全 文 ：fo一
第1 8卷第l期
1 9 9 8年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGTCA STNTCA
V0【．18．NO．i
Jan．， 1 998
北京东灵山地区植物群落多样性研究
Ⅸ·尺度变化对 a多样性的影响
5 7，， 1
叶万辉 马克孚 马克明。 桑卫国。 高贤明。
— — — — — — — — — — — 一 — — — — — — — — — — 一
(。中N科学 琏华南植物研 究所，广 ，5106 5o) ( 中国科学院植物研究所 ，北京 ，100003)
( 中匡科学院生态环境研究中心 ，北京 ，100085)
摘要 具有并境梯度或小尺度生境异质性的群落、o多样性在不同足度及不同空间位置上的测定结果将存
在差异。奉文 北京末灵山地区落叶阔叶林为对象，应用样带调查怯取样，研究了空间尺度变化对群落n多
样性测度的影响。结果表明，1)群落乔木层、灌木层耵更新层的Shannon指数在尺度扩大时，呈现出先急剧增
长舌趋于平稳的规律，显示出一定范围内尺度对样带的 。多样吐具有强烈影啊 通过 Shannon指数足度变化
曲线的估计，谤样带 多样性研究的 较适宜取样 度分别为、再术层60m，寝木层70m和乔木更新层>
80m 2)群落各层次 Shannon指数空间变化曲线表明，n多样性在样带上具有明显的空间变异，并且这种空间
变异随取样尺度的增加而减弱 3) 样书采用群落分类(TWINSPAN)方法进行区段划分的结果，乔木层可
分为34"区段 ，寝木层可分为4十区段，乔木更新层可舟为2十区段。不同区段内的 多样性表现为，乔木层由
山下到山上运渐下降；灌木层山中部较高，山上和山下较低；乔木更新层山下高于山上的趋势。
关键词： 暖温带落叶闹叶林，a多样|哔，样带调查怯，尺度，空间变异．区段划分。
STUDIES oN PLANT CoM M UNITY DIVERSITY IN
DoNGLINGSHAN MoUNTAIN，BEIJING，CHINA
Ⅸ．"IFHE INFLUENCE OF SCALE ON a DIVERSlTY
Ye W anhui Ma Keping Ma Keming Sang W eiguo Gao Xianming!
( South China Institute Botany，the Chicle Academy of Sciences，Guangzhou，51065O-Ckina)
( Inatitute ofBotany-the Chinese Academy of Scle~es．Belying，100093，China
Research Cent~ for Eco—Envir~tmenta[Science，the Chinese Academy of Sciences、Be ng，100085)
Abstract a diversity wil vary at different scales and different places In a collllunity with
environmental gradients or small—scale habitat heterogeneity．The diversity on different
spatial scales along elevation gradient in deciduous broadleaved forest in Donglingshan
Mountain，Beijing，China was studied in this paper，using transect sampling and with Shan
non index analysis．The results showed that+1)Shannon index values of canopy layer，re—
generation layer and shrub layer abruptly increased at the beginning and then kept steady
while scale enlarged，indicating the strong influence of scale on q diversity in sOlle scale
-国家基础重大项 LI(85 PD 31 03)和国家自然科学基金资助项目(39570125)的部分内蜜
# 通讯作者
收稿日期：1 907 Ob 1 5，修改稿收到日期：19g7 10 15，
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1期 叶万辉等：北京东灵山地区植物群落多样性研究 Ⅸ
ranges on the transect．The sampling scales ofⅡdiversity On the transect v~ere 60m for
canopy layer，70m for shrub Layer and~>80m for tree regeneration layer respectively，based
on the scale changing curve of Shannon index．2)The spatial variation curves of Shannon
index of different layers in the community showed that a diversity had obvious spatial vari
ation On the transect and it was weakened with the enlarging of sampling scale．3)The re
suits of segment dividing using community classfication method of TW INSPAN were that
canopy layer can be divided into 3 segments，shrub layer can be divided into 4 segments，
and tree regeneration layer can be divided into 2 segments．From the foot tO the top of the
mountain，a diversity gradually decreased in canopy layer as well as in tree regeneration
layer，it was highest in shrub layer in the middle of the mountain slope．
Key words： deciduous broadleaved forest in temperate zone，a diversity．transect sam—
piing，spatial scale．spatial variation，segment dividing．
植物群落的 多样性是刻划植物群落组成结构的重要指标，一直受到生态学家的关注 。 。由于自然
环境中植物群落普遍存在着空间异质性格局“：，这种小尺度的空间分化，必然对群落的物种多样性的空阿
分布和动态产生影响 ．从而影响到物种多样性测度指标的稳定性 因此测度a多样性时，如果忽略群落空
间异质性的影响，其数值必然会出现一定偏差。针对这一问题，本文以北京东灵山落叶阔叶林为对象，采用
样带法取样，通过扩大面积和变换取样尺度，探讨群落样带上 n多样性的尺度变化特征，并在此基础上对
样带进行区段划分，比较区段间 多样性的差异
1 研究方法
在北京东灵山地区选择有代表性的暖温带落叶阔叶林山体，措其海拔高度自山底至山顶设置一条长
420m 的样带。乔赤层宽度lm，对乔术树种进行每市记录，测量和记录的内容包括树种名称、位点(据起点距
离)、树高、胸径(或基径)。并 树高2rn为界，将乔木树种升为乔木层和更新层 灌术层宽度0．3m，分别记录
物种名称、位点和多度等指标。
在群落样带上蹦10m为取样尺度 ，以样带一端为趋点，通过样方的不断合并(每次增加10m)．扩大尺
度，绘制 Shannon指数随尺度增大的变化曲线，研究 多样性的尺度变化行为
按不同取样尺度(5rn，l0m，20rn，40m，BOrn)将整个群落样带分割为数个连续样方 ，分别计算每个样方
内各个乔木层树种的多度、重要值叫和 Shannon指数值(日)。灌木层按相同取样尺度对样带进行分割，计
算各样方内物种多度 相对多度和 Shannon指数值。绘制不同取样尺度时的 Shannon指数在样带上的变化
曲线，研究 a多样性的空闯变异．
通过群落分类(TWINSPAN)．将样带进行区段划分，并计算各个 区段 内的 n多样性 (Shannon指数)用
于比较研究．
2 结果分析
2．1 多样性的尺度变化
植物群落的a多样性受到测度尺度的影响 ]。尤其是存在环境梯度的区域 ．这种影响表现得更为明显。
为了探讨梯度环境条件下，群落 a多样性随尺度的变化特征，并寻求合理、有效的测度尺度，本文通过在调
查样带上不断扩大观察尺度 (从样带一端开始，每次增加1Ore)，对测度群落 多样性的 Shannon指数变化
行为进行分析
图1为群落各层次 Shannon指数值随样带长度的变化曲线。由图可见，随着对样带观察长度的增加，乔
术层、灌木层龌更新层的Shannon指数均呈现不断增加，尔后在某个数值上趋于平稳的总体趋势 但是三
者之间有所差别。乔木层在样带长度达到60m时，Shannon指数就达到最大值，尔后出现幅度较小的渡动
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生 态 学 报 8卷
下降。灌木层在30m处出现一个 Shannon指数 的突出值，显示出那个尺度上 多样性的显著变化；70m车
右开始缓慢增长．最后达到平稳。更新层较为特殊，在样带的前40m 范围山 ‘直处于单个物种状态，Shah
n0n指数值为0；尔 急 增长 ，于70m以后表现为相对稳定的缓慢增长阶段 ．并于240m开始达到平稳
由此 口』见，。多样性(Shannon指数)对尺度具有敏
感的依赖性。尤其在具有梯度的生境 中．难 采用较小
的固定面积的单个或多十佯方对其作出整体评价．同
时，由于不同群落的物种组成丑环境异质性程度不同，
也难 绐定 ‘十通用的群落 Ct多样性研 究的取样足
度。但是通过上述研究．笔者建议，对于具有环境梯度
或明显小尺度生境异质性的群落，测度其 n多样性 ，应
该在其异质性区域或沿梯度设置样带 通过在样带上
不断扩大考察的尺度范围．将 a多样性指数值达到平
稳时的尺度确定为取样R度．并采用选到甲稳时的多
样性指数值来表征群落的n多样畦水平。
由图1可见，对于车项研究的群落样带 乔木层采
用60m 灌木层采用70m．乔术更新层鬻用>80m 的尺
度进行取样时，n多样性的测度结果才相对比较稳定
(见图1)，因此这些尺度是合理的取样尺度
2．2 a多样性的空间变异
上述研究发现．伴随尺度变化．“多样性在一定范
围内存在着强烈变化，表明样带上的 。多样性具有空
———=
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巨1 Shannon指数随祥带长度扣变化
Fig 1 The variation 0f Shannon index v IUe with the
increase。f transert leng*,h
问变异。下面采用不同取样尺度分别对样带进行连续样方划分 进一步探讨 a多样性在样带上的空问变异
情况， 期发现哪些地段上的哪些群落的物种组成具有差异，并导致了整个样带上 多佯性尺度变异的发
生 =
图2．图3 图{分别为不同取样尺度上，群落样带乔木层、灌l术层和更新层 Shannon指数的守 变化曲
线。从乔术层 Shannon指数值在样带 上的变化情况看．在样取尺度为80m时(样方大小为80m)．备 Shannon
指数曲线均较为平滑 伴随取样尺度减小(样方缩小)，曲线波折程度逐步增加。当取样尺度小于10m时，便
出现大量0值 (单种样方)(图2)。灌木层 Shannon指数的情眦与乔木层相似．但取样尺度稍小。即在40m
时曲线比较平滑 在5m时才出现较多0值点(图3)。乔丰更新层虽在高度卜与瑾木层接近．但其Shannon指
数的变化曲线与乔木层相似．0值 出现的尺度也大体相同(图4)。
将群落各层次在同一取样尺度下所有样方内的 Shannon指数统计平均后可知(表1)．样带上群落吾十
层次的Shannon指数值均呈现随取样尺度增加而增加的趋势．但其均值变异系数逐步下降。表明伴随取样
尺度增加．样方间 a多样性指数值的差异逐步缩小．揭示出尺度较小时，物种和个体的空间分布极不均匀。
各样方间，甚至相邻样方间在物种组成上也存在较大差异。这一特点在不同取样尺度下，样方间多样性指
数值的变化曲线 卜也清楚表现出来(见图2、图3、图4)．
伴随取样尺度的逐渐增加，相邻样方不断合并．吾样方内的物种数 目和个体数量都H{现不同程度的增
加 各样方间 Shannon指数的相对差别不断缩小．但是绝对姜异仍然较太 这一结果表 明．即使较大的取样
尺度，各样方在群落的物种丰富度和均匀度方面也都存在一定差异 比如 ，在物种丰富崖空间分布最均匀
的毽木层．在较^取样尺度(40m和80m)t各样方多样性指数值的变异系数也都在10 上(表／) 团此洋
带 卜群落 a多样性 ．无论在何种尺度观察．空间变异均比较显著。
2 3 样带的区段划分及区段间。多样性的比较
为了进一步对植物群落的物种组成随生境梯度的变化进行研究，下面将样带划分成若十相对间质的
区段(群落)．在各医段(群落类型)内给出 多样性 的刻划．并将医段之闸进行比较。
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生 态 学 报 1 8卷
表1 群落各层次在不同尺度下的 Shannon指数
Table 1 Shannon index values on different scales of each layer in com munity
示样车平均数，。表示样 的方差 表示变异系数
表2 样带不同区段问 Shannon指数比较
lame 2 The comparisons of Shannon index values am ong different segm ents on transect
到平稳时的多样性指数值来表征群落 a多样性的水平。对于本文的群落样带，乔木层采用60m，灌木层采用
70m，乔木更新层采用>80m的尺度进行取样时， 多样性的测度结果才相对比较稳定。
3．2 具有环境梯度或小尺度生境异质性的群落，其物种组成存在局部空间差异。尺度较小时，物种和个体
的空间分布极不均匀=取样尺度增大，不同地段 Shannon指数的相对差别在不断缩小，但是绝对差异仍然
较大，难以消除。
3．3 通过群落分类(TWINSPAN)，将样带乔术层划分为3个区段 ，灌木层划分为4个区段．更新层划分为2
个区段。对各层次各区段的 Shannon指数进行比较发现，乔术层和灌木层在山体上不同部位具有较大差
异，乔术层 (乔木主林层和更新层)表现出由山下到 山上逐步下降的趋势；灌木层则表现为山中部较高，山
E和山下较低的规律 。
参 考 文 献
1 Magurran A E Ecological Diversity and Its Measur~ em．Princeton University Press 1988
2 马克平．生物群落多样性的}劐度方法一见：钱迎情、马克平主编 生物多样性研究的原理与方法 北京 中国科学拄术出
版社 ，1 994 141～l65
3 Legendre P ＆ FortinM J．Spatial pattern and ecological analysis．Vegetatio．1989．80：107～1S8
4 Ti]man,D Competition and bind iversity in spatially structured habitats E~ology，1994，7S(1) 2～16
5 马克平t黄建挥等 北京东灵山地区植物群落多样性研究：E 丰富度、均 匀度和物种多样性指教 生志学报．19§5．15
(3) 225～ 234
6 叶万辉，关丈彬．关于群落物种多样性测度的时空尺度问题 觅：钱迎倩 甄仁德主编 生物多样性研宄进展．北京 ：中
国科 学技术出版杜 ．1 995．471～475
7 马克平-叶万辉．于顺利等．北京东灵山地区植物群落多样性研究：91[群落组成随梅拔梯度的变化 生志学报．1 997．
】7(6)：69～ 76
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