全 文 ：旦L
第1 8卷第 1期
I 9 9 8年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SlNlCA
Vo1．18．No．I
Jan．， 1998
鼎湖山自然保护区3种群落的能量流
和能量利用效率
5 7， ，J-? -／
吴厚水 刘慧屏 黄大基 何正科
— 一
(广州地理研究所，广州，5l∞7。 —
摘 要 根据鼎潮山定位观测站多年的实验数据，综台分析鼎湖山自然保护区内季风常绿阙叶林、针阔混交
林和马尾松林3种群藉的能量流模式t取得森林生态系统各蛆分之间能量交换的流向和流量，并求出3十群落
的几种能量利用效率。
研究结果表明，从能量交换强度看，季风常绿阿叶林最大，群落每年吸收的 PAR~1685MJ／m2．占投射
到林冠上 PAR的93．7N，针阏混空林次之，吸收率为87 9 ，针叶赫最少，吸收章只有40 0
PAR的利用效率，季风常绿阀叶林最大为2．33 ，针阉混交林次之为1．85 ，针叶林最少，只有0 79
即，通过一系列的能量交换和转化过程之后，形成宴际净光合产物的PAR份额，季风常姆阔叶林>针阔混交
林>针叶林
*键词： ! ，。种堕 !兰苎， 量 ，堕苎型星坚：霹F纠
THE ENERGY FLoW AND ITS UTILIZATIoN EFFICI—
ENCY oF THE THREE FoREST C0M M UNITIES IN DING—
HUSHAN NATURAL RESERVE
Wu Houshui Liu Huiping Huang Daji He Zhengchong
(G~ ngzhou institute Geograp ，Guangzho~，510070⋯Chi )
Abstract Based on long term observation data in Dinghushan station，the energy mode1。f
monsoon evergreen broadleaf f0rest，the coniferous and broadleaf mixed forest and mass0n
pine forest were synthetically analysed．The direction and rate of energY exchan空 and the
energy utilization were obtained in each community．The FeNu1ts show that the m0ns0on
evergreen broad leaf forest had the highest value of the energy exchange intensity
，the ob—
served yearly phot0syntheticaUy active radiation(PAR)was 1685 MJ／m~．account f0r 93．7
percent of the total PAR projected on the forest canopy．The absorption rate in the mixed
forest community and the coniferous forest community was 87
．
9 percent and 40．0‘p
ercent
respectively．The monsoon evergreen broadleaf forest community had the highest utilza
一
国家自然科学基金资助项目 本项研究的参加者还有中国科学院华南植物所究所张祝平和广州地理研究所蹦
汉增 等，
投稿日期：1995 12 18，修改稿收到日期：1997 c)1 1o，
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吴厚水等：鼎湖山自然保护区3种群落的能量流和能量利用教率 83
tion efficiency of PAR，2．33 percent，and the mixed forest and the coniferous forest were
1．85 percent and 0．79 percent，respectively，which means that through a serious of energy
exchange and its transformation．The community net photo product forming rates can be
ordered as follows：monsoon evergreen broadleaf{orest~mixed{orest~>coniferous forest．
Key words} Dinghushan，forest community，energy flow ，energy utilization efficiency
森林生态系统各组成成分之间的能量交换是生态系统的基本功能之 ～ 一切生态系统都是开放系统t
都需要扶外界吸取能量，作为系统的能源。能量一经进入森林生苍系统 ，便在各组分之间进行交换和转化，
构成系统的能流，同时驱动着水分循环和养分循环；
能量流涉及多种学科 研究难度很大 为了定量研究鼎粥山自然保护区3个主要演替阶段的代表性群
蒋的能流和能量利用效率．本文根据定位站10多年的实验资料，对几种森林群落的光能响应、能量流和能
H¨效率进行分析研究 本项研究始于1 983年．历时12a
1 试验区概况
鼎湖山自然保护区是联台国科教文组织人与生物圈定位研究站 位于广东省中部、东经 112。30 39”～
112 o33。41 ，北纬23 09 2I“～23。11 3O ，属南亚热带季风气候，干湿季明显
保护区面积120Ohmz，分布着多种森林类型 。本文研究保护区内3种群落的能量流和髓量利用率。3种群
落为季风常绿阔叶林群落、针阔混交林群落和马尾橙群落。季风常绿桶叶林 为黄果厚壳桂+锥票+厚壳桂
+ 荷 木 群 落 (Cryptoca ~oJ％ct Jq~ta--Castanopsi$chinensis+ Cryptocar&~ chinensis Schima superba
Associadon)，是典型地带性植被代表类型 位于保护区的核心区，群落结构复杂，物种丰富，垂直结构可分5
层。叶面积指数l7，年龄400a“上，已接近地带性嘎极群落，是南亚热带森林的典型代表类型” =针叶、阔叶
混变林群落 ，分布 常绿桶叶林外围，由一些阔叶林树种侵入人工马尾松林发展而成。针桶混交林 为马尾
橙 十荷木十锥粟十红皮紫陵群落(Pinus massontana~Scftima Superba+Castanopsis ch*nensis-Craibioden
dro kw gtungense Association)，垂直结构可分4屠。其中乔木2层，灌木、草本各1屡，叶面积指数9，是鼎湖
山森林群落的过渡眭娄型。马尾松群落分布于保护区外围，通常为马尾松+桃金娘+芒萁群落(Pinusmass—
u dana+Rhodomyrlus ∞ 十腑 r㈣ m hnearis wr dichotoma Association)。垂直结构可分3层，但
树种单纯，结构简单，叶面积指数5。试验点分设在3个群落代表性较好的地段，海拔高度250-300m，坡度约
30 ，坡向为西北和东北．土壤为赤红壤。
2 方法和资料
本研究是一项综合性 的课题，内容广泛，涉及多种学科、多种研究手段 。本研究采取多途径的综合研究
方法，野外观测和室内实验相结合，实测和计算相结合 ，自测和引用其戚果相结合。
分别在3十群落的典型地段进行定位和半定位观测研究 主要观测仪器有 日本 EKO各种太阳辐射仪，
CO，气体分析仪、呼吸装置，英国1中击式卡路里倥等。能量流各分量研究方法见表1。
其中，林冠上宅太阳包辐射、红外辐射、紫外辐射、光台有效辐射，由日本 EKO公可出产的 MS 800型
精密天空分光辐射表 ，型号 WG一305、GG395、RG?15和美国 Li COR公司出产的日总辐射表、量子传感器、
管形传感器测定。测定采用自动连续打印，连续观测时间2年以上：反射辐射、穿透辐射和截留辐射 由相关
仪器通过半定位观测计算求得。凋落物由定位观测 光合产物由CO。气体分析仪和吸收装置半定位观测计
算求得，动物消费和死树倒树通过半定位观测和调查求得
各种有机质(主要植物的器官、凋落物)的热值由英国出产的冲击式卡路里仪测定。然后逐项换算成能
量值 。
叶面积指数由吊线法和称重洼确定。
3 森林系统的能量交换模式
森林生态系统的能量流动遵循能量守恒定律 不论是整个生态系统，还是 一个营养级 ，其内能的改变
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84 牛 怒 学 报 1 8卷
I— — Loeation observation with EKO radiation mst⋯ ent ；2—— Cal CUlation based 0n observed heaneh leaf areR㈣tic
；—— Calculation based 0n theoreticaI formula derived form literature：4一——Calculation ba~ed on the combination of Out
rfour investigation—observation and indoor experiment{A— — Total radiation：B— — Infrared radiation：C —— U[traviolet
adiation{D—— Ph0t。 ynthet1ca_1 active radiation{E Reflective radiation of canopy}F—— PenetTation radiation。f for
st community；G—— Imercep*ion~adiation of forest community aH—— Nonactive absorption：I—— Active absorption：
f⋯ 。Losses in quantum efficiency；K—— TheoreficaI total photosvnthetic product；L— — Realistic phmosynlhetie prod
lICt{M — Lo~ses in Lrrdti~g famor~ — — Total realistic photosynthetic product；0—— W ithering and fallen material：
P Animal⋯ sumption；q Dead and falen~rees；R—— Increment in biomass．
量 是等于输入能最与输出能量之差．因此，可通过能量平衡方程进行分析研究。同时，能量与捧分7-1『可，
能量在生态系统巾是单项流动的 并不构成循坏。能量在生态系统巾是连续地损失的。罔此，需要有能量不
断从系统外输入加以补充，以维持系统的生命。
太阳能进入森林林冠后， 部分被树冠反射，一部分被吸收。被吸收的又有 一部分 长渡有效辐射的
嘭式归回大气，余下的进入森林群落中 称为净辐射。它可用森林的辐射平衡方程表示：
R= (1～A)日一F f1)
式中 ——森林群落净辐射 ，^ 一树冠反射率．o——太阳总辐射，F——森林群落长波有效辐射
白天吸收辐射大了有救辐射．净辐射为正值+表示森林簌得能量；夜间，净辐射为负值 ．表示森林生态
群落失去热量。通常 就其日总量来说 净辐射总是正的 因为夜间的损失比[J天的净收入小得多
森林的能量纯收人净辐射一 部分随着植物蒸腾和土壤蒸发 以潜热的形式重新与大气进行热量交
换， 部分以显热的形式与大气进行湍流交换； 部分通过与土壤内部和森林体内进行传导热量交换，而
贮存于十壤和森林层中；还有 部分由作物的光合作用转化为化学能 这种能量交换的关系可 用森林热
量平衡方程表示：
R— H — i E+ B— P (21
式中一 ——森林湍流显热通量． E 森林潜热通鼍(L 蒸发潜热， 森林蒸发散／，
森林土壤贮存热量变化，P一一森林光合作用固定的能量。
太阳辐射中只有可见光部分的辐射能才能被绿色植物的光合作用所利用。因此，400n 至700nm波段
范围内的太阳辐射被枯为光台有效辐射(PAR)。
到达森林的光台有效辐射，一部分被反射， 部分穿透森林群体到达地面．其余部分被森林吸收 被吸
收的部分中r有的杖森林非光合器官所吸收(对光合作用的无效吸收或非活性吸收)．剩下的才是被叶绿素
吸收的光台有效辐射。在光合作用过程中．由于量子效率．环境因素、生态因素对叶绿素充分利用太阳能的
限制 只有很少部分兆合有效辐射能被转化为化学能．韩关系可用 r式表示：
P (1一 S— ’)PAR 一 ^ (31
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1期 吴厚水等：鼎湖山自然保护区3种群落的能量流和能量利用效率 8j
中， 量 F效率； 、S、W 分别勾森_林对光台有效辐射的反射率 、芽透率和无效吸收率；^ 一 由于
其它因常的限制而损失的能量。
被森林光台作用所同定的能量，。部分提供森林本身各种活动所需的能量，而以呼吸能 )的形式捎
耗掉，一部分 森林的枯枝、落叶桶落(D)的形式损失；一部分被森林动物摄食(G)，亲下的以森林增长的
形式积累起来(6) 即森林生物量变化量所含的能量．其关系可以甩下式表示
， = r— D 十G 十 b (4]
式中， 是总初级生产力 ，扣除呼殴捎耗能之后则是净初级生产力Pn
P P r!D十G+b (5)
被摄食能 G指的是被消费者森林动物摄食所古的能量，通常所占比例不大
将(1)、(2]、(4)式台起来便 町得到森林生态系缝的能量平衡方程：
Q—AQ-LF+H+LE+B1_r+D+G+ (8)
(B)式表明 ，森林生态系统的能量输入是太阳总辐射Qt输出则包括 辐射形式消耗的 Q^(反射辐射)
和 F(有效辐射)；以热量形式消耗的 H(显热)、LE(潜能)、丑(土壤热通量)和 r(吸收能)； 植物有机质形
式消耗的 H(枯技落叶能)和G(森林动物摄食能)．最终贮存的是森林生物量增长能b。
通过对(6j式的分析 可以大致 解森林生态系统能量流动的概貌。后面，将根据观测结果提出3个森
林生态系统能罱的流向和流量。
4 3个群藩能量的流向和流量
根据制定和分析，已取得3个森林群落能量流各分量的流向和流量。结果如图1～图3所示。
这里对3个群落的能流做些说明和分析．
(】)3个群落的试验点位于保护区西北坡和东北坡，坡度约3O。，据观测资料计算，该处获得年太阳辐射
总量3749 6MJ／m ·a=
(2)太阳辐射光谱中的红外和紫外辐射不能为植物光台作用所利用，田此光台有教辐射 与红外、紫外
辐射的流向是不同的。红外辐射大约占 包辐射的50 ，紫外辐射 占2Y,i，杂下的为光台有效辐射，是森林可
利用的能量
(3)光台有效辐射到达树冠表面时，一部分由树冠反射回太空，由于3种群落树冠不 一佯，其反射率也
不同；同时．由于群落的结构和叶面积指数的差异，它们的截获辐射也不相同。载获辐射是被森林植物吸收
的 能量。
(4)截获辐射有 一部分被非光台器官吸收的非祜性吸收。活性幔收部分便为植物叶片光合作用提供能
量。
(5)森林光台器官吸收的光台有数辐射，大部分用于形成在生物循环中作为能量载悻的中间产物，最
后以热量形式散失掉或形成较高级的化合物，只有小部分贮存于光台作用的最终产物 一 碳水化台物。光
台作用挝程中，每蟛成1个分子的碳水化台物要同化1个分子CO 。不少实验证 明，每同化1个分子 CO 需要
1 0个光量 ，1个分子碳水化台物贮存的能量为7．7×1 0_。 J，而光台有效辐射1个量子的平均能量为3．6×
10_。J：固此 ，
一 杀3 6 1 1 9 215 ㈦ 10×(．×O)～ ⋯
即量 效率为2l 5 。也即，在光台作用过程中，3个群落光台器官吸收的太阳能只有21．5 可 转化为化
学能贮存于碳水化台物中 这就是能流圈中的理论总光台产物的能量。
(6) 迷的鞋子教率是在理想条件 F的实验得到的 但是，在实际的自然状态豢仲下，由于温度、CO 、
弱光等 索 叮能处于理想状志，必不可少地存在各种限制因索的损耗 ，只有 一部分能量转化为实际总 光
台产物。
(7)在光台作用过程中，u十、枝 、槛、花等部位电需进行吸收，吸收所消耗的能量占实际总光台产物相当
夫的比倒。
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生 态 学 报 1 8卷
崮
图1 鼎湖山季风常绿阔叶林群落能流圉(MJ／m ·a)
Fig．1 The energy flow of monsoon forest in D~nghushan
(8)实际总光合产物除去呼吸消耗，泉下的为净光台产物 净光合产物称为净初级生产力。根据测定和
计算，34"群落的净初级生产力分别为 ：季风常绿阔叶林42．OMJ／m a，相当于干重23．2t／hm ．¨a；针阔混交
林33．3MJ／m。·a相当于干重19．Ot／hm ·a；马尾松针叶林群落14．2MJ／m ·a，相当于千重9．Ot／m ·a。
(9)3个群落的能量流的流向虽相似，但其流量的变化是彼此不同的．其差异主要表现在两方面：∞ 由
于3个群落的成分、层次、叶面积指数不同，它们的截获辐射差异很大，因而导致它们的能量收入不同，其大
小顺序为：季风常绿阔叶林>针阔混交林>马尾松林 ②由于群落结构和成分的不同．其实际总光台产物
差异也很大，群落成分复杂，结构较台理，其光合产物较多；相反，群落成分单 一，结构不甚合理 ，其光台产
物便较少。因此 ，其光台产物的排列顺序是 ：常绿阿叶林>针阿混交林>针叶林。可见．森林群落的结构和
组成成分对能量的流向和流量有着重要制约作用。
5 3个群落的能量利用效率
能量利用效率反映的是能量输出和输入之间的关系。能量的输出可以用净生产能量表示，能量的输入
则可以用上一级的能量输出表示，也可以用本级实际吸收的能量表示，生产者是直接利用太阳能的绿色植
物，它的能量输A便是太阳辐射能。
投射到森林群落上的太阳总辐射 Q，光合有效辐射 PAR．除去反射和穿透之外为森林群落吸收的光合
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总辐射
T0c tad1ation
(3749 6)
红外紫外
ultr~vioIet(1 951 8
光旨有效辐射
Photo nthe⋯ lb 自ct v
radi~tion(1799 8)
Re{le ctive
辐射
tad I JPe辅netr疆射atlon l『1n 蔷裘eptio n
(82 81 l I redi ation(131 4)I l (1s82 0)
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factor(I66．1) l t thetie product(1lO o)
呼吸消耗
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实际净光台产物 『
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m自teriaI(】O．5) 1 l biomass(17．3)
图2 鼎湖山针、闫叶混交林群落能流图(MJ／m ·Ⅱ)
Fig．2 The etergy flow 。f coni{erous forest and mixed conifer—broad leave foreat in Diaghushan
有效辐射 PAR ．森林群体实际固定的太阳能 ，即实际净光台产量为 P 于是 ．便有 ：
(1)包辐射利用效率为：
一 (尸 ／Q)×1O0％ (1 0)
(2)光台有效辐射利用效率为
EP =(P ／尸AR)×1O0％ (11)
(3)挣同化率为
A一(尸。／PARa)×1O0％ (12)
从表2可见，由于3个群落在鼎湖山所处的部位大致相仿 ．投射到3个群落的总辐射和光台有效辐射大
体相同。但是．由于群落结构和叶面积指数的差异 ．各群落吸收的光台有效辐射却差异颇大。
3个群落对总辐射的利用效率依次为．季风常绿阔叶林1．12 ，针阔混交林0．88 ，马尾橙林0．38 。3
种群落对光台有效辐射的光能利用率相应为2．33 、1．85 、0 79 3个群落能利用效率的差异反映3个
演替阶段的差异．处于较高级阶段的常绿阔叶林群落不仅有丰富的植物量，而且也有较高的光能利用效
率
3个群落的净同化率差异相对鞍小，这是由于群落主要依靠叶面积截获光能 叶面积指数较小的群落
穿透损失的光能鞍多 ，因而对其吸收的光能的利用率便较高，从而使群落间净同化率的差异相对较小。
6 结语
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l牛 态 学 报 1 8卷
总辐射
T0tal rad a__0n
红外紫外
lnfrared and ultra vicle~
光台有教辐射
Ph0t0synthe呲 aly＆ctire
radlat10n (1799 8)
_【i射辐射
Refiec*ive radiatlo~
穿透辐射 截获牺射
收 活性 吸 收
， 量子教率损耗 l l 理论 光台产物 ： JT he oretica ltm apho：o-
限制因素揖耗
factot(1ll_0)
宴际总光台产物
TotaI al1s【lc pl~otos
the ric口m dUCt 艇 0
呼喱{肖耗
Resplrat0 y
consumptiof(8 3 )
实际净光台产物
Pealistlc net~0hotosyn一
~hetic produ~~(I 4 2j
凋落物
W it~．ering and falien
根茎增 长
图3 鼎潮山马尾樵针叶林群落能流图(Mi／m“‘a)
Fig．3 The energy flow of P⋯ massonia~a pine forest in Dinghushan
表2 鼎湖山3十群落几种光能利用率
Table 2 Several kinds of photo—energy utilization efficiency of
the three kinds of forest eom munity in Dinghushan
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l剡 吴厚水等：鼎潮山自然保护区3种群落的能量流和能量刹用效率
季风常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林(马尾松林)是鼎湖山自然保护区_丰要的森林植物娄碴。马尾松
林结构 简单，树种单纯，其森林环境具有太 阳辐射穿透系数大 林内气温较高、湿崖较低的特点。阿此，锥
粟、荷木等阳性树种能够侵人生长发育，从针叶林逐渐演化为以针叶树为主的针桶混交林，进一步又演化
为阔叶树为主的针阔混交林 阔叶树成为优势树种以后，改变 了森林环境，不利于乌尾松的自然更新，针阔
混交林又逐步向季风常绿阔叶林演化 因此 ，3种群藩反映鼎湖山森林演化的3个阶段
从针叶林到针阔混交林，到季风常绿阔叶林 ．森林结构的复杂性逐渐增加．森林生态系统的功能也发
生明显的变化。车文只对森林能量交换进行了研究，从能量交换已清楚看出3种森林群落演化过程中生志
系统功能的显著变化
从能量交换的强度看，季风常绿阔叶林最大．群落每年吸收的光台有效辐射达1685 5MJ／m ．占投射
副林冠 的光台有效辐射总量的93．7 ，针阔混交林次之 每年吸收1582 OMJ／m 吸收率也达87．9 ．针
叶林能量交换强度最小，每年仅吸收光台有效辐射1079．9MJm一，吸收率只有40．0 。
从能量交换的方向看 ，季风常绿阔叶林的光台有效辐射利用率最大 ，选2．33 ；针阔混交林次之，为
1．85 ；针 叶林最小，只有0．79 。也就是说，通过一连串的能量交换及转化蹦后，形成实际净光台产量的
光台有教辐射份额。季风常绿阔叶林>针阔混交林>针叶林．
从3种群落能量交换的差异可 清楚地看到。森林群落的结构对森林的生产力起着十分重要的作用 3
种群落所处的地理位置大致相同．所获得的太阳辐射也基率相同 但 由于各个森林群落发育阶段的差异。
群落结构明显不同，季风常绿阔叶林层次多，树种丰富，叶面积指数太，对光能截获辐射大 ，不同树种也能
充分利用各层次光能，因此，能取得较高光能利用率}针叶林群落结构简单．截莸辐射和光能利用率远低于
前者 由此可 见 』、工生态群落要获得较高生产力，必需有一十较合理的森林群落结构。
参 考 文 献
1 吴厚求等 鼎湖山自然地理特征置环境动态变化．热带亚热带森林生毫系统研究，1982、第一集：1～§
2 彭步麟等．鼎潮山地带性植被生物量、生产力和光能利用效率 中国科学B辑．1D94．24(5)：497～502
张祝平．鼎湖山森林群落的光能利用效率 植物生态学与地植物学学撤 ，1990．14(2)：139～150
4 是厚水 鼎黼山自然保护区水热状况及其与生惫环境时关系 热带地理．1g82．(4)：14～20
5 屠梦照等 鼎i胡山南亚热带常绿阔叶_科凋落物的特征 土壤学报，1993，30(1)：34～42
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