全 文 ：≯ 6—277
第 1 5卷 第 3期
1 9 9 5年 9 fj
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
}(67
Vo1．1 5．No．3
sep．，1 9 9 5
北京东灵山地区植物群落多样性的研究
Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数
马克平 黄建辉l／于顺利
‘ ．．．—————一 V
中国科学院植{匀研究所 北京．】00044
陈灵芝
q哒-I
斗 籀 要 车文以 125块植物群落蛹琶样地资抖为基础，扶不l司类型、层次的丰富度、均匀厦和物种多样性
I I 指数厦其与海拔的关系等方面对东灵山地区植物群落多样性进行 丁舒析。本区亚高山草甸植物群落多样
性沿海拔梯度的变化规律是：物种丰富度和枷种多样性指教随海拔升高而下降；掬种均匀度则随海拔 升
高而增加，植物生长型与群落多样性指数的关系表现为“乔木层与灌木层物种丰富度指数相近且明显低
于草本屡 羞木层和草本层的均匀度指数相近 -群落问变异幅度较 小．乔木层则变异幅度很大；物种多样
性指数刚表现出草本层>乔斗=屡>灌木星的规律 物种盖度和地 生物量作为剥度指标计算群落多样性
所得结果 相近 ·且优十 以株熬 怍 为捌度指 标计 算的结 果 、
．
* 落 兰 苎盟 堕些 槛 每褙 ～ 一 ’ ‘ 一
一
生物群落是在一定地理区域 内，生活在同一环境下的不同种群的集合体，其 内部存在着极
为复杂的相互联系。群落多样性就是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富
多彩的差异。在一定的景观或区域内．我们首先感知的是景观的异质性 ，而景观的异质性格局
是由群落的多样性决定的 “。因此，群落多样性研究是群落生态学研究．乃至整个生态学研究
中十分重要的内容。其中群落在组成和结构上表现出的多样性是认识群落的组织水平，甚至功
能状态的基础．也是生物多样性研究中至关重要的方面 本文拟从①东灵山地区植物群落多样
性的现状及其分布格局与生境的关系；②多样性与生长型或群落垂直结构与多样性的关系；⑨
几个应用比较广泛的多样 性指数间的关系等三个方面对本区的植物群落多样性进行分析。以
期为：①本区植物群落性质的认识 ；②与其它地区群落多样性 的比较；③主要物种多样性 指数
的评价 ；①该区生物多样性的保护与持续利用提供参考或依据 。
l 研究地区自然概况与研究方法
1．1 自然概况
本文所指东灵山地区包括东灵山、百花山及小龙门林场一带 ，其地理坐标为东经 11 5。
2：4— 11 5 o36 ，北纬 39’48 一40～0。位于北京市西南隅，与河北省涞水、涿鹿和怀来等县接壤。该
地区属太行山脉的小五台山余脉。最高处为东灵山，海拔 2303m，为北京市第一高峰 最低海
拔 400m+垂直高差 1 900m左右。
东灵山地区为温带半湿润一半干旱季风气候。年平均气温 2—7c，≥0C年积温 2300-
3600℃；年 日照 2600h；年降水量 500ram左右+且多集中在 6—8月，约为全年降水的 7 ；无
霜期 1 60d以下，东灵山山顶 5月份仍可见积雪。
· 奉项研究系国家“八五”基础重大项目 中国生物多样性保护生志学的基础酐究 和 中国科学院”八五”重大项 目 生物
多样性但护与持续利用的生物学基础 的部井内容。
收稿日期：】994。]0s．修改稿收到 日期11995 95 20
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3期 马克平：北京东灵山地区植物群落多样性的研究 269
东灵山地区土壤以山地棕壤、亚高山草甸土和褐土为主。成土母质主要有花岗岩、砂岩、砾
岩和安山岩等 。
1．2 研究方法
1．2．1 样地调查
样地的设置采用典型取样法 ．东灵山亚高山草甸调查样地的设置采用梯度格局，即自海拔
1500m(近于该草甸分布的下限)至山顶 2303m，海拔每升高约 100m设置一个样地。取样面积
分别为；乔木样方 20×20m ．灌木样方 10×10m。．草本样方 1×lm 。每个 乔木样地设置 4个
10×10m 乔木样方 ，4个 10×10m 灌木样方 ，8个 1×lm 草本样方；灌木样地设置 1个 10×
10m 灌木样方．3个 1×lm 草本样方；草本样地设置 3个 1×lm2草本样方。总共设置样地
125块 ，其中乔木样地 48块，灌木样地 26块．草本样地 51块。记录项目主要包括：①乔木的高
度、枝下高、胸径、冠幅；③灌木和草本的高度、盖度、株数、物候期和草本样地每个种的地上生
物量(鲜重 )}⑧生境因子如海拔 、坡向、坡度、坡位、土壤类型等。全部样地共出现 369种维管植
物。本项工作于 1990 1993年完成。
1．2．2 资料分析
分别计算乔木、灌木及草本植物的重要值。其计算公式为：
乔木的重要值 1 Vtr=N对密度+相对优势度+相对高度
灌木和草本植物重要值 Vsh=相对高度 相对盖度
群落多样性的测度选用丰富度指数(s)、均匀度指数和物种多样性指数 3类．其计算公式
如 下 ：
Shannon—Wiener指数(H )”：
H 一 2P．InP．
Simpson指 数(D)
D = l 三P
种问相遇机率 (PIE)“
P』E一三[(N．／N)·(Ⅳ N，)／(Ⅳ 一1)j
Pielou的均匀度指数( 和 ．) ：
一 ( 三P，lnP．)／InS
，
= (1 三P )／(1—1／S)
Alatalo均匀度指数(￡ )“：
E 一 [1／(三P ) 1：／(exp(一EP，InP．) 1：
式中 P．为种i的相对重要值；
M 为种 的重要值；
Ⅳ 为种 i所在样方的各个种的重要值之和；
s为种 i所在样方的物种总数，即丰富度指数。
鉴于植物个体数目计数困难。。 ，本文采用重要值作为多样性指数的计算依据。 。
2 结果与分析
2．1 不同植物群落类型的物种多样性分布
东灵山地区的地带性植被为暖温带落叶阏叶林 ，该区植被分类与分布等笔者 已另文介
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生 态 学 报 1 5卷
绍”。不同的植物群落在结构和功能上都存在很大的差异，这种差异主要受制于组成种不同的
生态生物学特性。换言之，具有不同功能作用的不同物种及其个体相对多度的差异是形成不同
群落的基础。因此，对于群落组织化程度的测度指标即物种多样性的研究具有十分重要的意
义 。
图 1显示了东灵山地区 1 7个植物群落类型(群落号及其分布的海拔范围见表 1)的物种
多样性和均匀度指数值。从图 1可见，5个指数都反映出基本一致的趋势 群落 lO和群落 5分
别为侧柏林和华北落叶松林 ，二者 皆为人工林 ，其物种丰富度和均匀度都很低，故而多样性指
数低；群落 1和 1 7分别为硕桦林和鬼见愁锦鸡灌丛，分布于高海拔地段、生境比较严酷 ，致使
群落的多样性指数较低；而群落 2和 3分别为分布于土壤和水分条件均较好的生境中的山扬
和黑桦林，其多样性指数较高 ；群落 l4和 l5分别为杂类草+细柄苔草草甸和矮紫苞鸢尾+细
柄苔草草甸，二者均分布在海拔 2000m以下．种类组成非常丰富，因而多样性和均匀度指数均
较高。总体而言，图 1的物种多样性指数和均匀度指数较好地反映了东灵山地区不同植物群落
类型在物种组成或群落组织化水平方面的差异。
薯
ii
景兽
群落号
囊
l 3 5 7 9 1l l9 l5
群落号
Com m nity number
图1 采是山地区主要植物群落类 型的物种多样性和均匀度
Fig．1 The species diversity and e⋯ ⋯ s 0f the main plant commuaities in Dongling Mountain—Beijing—China
2．2 群落多样性与海拔的关系
海拔的变化是决定本区生境差异的主导因子．继而制约着本区植物群落的空间分布格局。
下面以东灵山山地草甸物种多样性与海拔的关系为例予以说明
)-S克平等，1995．北京东是山地区植物群蓓多样性的研究 1．植物群落的基本类型．植物研究(待刊)
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3期 马克平：北京东灵山地区植物群落多样性的研究
表 1 东灵山地区主要植物群落娄型殛其分布的海拔范匿
Table 1 The main plant communities aud their dlstributinu range of etevaUon in no“gII且摹Mounlains
括 号 外馥 孚 为平均 僵 ，括号 内致手 为幛菰花 围 ．
*The㈣ value is located outside the brackets and the rsnge is i~s[cle rite bracket s．
东灵山山地草甸自海拔 1500m左右一直到山顶 2303m呈连续分布 其物种多样性指数、
物 种丰富度和均匀度指数沿着海拔梯度的变化如图 2所示 物种丰富度 Simpson指数和
Shannon Wiener指数几乎呈相同的变化趋势 ，即 自低海拔至高海拔物种丰富度和物种多样性
近于单调下降 物种丰富度(此处即每平方米样方出现的物种数)由29降至 l4 物种多样性指
数除受物种丰富度影响外，还受物种均匀度的影响 因此，其变化幅度不大但基本趋势与上述
丰富度指数和多样性 指数相近
均匀度则表现出与物种丰富度近于相反的趋势，即随海拔的升高均匀度指数逐渐变大 这
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272 生 态 学 报 1 5卷
囝 2 东灵山 山地 草甸 群落 多样 性睫海 拔的变 化
F g．2 The varl⋯ n of community d ers[ty along e]~vadon gradient L“grassland 0f Dong[iag M ouataln
是因为，均匀度与物种数 目无关。在物种数目一定的情况下均匀度只与个体数目或生物量等指
标 在各个物种中分布 的均匀程度有关，也就 是说，随着海拔的升高群落常 见种 (common
species)与稀少种(rare species)的差距逐渐变小，群落向着物种均匀化方向发展
2．3 物种多样性与植物生长型的关系
植物生长型(growth form)是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标。本文的生长型分
类 主要参照 Whittaker等(1975)的分类系统 ，选其中最主要的 3个类型即乔木、灌木和草本
作为研究对象。从空间结构意义上，此 3类生长型也是植物群落的 3个最主要的层次。
图 3a显示了物种丰富度指数与植物生长型的关系(图中样地号的意义参见表 2)。乔木层
干盯灌木层物种丰富度明显低于草本层。而且乔木层和灌木层的物种丰富度的统计面积为
400m ，而草本层仅 8m 。因此 ，群落总丰富度主要受草本层丰富度的影响。
图 3b与图 3a相比有如下两个特点 ：①灌木层与乔木层的 Simpson指数值的变化表现出
明显的分异现象，致使 3个层次多样性指数值变化出现多元化趋势，已根难简单概括三者之间
的关系 ②灌木层多榉性指数值相对上升，弱化了3个层次多样性指数值间的明显差距。过些
变化的主要原因在于不同群落均匀度的差异(详见图 3d)
用 Shannon—Wiener指数测试不同生长型物种多样性的结果示于图 3c。从图中可见，其变
化规律与 Simpson指数相近，同样受到均匀度的影响。
图 3d表现了不同生长型 Alatalo均匀度指数的变化 从乔木层看，人工林由于优势种作
用明显，其它树种发育不良，使得均匀度较低，如样地 87、95、109、121和 123等(样地号意义见
表 2)。而自然群落乔木层的均匀度多较大，如样地 91、124、85、102和 104等。灌木层和草本层
由于受人类活动影响较小，多是 自然竞争形成的格局，除个别样地(9O、124)外，均匀度在样地
。u； c ≥ c。u；
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3期 马克平：北京东灵山地区植物群落多样性的研究 273
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罔 3 东 山地区植物群落不同生长型中多样性的变化
Fig．3 The varaition。 diversity in relation to growll~from Ln Dortgling Mountain
间差别不大 ，换言之，样地间乔木层均匀度的差异远大于灌木层和草本层。
2．4 群落多样性指数之间的关 系
物种多样性指数是物种丰富度和均匀度的函数 ，不同的多样性指数的差别就在于对这 两
个变量赋予的权重不同。 、
图 4是以 7个群落多样性指数 在 125个样地 中的分布 为数据源 进行的主成分分析
(PCA)，取得了较好的效果 。第一主成分和第二主成分的贡献率分别为 70 36 的 25．1 7 ，前
两个主成分的累计贡献率达 95 53 ，基本上反映了原来 7个变量的信息。从图 5可见，PCA
第一轴主要反映了均匀度的变化，PCA第二轴主要反映了物种丰富度的变化。从 7个群落多
样性指数的散布情况看，基本上可以分为三类 ：①丰富度指数(A)；②均匀度指数(G、E、F)；③
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274 生 态 学 报 l5卷
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3期 马克平 ：北京东灵山地区植物群落多样性的研究 Z75
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一
图 4 7十群落多样性指数 PCA捧序二维散布
A：物 种丰富 度 ．B：S~mpson指数 ．C}Shannon Wiener指
数 D：种间相遇机率，E：以 Shannon Wiener指数为
基础的均匀度指数，F：以 Simpsan指数为基础的均
匀度指敷-G：Alatalo均匀度指数。
Fig．4 PCA diagram 1or community d[versRy iadiees
A species richness，B：Simpson mdex．C：
Sha[LtlOn W iner index．D；P，E．E：J ， ：J⋯
G ：Ala loe" 仰 e日s．
物种多样性指数(D、B、C)。均匀度指数中，以
Simpson指数为基础的均匀度指数(F)受物种
丰富度影响最大，亦即对样方大小最敏感；以
Shannon—Wiener指数为基础的均 匀度指数次
之；Alata|o均匀度指数受物种丰富度的影响最
小。这一结论与 Alatalo的结论一致 。多样性
指数中 Shannon—Wiener指数与丰富度关系最
密切，而 Simpson指数和种间相遇机率则与丰
富度关系较远 这一点说明，Shannon—Wiener
指数对稀少种敏感 ，而其它两个指数则对常见
种敏感 。
2．5 测定指标对多样性指数的影响
群落多样性的测度是从动物群落，特别是
昆 虫 和 鸟 类 群落 多 样性 的 测 度 发 展 起 来
的“。 因此，其测度指标多为个体数 目。对于
表 3 束灵山山地草甸植物群落样地筒表
Table 3 The polts sampled in motm|aa~grassland in Dongling Moantain
杂类草+细柄苔草草甸
Forbs+ Carex capi／z8r1 grassland
杂粪草十细柄苔草草旬
Forbs+Carex capIzf⋯ grassland
杂类草+细柄苔草草甸
Forbs+Carex capillar“ grassland
杂类草+细柄苔草草甸
Forbs+ C．arex~ piltaris grassland
紫苞鸢尾+l町柄苔草草甸
Iris ruthenica Vat d Ⅱ+Carex cap ilt㈣ grassland
紫苞鸢尾+细柄苔革草 甸
Iris r l㈣ V r a+C㈣ capilla~s grassland
紫苞鸢尾+细柄苔草草甸
lns ruth ica V r +(~rex capillaris grassland
紫苞莺尾+细柄苔草草甸
Iris ruth~dca V⋯ + Car capilla~s grassland
紫苞风毛菊+细柄苔草草甸
·s4“s⋯ 4 idiosteg~a+c⋯ cⅡpiHar／s grassland
紫苞风毛菊+细柄苔草草甸
Saussurea idiostegia+c⋯ capilla~s grassland
紫苞风毛菊+细柄苔草草旬
Sauxsurect idiostegia+ Carex cq tij4ns grassland
紫苞风毛菊+纽柄苫草草甸
s o idiostegia+cⅡ一 capitlaris grassland
紫苞风毛菊+细柄苔草草甸
s⋯ ⋯ 口idiostegia+c⋯ capiltar~s grassland
杂粪草+细柄苔草草甸
Forbs+ [ ，Er capiltaris grassland
杂类草+细柄苔草草甸
Forbs Carex cap iHaris grassland
某些植物如丛生禾草及苔
草等计数个体数目有时几
乎是不可能的 。人们试图
用盖度、生物量以及重 要
值等替代个体数目进行植
物 群 落 多 样性 指 数 计
算“ ．但缺 乏实际调查
数据对不同测度指标进行
的比较。不同测度指标对
多样性指数影响的对 比分
析．将有助于提高不同类
型或地 区群落多样性指数
的可 比’性，以及选择易于
取得的指标进行多弹性指
数计算。
图 5显示了东灵山山
地草向 15个植物群落样地
各植物种盖度、株数(地上
枝条数)和地上生物量(鲜
重)作为测度指标对 Simp—
SOl多样性指数的影响(样
地号的意义见表 3)。
㈣ ㈣ ㈣ ㈣ ㈣ 一 ㈣ 一 ㈣ ㈣ 娜 ㈣ ㈣ ㈨
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生 态 学 报 15卷
篓
嚣
佯地号
P[otNo．
图 5 硎 定指标对 群藩 多样惟 指教的 影响
Fig 5 The variation of con~ nity diversity values in relation to chracters used r the ca[culation of diversity indices
从图 5a中可以看出，盖度和生物量作为测度指标计算 的Simpson指数值相近，以株数作
为指标计算 Simpson指数明显小于上述二者，但总体变化趋势是比较接近的。
图 5b是分别利用盖度、株敬和生物量作为测度指标计算的 Shannon—Wiener多样性指
数。其总体变化趋势与图 5a相近。图 5c是分别以盖度、株数和生物量为测度指标进行计算的
Alatalo均匀度指数。其变化规律也与图 5a相近。由此，可以认为盖度可以作为生物量的替代
指标计算多样性指数，而以株敬作为指标计算的多样性指数往往低于盖度和生物量。从理论上
讲 ．以盖度和生物量作为物种重要程度的测度远比株敬为好。若以株数作为比较的基础，则首
先必须假定群落中各种植物的个体大小都相等，这 显然是不合理的 上述结论仅限于草甸植物
群落 。乔木及灌木群落是否也有同样的规律，还有待证实
3 结 论
3 1 无论是用物 种多样性指数 (Simpson指数，Shannon—Wiener指数)还是 用均匀度指数
( ， ．和 Alatalo指数)测度东灵山植物群落的多样性 ，都反映出基本一致的趋势。其多样性
顺序为：
杂类草 +细柄苔草草甸>黑桦林>山扬林>矮紫苞鸢尾+细柄苔草草甸>辽东栎林>杂
灌丛>荆条灌丛>紫苞风毛菊一细柄苔草草甸>棱挑楸林>阔叶混交林>人工油松林>鬼见
愁锦鸡灌丛>三桠绣线菊灌丛>自桦林>硕桦林>人工华北落叶松林>侧柏林。
3 2 不同海拔高度形成了不同的生境，继而发育着不同的植物群落。群落多样性指数也表现
出随海拔高度变化而分异的现象。东灵山亚高山草甸植物群落多样性沿海拔梯度的变化规律
是 ：物种丰富度和物种多样性指数随海拔升高而下降：物种均匀度则随海拔升高而增加。
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3期 马克 平 北京东灵山地区植物群落多样性的研究
3 3 植物生长型与群落多样性指数 的关系表现为：乔木层与灌木层物种丰富度指数相近且明
显低于草本层；灌木层和草本层的均匀度指数相近 ，群落 间变异幅度较小，乔木层则变异幅度
很大；物种多样性指数则表现出草本层>乔木层>灌木层的规律。
3．4 物种盖度和地上生物量作为测度指标计算群落多样性所得结果相近．且优于以株数作为
测度指标计算的结果 综合考虑 ，物种盖 睦是较好的测度指标。
参 考 文 献
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Ⅱ．SPECIES RICHNESS．EVENNESS AND SPECIES DIVERSITIES
Ma Keping Huang Jianhui Yu Shunli Chen Lingzhi
(h,s~ure ofE．t~ny．ChlneseAcademy。f Sci~tces．BP g．1000441
Based on data from 1 25 plots．species richness，evenness and species diversity of plant
communities in Dongling Mountain were discussed．Generally speaking plant communities in
the area from 1 300m to 1 600m above sea level high diversity and in turn are those in the area
froFn 1600m to 2303m and then below 1 300m． Fhe species richness and diversitv indices de
crease along with the increase of elevation，while the evenness is on the contrary．The speeles
richness o F tree stratunl and shrub straturn are similar which are obviouslv lower t}1an herb
stratum．As for the evenness，shrub stratum is similar t0 herb stratum and both are with
small variation among communities．Th n tree stratum of different communities change
greatly in evenness．Species diversity index for different strata is in the following order：herb
stratum > tree stratum> shrub stratum．Coverage and hiomass used to measure communitv
diversity showed,similar results which are quite different from that for individuals．
Key words：W arm temperale deciduous broad—leaved forest，species richness．evenness，species
diversity index，elevation+kfe form．
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