。选择每株植物冠层阳面的健康成熟的功能叶作为测试叶，分
别挂牌标记，并用铅笔轻划一条线以保证叶室每次夹在同一位置，测定时保持叶片自然生长角度不变。实验
于2004年 10月上旬测定，每一树种重复测定 6次，整个实验工作重复3次。
1．3 叶片气体交换参数的测定
利用 CIRAS 2型光合作用系统(PPS，UK)于9：00—11：30时测定自然条件下 8种植物叶片的气体交换参
数，测定时叶室入气I21与离地3 m的气杆连接，使用开放式气路，空气流速为0．2 dm3·min～，每个点稳定2 min
后读数。选取植物枝条顶端向阳叶片中充分展开的叶片中部进行活体测定，同种植物各 3株，每株植物测定
1个叶片，每叶片重复 2—3次。测定参数主要包括：叶片净光合速率(P ，tmolCO：·m。。s )、蒸腾速率( ，
mmolH2O·m～s )、气孔导度(g，，mmolH：0·m～s )、胞间 c0：浓度(C ，／xmol·mol-1)及气象因子包括：光合有
效辐射(PAR，／xmol photons·in s )、大气 c0 浓度(C。，／xmol·mol )、大气压(Pa)、气温( ，℃)、叶温(71 ，
℃)、空气相对湿度(R ，％)等，根据 Penuelas等n¨ 以 P ／ 计算瞬时水分利用效率(WUE)，以 P ／g 计算潜
在水分利用效率(Intrinsic WUE，WUE )。
1．4 叶绿素荧光参数的测定
利用脉冲调制式荧光仪 FMS 2．02(Hansatech，UK)于 9：00～11：30时测定自然条件下 8种植物的叶绿素
荧光参数。选取植物枝条顶端向阳叶片中充分展开的叶片中部进行活体测定，同种植物各 3株，每株植物测
定 1个叶片，每叶片重复 2～3次。在叶片自然生长角度不变的情况下测定稳态荧光( )，同时记录叶表光强
和叶温，随后加一个强闪光(5000 gmol photons·in～s～，脉冲时间0．7s)，测定光下最大荧光(F )，同时将叶片
遮光，关闭作用光5 S后暗适应3 s，再打开远红光5 s后测定光下最小荧光(F 。)。叶片暗适应 30 min后测定
初始荧光(Fo)，随后加一个强闪光 (5000 m0l photons·in～s～，脉冲时间 0．7 S)，测定最大荧光(F )。按
Rohacek¨ 公式计算如下参数：光系统 Ⅱ(PSⅡ)最大光能转换效率 (F ／F )= (Fm— Fo)／F 、PSⅡ光能捕获
效率 (F ／F )=(F 一 F。’)／F 、PsⅡ电子传递量子效率 Ⅱ=(F 一 )／F ，光化学猝灭系数 q =
(F 一 )／(F 一 F 。)，非光化学猝灭系数 ⅣPQ = (F 一 F )／F 。测定时间同植物叶片光合气体交换
参数的测定同步。
1．5数据分析
采用 SPSS 12．0统计分析软件对数据进行相关分析与One—Way ANOVA方差分析，并采用 LSD法进行多重
比较。
2 结果与分析
2．1 不同植物叶片光合特征参数的差异分析
8种苗木紫玉兰、广玉兰、玉兰、美人梅、红梅、红碧桃、腊梅和紫薇叶片的 P 、 、g 、WUE、WUE 的种间
差异达极显著水平(p<0．01)。8种苗木叶片叶绿素荧光参数的方差分析为 、 、F 、F 、 Ⅱ的种间差异
也达极显著水平， ／F 、 ／ 、F 。、ⅣPQ的种间差异达显著水平(p<0．05)，而 F 、F ／F 、q 的种间差异
不显著(表 1 o
2．2 不同植物叶片气体交换参数比较
木兰科植物的 P 、 平均值高于蔷薇科植物，而 g 低于蔷薇科植物(表 2)。8种苗木中，紫薇的 P 最
高，达 8．08 gmol·m～s～，而红梅的最低，仅 3．26／xmol·m～s～。腊梅的 (1．25 mmol·m～s )和 g (68．00
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4期 郑淑霞 等：8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较
mmo]·m～s )最高，分别约为最低广玉兰的 (0．22 mmol·m～sI1)和 g (1O．50 mmo|·m～s )的5倍和6倍。
3种木兰科植物紫玉兰、广玉兰、玉兰的 P 之间差异不显著，而 Tr差异达显著水3z(p<0．05)，g 仅广玉兰与
紫玉兰、玉兰的差异显著，3种蔷薇科植物之间的 和 的差异均不显著，P 仅美人梅与红梅之间的差异
显著。
裹 1 8种苗木叶片光台特征参数的方差分析
Table 1 Analysis of variance of leaf photosynthetic parameters in eight tree s~ lings
P ：净光合速率 Net photosynthetic rate；g，：气孔导度 Stomatal conductance； ：蒸腾速率Transpiration rate；WUE：瞬时水分利用效率Water u8e
eficiency；WUE。：潜在水分利用效率 Intrinsic water USe eficiency；，。：初始荧光 Initial fluoi~ence；， ：可变荧光 Variable fluorescence；， ：最大荧
光 Maximalfluorescence；， ／F ：PSⅡ最大光能转换效率 Potential eficiency of primary conversion oflight energy of PSⅡ；， ，，。：可变荧光与初始荧光
之比The ratio of variablefluorescencetoinitialfluorescence；F 。：光下最小荧光 Minimalfluorescenceinlight adaptation； ：稳态荧光Steadyfluorescence；
F ：光下最大荧光 Maximal fluorescence in light adaptation； PsI1：PSI电子传递量子效率 Quantum yield ofPSI electron transport；， ／F ：PSI光能
捕获效率 Actual eficiency of primary conversion of light energy of PSI；qP：光化学猝灭系数 Photochemical quenching coeficient；NPQ：非光化学猝灭系
数 Non photochemical quenching coeficient．下同 The same below
木兰科植物的 WUE和WUE 平均值均高于蔷薇科植物，且均为广玉兰的 WUE和WUE 最高，约为最低腊
梅的4倍(表 2)。3种木兰科植物的 WUE、WUE 均为广玉兰与紫玉兰、玉兰的差异显著，而 3种蔷薇科植物
中，美人梅与其它 2种植物的 WUE差异显著，WUE 仅美人梅与红梅差异显著。
2．3 不同植物叶片叶绿素荧光参数比较
木兰科植物叶片的 F。、F 和 F 均 高于蔷薇科植物。其中，广玉兰的 F。最高，而美人梅最低，紫玉兰的
， 和F 值最高，而红碧桃的最低(表3)。紫薇与其它7种植物的 F。和F 差异均不显著，3种木兰科植物和 3
种蔷薇科植物的 F 之间差异也均未达显著水平。3种木兰科植物中，仅紫玉兰与玉兰之间的 F 和F 差异显
著(P<0．05)，3种蔷薇科植物中，红碧桃与红梅的差异显著，但与美人梅的差异不显著。
蔷薇科植物的 ／F 和 F ／F。均高于木兰科植物(表 3)，其中，美人梅的 F ／F 、F ／F 最高，分别为
O．818、4．524，而红碧桃的最低，分别为0．765、3．360。3种木兰科植物的 F ／F 、F ／F。差异均不显著；而3种蔷
薇科植物中，仅美人梅与红碧桃的 ／ 、 ／，。差异均显著。
木兰科植物叶片的 F 。、F 和F 均高于蔷薇科植物(表 3)，其中，紫薇的 F 。和F 最高，F 以玉兰的最
高，而3个参数均为美人梅的最低。3种木兰科植物之间的F 。、F 和F 差异均不显著，3种蔷薇科植物之间的
F 和F 差异 均不显著。
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蔷薇科植物的 Ⅱ和 F ／F 均高于木兰科植物(表3)，其中，红碧桃的 Ⅱ(0．512)最高，约为最低紫
玉兰(0．260)的2倍 ，美人梅的 F ／F 最高(0．689)，而紫玉兰最低(0．541)。紫薇与其它 7种植物的 Ⅱ和
F ／F 差异均不显著，3种木兰科植物和3种蔷薇科植物之间的 Ⅱ和 F ／F 差异均未达到显著水平。
木兰科植物的 q 低于蔷薇科植物，而 NPQ高于蔷薇科植物(表 3)．。腊梅的 q 最高，紫玉兰的 q 最低，
而 NPQ最高，红梅的 NPQ最低。3种木兰科植物的 q 和NPQ，3种蔷薇科植物的 q 之间的差异均未达到显
著水平。
裹2 8种苗木叶片气体交换参数比较
Table 2 Comparison of leaf gas exchange parameters In eight tree seedangs
*同一列数值后的相同小写字母代表同一测定指标在0．05水平上不显著 Values within a colunm folowed by the姗 e leter fire not signifcantly
diferent at P
裹 3 8种苗木叶片叶绿素费光参数比较
Table 3 Comparison of leaf chlorophyll fluorescence parameters in eight tree seedlings
2．4 植物叶片光合特征参数的相关分析
P 与 呈极显著正相关(p<0．O1)，P 与g 呈显著正相关(P<0．05)，而 P 与 WUE、WUE 相关性均不
显著(表4)。 与g。之间呈极显著正相关 ，Tr、g 与 WUE、WUE 均呈极显著负相关。
与F 呈极显著正相关， 与F ／F 、F ／F。、 Ⅱ、F ／F 均呈极显著负相关， 与 Ⅱ呈显著负相
关(表 4)。F 与 PSⅡ、F ／F 呈极显著负相关，中 Ⅱ与 F ／F 呈极显著正相关。F ／F 与F ／F
。 呈极显著
正相关，且二者与 q 呈负相关，但不显著，而与 NPQ呈显著正相关。F ／F 与q 、NPQ均呈极显著负相关。
与NPQ呈极显著正相关，NPQ与F 、F ／F 、 ／F。呈显著正相关，而与 Ⅱ呈极显著负相关。
P 、 均与F ／ 、F ／Fo、 PsⅡ、F ／F 呈负相关，与 q 、NPQ呈正相关，但均不显著，仅 P 与 PSⅡ的负
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4期 郑淑霞 等：8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿索荧光特性比较
相关达极显著水平(表4)。WUE、WUE 与 中 Ⅱ、q 呈负相关，但均不显著，WUE 与 F 呈极显著正相关，与
ⅣPQ呈显著负相关。
裹 4 8种苗木叶片光合特征参数的相关分析
2able 4 Correlation analysis of leaf photosynthetic parameters in eight tree seedlings
Corelation is signifcant at the 0．05 level according to pearson correlation(2-tailed)，Ⅳ=48；** Corelation is signifcant at the 0．01 level according
to pealsOl corelation(2．tail~1)，n=48
3 讨论
植物叶片对光能的吸收、传递和利用取决于物种和环境因子。在一定范围内，提高光强可增加植物的光
合速率，然而，植物往往不能将所吸收的光能全部用于光合固碳。植物 WUE是一个较为稳定的衡量碳固定
与水分消耗比例的良好指标。本实验条件下，8种苗木紫玉兰、广玉兰、玉兰、美人梅、铁杆梅、腊梅、红碧桃和
紫薇的叶片 P 、Tr、g 、WUE、WUE 的种间差异达极显著水平(P<0．01)，指示了不同树种问的光合能力及水
分利用能力差别较大，说明不同植物对同一环境的适应能力存在很大差别，其中木兰科植物的 P 、 、WUE、
WUE 平均值均高于蔷薇科植物，说明木兰科植物的光合能力较强，对吸收的光能和水分的利用较高。傅大
立等 测定了树龄 12a的木兰科 5树种望春玉兰(M．biondi)、紫玉兰(M．1iliflora)、玉兰(M．denudata)、腋
花玉兰(M．axiUiflora)和舞钢玉兰(M．wugangensis)的光合生理指标，5树种的最大光合速率(P⋯)平均值为
11．38 mo1．m ·s 、光补偿点 10．Ogmol·m～·s～、光呼吸2．1 mol·m ·s～、CO2补偿点 79．@mol·mol～，叶片
WUE仅为 2．1~molCO：·mmol H O。本实验在自然条件下测定的3种木兰科植物的 P 平均值为6．82 t~mol·
m ～ ·s～
，而 仅为0．63 mmol·m～-s～，导致植物 WUE较高，达 14．1 vmolCO：·mmol—H 0，显著高于傅大立
等 测定的 WUE值，其原因可能与树龄及树种生长环境差别较大有关。本实验 3种木兰科植物选 自陕西杨
陵揉谷农场，海拔高度450m，年平均气温 12．9℃，年平均降雨量 635mm；而傅大立等 测定的 5树种选 自河南
鲁山县林场，海拔高 120m，年平均气温 14．8℃，年平均降雨量 950mm，气候十分湿润，两地区气候条件尤其是
降水量的显著差异可能是导致相同树种 WUE差别较大的主要原因。郑淑霞和上官周平 ¨利用稳定性碳同
位素技术以 ”C值 间接指示植物 的 WUE高低，研究表 明黄土高原地 区的 4种植物狼牙刺(Sophora
vicifolia)、辽东栎(Q liaotungensis)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)和酸枣(Zizyphus jujuba Mil1．var．spinosus)
的 WUE在近70a中均呈下降趋势，且陕北地区植物的 WUE明显高于陕南地区，其原因主要与植物生存的具
体气候环境因子有关，陕南地区为湿润气候，年降水量、年均温度均明显高于陕北地区。降水量大，使得土壤
湿度增加，能被植物利用的水分多，植物蒸腾强度增大，导致植物 WUE较低，而生长在陕北干旱瘠薄生境中
的植物为了适应环境，只能通过提高 WUE，来适应干旱环境的胁迫。王国安等。‘列也认为 C 植物的 艿 C值在
黄土高原中部的半湿润区比西部边缘半干旱、干旱气候区显著低，WUE随年降雨量的减少而增大。
植物叶片的气孔运动机制是联系小尺度的生理生态学过程与宏观的植物个体、种群和群落行为的重要环
节，从生理生态的角度看，光合作用与蒸腾作用分别是 cO 和水汽分子通过气孔的扩散过程，因此，气孔在植
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1086 生 态 学 报 26卷
物水分散失和 c0 气体交换过程中具有显著调控作用。许振柱等n 发现在 5个温度和 5个水分梯度的控制
实验条件下，羊草(~-ymus chinensis)幼苗叶片的 P 与 (R = 一0．79133一 )、P 与g (R= 一0．7163一)、Tr
与 WUE(R ： 一0．90633一 )、g 与 WUE(R = 一0．86033～ )均呈极显著负相关， 与g (R =0．963一 )、
P 与WUE(R =0．90733一)均呈极显著正相关。本实验中，8种苗木的 与g 之间呈极显著正相关 ，Tr、g
与WUE、WUE 均呈极显著负相关 ，与许振柱等 ¨的研究结果较为一致，但 P 与 呈极显著正相关(P<
0．01)，P 与g。呈显著正相关(P<0．05)，且 P 与 WUE的正相关性不显著，与许振柱等 ¨得出的结论不同，
其原因可能为物种的不同以及不同测定季节的气候条件差别较大。许振柱等 ¨以草本植物羊草为研究对
象，测定时间为7月份，且控制温度和水分为主要影响因子，而本实验以8种乔木为实验材料于 10月份在 自
然条件下进行测定，且测定时光强较低，仅为 1080 m0J·rtl～·s～，气温约为23．9 oC，相对湿度约为52．8％，在
这种天气条件下，植物 P 、 和g 变化幅度基本一致，体现了三者较好地协同响应的特征，因而表现出极显
著的正相关性。赵平等n 也认为陆生榕树(Ficus microcarpa)、土培两栖型榕树和水培两栖型榕树 3个树种的
P 与 。具有显著的正相关关系，分析表明气孔行为对 3种榕树光合作用碳的固定显示了明显的主导控制作
用，P 的差异主要是由于g 的不同造成的。
通常水分利用效率的表达方式有两种：一种是以 P 与 的比值来描述植物叶片的瞬时水分利用效率
(WUE)，另一种形式是 与g，的比值，又称潜在水分利用效率(Intrinsic WUE，WUE )⋯ ，当g 成为植物叶片
的气体交换的主导限制因子时，以 WUE 来描述植物光合作用过程的水分利用状况较为适宜。赵平等 纠¨于9
月份晴天测定了3种榕树的气体交换参数，发现其 WUE 差异明显，而 WUE差别不大，因此认为 g 在 3个榕
树树种的叶片气体和水分交换中起着关键作用。本实验中，8种苗木的 与g 呈极显著正相关，以致 WUE
与WUE 也呈极显著正相关，因而以 WUE和WUE 表示植物的水分利用状况差别不大，说明气孔的调控作用
并不十分明显，其原因可能也是主要与当时的测定季节及测定时的光强较低有关。
正常情况下，植物叶片叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散 3种途径来
消耗，这 3种途径之间存在着此消彼长关系，光合作用和热耗散的变化会引起荧光的相应变化。因此，可以通
过对荧光的观测来探究植物光合作用和热耗散的情况 。本实验中，8种苗木叶片的 F。、 、 、F 、 Ps1种
间差异极为显著(P<0．01)， ，F 、F ，F。、ⅣPQ种间差异也达显著水平(P<0．05)，说明各种苗木叶片的 PS
Ⅱ原初光能转换效率和潜在活性、PsⅡ电子传递量子效率以及 PsⅡ的潜在热耗散能力差别较大；而 F 、F ／
F 种间差异不显著，其原因可能为本实验测定时光照强度较低，以致植物在自然条件下 PSⅡ 反应中心的
电子传递和转换效率变化幅度相对较小，导致种问差异较不明显。温达志等 刮¨比较了全自然光和遮阴条件
(17％自然光)下两种亚热带乔木叶片的叶绿素荧光参数变化，也认为遮阴条件下各个参数的种间差异不明
显。本实验中，8种苗木叶片的 F ，F 平均值为 0．788，明显低于很多 C 植物的 PsⅡ光化学效率 (0．832±
0．0O4) ，这可能与树种的生物学特性、树龄及所选叶片的成熟度有关，而 8种苗木的 Ps1I平均值仅为
0．407，显著低于0．788，其原因可能是实验测定时较低的光强限制了叶片的光合生理过程所致。
本实验中，蔷薇科植物的 F ，F 、 ， 、 Ps】I、F ，F 、q 平均值均高于木兰科植物，而 NPQ低于木兰
科植物，说明蔷薇科植物叶片的 PsⅡ反应中心的开放程度较高，具有较高的电子传递活性和光能转换效率，
而木兰科植物 NPQ较高，表明其 PSⅡ的潜在热耗散能力较强，可有效地避免过剩光能对光合机构的损伤。
与 ／F 、F ／F。、 Ⅱ、， ／F 比较结果相反，木兰科植物的 P 平均值高于蔷薇科植物，其原因可能为植物
叶片的光合作用除了与PSⅡ光合电子传递能力有关外，还受叶片中光合酶活性、~o2扩散阻力尤其是气孑L阻
力的影响较大。研究还表明3种木兰科植物和 3种蔷薇科植物之间的叶片叶绿素荧光参数差异不大，说明同
一 科属植物叶片的光合能力较为相近。相关分析表明，8种苗木叶片的 q 与NPQ呈极显著正相关(P<
0．01)，而 P 与中 Ⅱ、中 Ⅱ与 Ⅳ尸Q、F ／F 与 q 、NPQ均呈极显著负相关(P<0．01)，说明该实验测定条件
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4期 郑淑髓 等：8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿紊荧光特性比较 1087
下，植物叶片叶绿素吸收的光能在光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散 3种途径中的竞争关系较为复杂，
其真正原因有待于深入研究。
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