全 文 ： 一 ／o
第1 7卷第5期
1 9 9 7年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
2 )
VoI．17，No．5
SeP．， 1997
鼎湖山季风常绿阔叶林死木生物量及其特征
魏 平 温达
再 磊 丽
摘要 采用永久样地生物多样性长期 期山季风
常绿闻叶林死木的生物量及其特征}并根据死木特征和样地资料分析了该群落的种群动态 据1 hm 面积样
地每木谓壹．2a内死木的总株数为171抹 这些死木隶属于32种 占样地每术调查植物种数(85种)的37．6 ．
死术中 乔术和乔木蚰树占绝太多数，灌木只有8种 这些死术多位于乔木第3亚层和{鲞术、幼树层。死木的生
物量年平均为2．193t／hm ·a，其中，干为1 362(62 98 )，枝为0 242(11 04 ) 叶为0 100(4 97％)．根为
0 481(21 93 ) 胸径(DBH )≤19cm的死术株数约占样地死株总数的90 ．但其生物量只占有10 ·胸径
>10cm的死木株数和生物量则相反，分别约占死木总数的10 和90
生物量．种群动态
THE B10M ASS AND CHARACTERISTIC 0F THE DAED TREES
IN M 0S00N EVERGREEN BR0AD—LEAVEDE
F0REST IN DINGHUSHAN
W ei Ping W en Dazhi Huang Zhongliang Zhang anmei Kong Guohui
( ushan Frvest Ecosyst~ Research Stati~ ，China lns“t of Botany，Acad~ ia
Sinfa，Guangdong Zha~qing，526070．China)
Abstract 1．The biomass and characteristic of the dead trees in the permanent plot in
monsoon evergreen broad—leaved forest in Dinghushan biosphere reserve were studied
based on the method of long terli monitoring of biod iversity．connected with the standard
trees and regression analysis． 2．According to the statistics within 1 hectare area of the
plot during 2 years period，the total number of the dead trees was 171．These dead trees
belongs to 32 species．The number of species amount for 37．8 of the total number of the
85 species investigated in the plot．Most of the dead trees were arbor species or young ar—
bors，however，8 species were shrubs． 3．The average of biomass of the dead trees was
2．192t／hm ．a，among which the biomass of trucks was 1．362(62．08 )，that of branches
was 0．242(11．04 )，leaves0．109(4．97 )and roots 0．481(21．93 )．4．In the trees with
* 车项目得到国家自然科学基金(9390011)、中国科学院生态研究网络的资助
参加野外工作的还有：黄玉佳、余清发、王投浩、张佑倡等同志．特此藏谢。
收稿 El期：1995—12—18，修改稿收到日期：1996—06—10
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506 生 态 学 报 17卷
DBH < IOcm the percentage the dead trees was 90 ，and the percentage of the bomass of
the dead trees was 10 ．In contract，in the class of trees with DBH > IOcm ，the percent—
age of fo~mer was 10 and that latter was 90 ．
Key words： monsoon evergreen broad—leaved forest，dead trees，biomass，population dy—
namics，Dinghushan．
枯死木和风倒木统称为枯倒木。枯倒木生物量是森林群落第一性生产力研究的基本内容之一，也是物
质循环及能量流动等研究的基础。但目前长期系统地对这方面的研究报道不多，只是粗略地根据不定期的
两次样地调查资科进行估测 。 ，对枯倒木的生物量，尤其枯倒木的特点和规律所知甚少。因此，深入系统
地进行这方面的研究，不仅能客观地测定森林群落枯倒木的生物量及其分配，而且亦能了解群落的结构动
态。考虑到1992~1994年间，台风等自然因素对样地内树木风倒作用不大，树木的死亡多由于自疏、老枯及
虫害等原因。本文只对2年内因各种原因死亡的树木生物量及其特征进行研究。风倒但尚未死亡的树木不
在此列 。
1 群落概况
鼎潮山生物圈保护区位于广东省中部，东经112。30 39 ～112。33 41 ，北纬23。09 21 ～2 11 30 ，属南亚
热带季风气候 年平均气温21℃，年降雨量1929mm，干湿季节明显，4～9月为雨季，1O月至翌年3月为旱
季：。。样地位于保护区核心 区内，三宝峰东北面的山腰，面积lhm ，坡度26～30。，局部达40。，海拔270～
330m，土壤发育于砂岩母质的赤红壤。土层厚度∞～90cm，表层有机质含量2．94 ～4．27 。植物种类以
茜草科(Rubiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)，摔科(Lauraceae)、桃盒娘科(Myrtaceae)的种类最多。上层乔
木以樟科、壳斗科(Fagaceae)、茶科(Theaceae)、桃金娘科树种为优势 热带植物丰富，群落结构复杂，成层
现象明显。群落垂直结构大致可分为5层。即乔术分为3亚层，幼树、灌丰层，草本、幼苗层。此外。还有多种藤
本植物和附生植物。从植物种类，群落结构和外貌特性看，鼎潮山季风常绿阔叶林接近于山地热带雨林 ：。
本研究的季风常绿阔叶林为锥栗(Castanopsis chinensis)+黄果厚壳桂(Cryptacarya concinna)+荷木(Schi．
m口superba) 肖蒲桃(Acmena acuminatissima)群落，是南亚热带地带性植被的重要代表类型 ：。
2 研究方法
2．1 永久样地的建立与调查
为了长期追踪观测森林生物多样性及其群落动态，1982年已选取具有代表性林段建立永久样地。1992
年参考美国史密森研究院 F．Dalme~r博士在热带森林地区进行生物多样性长期监测研究的方法 ]，将原
样地面积(2000m )扩大到lhm ，并分成25个(20×2om )样方，每个样万再分成l6个(5×5m )小样方，以便
于进行植物调查和树木定位
1992 11，对lhm 样地内凡胸径(DBH)≥lcm活的植株进行了每木调查，调查和记录内容包括 ：植物种
名、胸径、树高、枝下高、冠幅、生长状况，树木在样方内的坐标位置等 并对每株树编号及挂上不锈钢号码
牌作永久标记，“便下次复查。
2．2 样地复查与标准术的确定
1994—11对样地进行了第一次复查。本次复查与本项研究有关的内容有：每木胸径、树高测量。生长状况
调查与记录。在第一次调查时，生长状况记录分为：a．活着站立(As)、b．活着倾斜(AL) 活着倒地(AF)、
d．活着断梢(AB)。复查时，除上述4种情况外 。在第一次调查的基础上，对于死木增加调查和记录如下几项
内容 死亡站立(Ds)、f．死亡断梢(DB)、g．死亡倾斜(DL)、h．死亡倒地(DF)。除此以外，对于新增加的檀
株(DBH≥lcm)调查方法与第一次调查和记录内容相同。
根据两次样地调查资料，将lcm 样地内的所有死木按径级进行统计(表1)。接每径级死木个体所占的
I
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魏 平等：鼎湖山季风常绿阔叶林死木生物量及其特征 507
衰1样地内死木种娄、株数盈径薮分配
Table 1 The species m es，nlm ber 0f their Individual and the
allocation of the de-d trees amoag different diameter classes in the forest
*括号内的数字为1992年调查时，样地内该树种所有的十体数
The figures in the parentheses we地number of the sp~Les in the p]ot in 1999．乔术 Tree(T){ 乔术幼树 Young
tree(Ty)； 灌木 Sl"~ub(s)。
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508 生 态 学 报 17卷
百分比确定标准木的百分比口 (表2)。
2．曼 标准木的收获及生长关系式的确定
标准木选择时强调优势种，并尽可能包括多的种类 根据标准木确定原则，接“垒收获法”共收获标准
木27株，19种。垒部标准木均在永久样地附近的山坡砍伐，其 自然条件，群落类型及特征与永久样地相似。
标准木砍伐后．分茎(树干)、枝条、根、叶等器官分别秫重。选取一定量的茎圆盘、枝、根、叶的样品置80"C的
烘箱中，烘干至衡重后称重，并计算各器官的干重比。
根据标准木胸径和各器官干重的数据 ．利用生长关系式W = ，建立了死木单株各器官干重的回
归方程(表3)。其相关系数在0．7569~0．9689之间，有较大的可信度
表2 死术爰标准术的径级分布
Tahle 2 The alloction of different diameter
cIas s 0f the dead trees日nd stand日rd trees
径级(cm) 死木百分数( )标准木百分散
Dtamet⋯ 1∞s Dead trees Standard trees( )
注 标准木总教为27。
Toral number oI"the standard tTees 27
3 结果与分析
3．1 死木的生物量
表3 死术生物量计算所用的回归方程
Table 3 The regression eqaations used in
blomass estimation of dead tree~
注：D：胸径 ，diameter 8t breast height，cm．
生物量(kg)al the b]omasscs ale in kg．
树干 Trunk，树枝 Branch，树叶 Leaf，树根 Root
据1 hm 永久样地两次调查死木的资料，由相应的回归方程可求出该群落2a内死木各器官的生物量和
总的生物量。群落中2a内死木总生物量为4．385t／hm。，平均每年死木的生物量为2．193t／hm (表4) 据张祝
平等的研究结果．该群落的净第一性生产力为25．99t／hm ·a 。。据此计算，死木的年生物量是净第一性生
产力的8．43 ，即群落每年干物质产量中有8．43 回归到森林环境中。再加上年平均地上部分凋落物量
9．21 t／hmz·a】1]，则每年平均约有11．30t／hm ·a的干物质返回到林地。可见。死木与地上部分凋落物在森
林生态系统物质循环中共同起着重要的作用。
3 2 死木生物量的分配
死木生物量接径级分配如表4 10cm以下径级的死木株数所占的百分比约为9O ，但其生物量只占
lO ；10cm 以上径级死木的株数百分比和生物量百分 比与]Ocm 以下径级刚好相反，分别约为 lO 和
9O 这表明该群落死木的生物量主要集中在较大径级植株．这是符合森林群落的天然 自疏规律的。除自
然因素(如台风、病虫害等)外，较大径级植株死亡的数量是有限的，这在一定程度上保证了群落结构的稳
定性
3．3 死木的特征
从死木个体来看(表1)，2a内死木总数为171株，约占lhm 样地内每木调查(DBH~lcm)植株总数
(4145株)的4．13 I它们隶属于32种 ，占总种数(85种)的37、65 死木中 乔木幼树和乔木占绝大多数·
但其最大胸径不超过30cm。这些树种多居于乔木第3亚层和幼树、灌木层 这两层的特点是：密度大 ，由于光
照、个体竞争等原因，自疏强度大．从而导致死木数量较大1只有耐阴性强的树种如 ：黄果厚壳桂、厚壳挂(
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5期 魏 平等：鼎潮山季风常绿阏叶林死术生物量及其特征 5O9
表4 ／,a内死术生物量(t／hm )的径缎分配
]able 4 The alocation of the dead trees in different diameter class
am．一D ter，Inds — Individua]s．
Cryptot-arya chinensis)等少数几个种在群落各个亚层中均有死木存在，荷木、华润楠(aVIachilus f^ n )、
锥栗这些阳性较强的树种它们虽占居乔木的第l亚层，但其种子和幼苗在林下更新困难，故个体少，在小径
级的死木中没有或者数量极少 这从另一个方面也说明了该群落种群结构的特征。
死木中，灌木只有8种 其中一些阳性种类如：毛稔(MMastoma sanguineum)、三叉苦(Evodla lepta)、白
背叶(Matlotua apelta)等常见于光照条件较好的林缘、灌丛或疏林的种类，在季风常绿嘲叶林中，由于枯倒
本所留下的空间，这些阳性树种能在林下生长。但随着个体的成长，林窗遥渐减少，因生长条件得不到满
足，会慢慢枯死而赦淘汰。另外，如柏拉术(Btastus cochinchinensis)、云南银柴(Aporosa yunnanensis)等耐阴
的种类，在林下生长好，密度太、死木数量亦相应较多
3．4 群落种群动态
森林群落的演替过程是 各优势种群的动态为其表现特征的，而各优势种群的数量增长和消亡又是
种群动态的直接表现方式。从诙群落的死术特征t结台样地资料分析，l hm 样地 内DBH≥6ocm的大树个
体共有17株，其中锥栗和荷木等阳性先锋树种占了14株 虽然这些大树个体已处于生长衰退阶段，但在自
然演替情况下，其个体的消亡仍需要一定的时间，它们仍将占居乔术的第1亚层。另一方面，由于群落结构
复杂，盖幕作用大，透光率小，锥栗、荷术这类阳性树种在林下更新困难，但相比较而言，荷木利用林窗更新
的能力比椎栗要强，这从荷术在乔术各亚层中均有分布及荷术死术的径级分配可看出。该群落乔术第2亚
层的优势种群为黄果厚壳桂、厚壳桂和肖蒲桃，从2a内死术的情况分析，黄果厚壳桂、厚壳桂的死亡数量和
速率较大，分别为：26株(13株／a)和9株(4．5株，a)，但群落中黄果厚壳挂的绝对个体数量远大于厚壳桂 ，分
别为 309棣和3l株 厚壳桂由于受病虫的危害以及台风等 自然因子的影响，断梢而死亡较其他树种严重；
所以，厚壳桂在该群落中的地位不稳定。而该亚层的另外一个优势种肖蒲桃，不仅群落中的绝对个体数量
多(133株)，而且2a内死术数量也少 (5株)，已逐步取代厚壳桂的优势地位。肖蒲桃与黄果厚壳桂将共同成
为该亚层的优势种群。至于乔术第3亚层和幼树、灌术层的优势种群云南银柴和柏拉术，分别属于小乔术和
灌术树种，耐艏并且在林下更新良好，所以，一方面演替成为第2亚层优势种群的可能性不大，另一方面 ，由
于其个体数量占绝对优势(1204株和449株)，虽然囡生存竞争而导致个体死亡数量和死亡率较大，分别为：
30株(15．5株／a)和39株(19．5株／a)，但不会影响云南银柴和柏拉术在各 自层次中的优势种群地位
4 小 结
4．1 用永久样地固定植株定位观测和标准术分析方法研究死术的生物量是比较可靠的方法。此法不仅可
以测定死术的生物量及其分配，而且还可以准确地了解森林群落中树术死亡的动态变化及其规律=
4．2 鼎潮山季风常绿嘲叶林年平均死术的生物量为2．193t／hm ta，为净第一性生产力(25．99r／hm n．an )
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51D 生 态 学 报 l7卷
的8 43 ，死木与凋落物在森林生态系统物质循环过程中共同起着重要的作用
4．3 DBH≤]0em 的死木株数占样地死木总株数的90 ，但其生物量只占总数的lO ，而 DBH>IOem的
死木株数与生物量刚好相反。小径圾死木株数多，说明群落中树本死亡主要由于森林的自然稀疏，病虫害
等原因造成的
4．4 在研究森林群落生物量增量时，其中地上部分凋落物量与死木生物量有一部分是重叠的 即地上部
分碉落物量应减去死木叶和小枝的生物量，才是地上部分实际的凋落物量。这一点往往因缺乏实际数据而
被忽略。
4．5 对于该群落的种群动态及其滇替方向，彭少瞵等曾作过研究⋯ ，但从2a内死木特征及样地资料分
析，对该群落的种群动态及演替方向可怍如下的预测 ①群落由以锥栗、荷术这类阳生性先锋树种为优势
的群落逐渐向以黄果厚壳桂、肖蒲桃、厚壳桂等中生性树种为优势的中生群落演替，这是该群落的演替方
向。但目前锥粟、荷木这类阳生性树种仍将占居乔木的第l亚层并维持一定的时间。②厚壳桂在乔木第2亚
层的地位不稳定，能否按演替方向演替成为第l亚层的优势种群，尚无法定论j而肖蒲桃则是第2亚层不可
忽视的优势种群。③该群落中的最大树木锥栗和荷木，虽然个体数量有限，但其林冠的阴蔽面积和所占的
垂直空间较大，一旦枯倒死亡，将留下较大的林窗，这是否会被锥栗 荷术等阳性树种利用并迅速更新，从
而改变群落的结构和动态，值得进一步观察和研究 ④该群落仍是一十不稳定的群落。
4．6 据巳有文献资料报道．枯倒术生物量中．风倒术生物量占有较高的比例 -。在本文2a的研究中，自然
因素(台风等)对诙群落的影响不大，风倒但尚未死亡树术的株散不多，对其生物量亦未作讨论。风倒术生
物量与死木生物量两者的数量关系有待进一步研究。
● 考 文 献
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周世强，黄金燕．四川红杉人工林分生产量和生产力的研究．植!踟生态学与地植物学学报，1991，15(1)-9～16
黄晨帆，范征广．鼎潮山的气候．热带亚热带森林生意系统研究，1982·第1集t11～13
何金捧等．鼎潮山自然保护区之土壤．热带亚热带森林生态系统研究，1982，第1集-25~37
王铸豪等．鼎湖山自然保护区的植被．热带亚热带森林生志系统研究，1982．第1集t77~78
彭少一，张祝平．鼎潮山地带性植被生产量．生产力和光髓利用技率，中国科学(B辑)，1994，24(5)：497～502
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Madgwkk H．A．1_(李文华等译)：植物生态译煞(第一集)，北京：科学出版社，1974 19～76
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余作岳，彭少簟 热带亚热带退化生志系统的植被恢复及其技应 生志学报，1995，IS(增刊A辑)：1～16
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