全 文 ：2- 7， 7 7
第 1 8卷第3期
1 9 9 8年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
VO】．18，NO．3
M av， 1998
杨树光肩星天牛成虫扩散格局的研究
温俊宝 李友常
可啄丽正_学
夏乃斌
北 京 100083)
骆有庆
s 7 3- 譬 ．3
摘要 应用标记一回收技术 ．系统收集丁光肩星天牛(Anoplophora gla6rlpennls)或虫种群在时间序列过程中
的扩散资料 ．按照动态分析方法．对天牛成虫在橱树农田林网中的扩散格局进行了研究；在求稃扩散参数的
基础上组建其扩散模型，并对影响天牛成虫扩散的因子进行丁分析 研究结果表明：按偏离度}一估计，扩散后
的天牛成虫种群呈正态分布；扩散速率随释放时间呈指数式下降；扩散密度随距离和时间的增加而减少·其
种群平均扩散距离为106 3m；扩散原因层由于环境因素且由非密 制约目索引起的 通过对气象因素的分
析表明扩散格局受到风向、风速的影响，迂 ‘ 度有关，但与湿度关j、-密切。
美麓词：杨树 光肩星天牛，成虫扩散格属 碌记店
STUDY ON DISPERSAL PATTERN OF Anoplo．’o，
glabripennis ADULTS IN POPLARS
Wen Junbao Li Youchang Xia Naibin Luo Youqing
(Beijing F~estry Univ~sity，B嘶ing，100083，China)
Abstract The dispersal pattern of Anoplophora glabripennis(Motsch．)adults was studied
in Qintongxia，Ningxia autonomous region by mark—recapture method．After the dispersal
Darameters have been worked OUt，the dispersal models were built．The results indicated
that the adults population presented normal distribution from the estimation of deviation：
the dispersal rate decreased with releasing time．The dispersal density reduced along with
the increment of distance and duration；the population average dispersal distance was
106．3m．Analysis of dispersal reasons showed that the dispersion was brought about by
environment elements，especially by density independence factors．The dispersal pattern
Was influenced by wind velocity and direction，and had much relation with temperature，but
littl~with humidity．
Key words： poplar，Anoplophora glabripennis，adult，dispersal pattern，mark—recapture
扩散与迁移是昆虫种群在空间的一种运动方式·也是种群数量增长后在其行为上必然产生的结果。在
昆虫生态学研究中．表示扩散的指标是空间范围或距离．而说明害虫扩散能力的则是以时间为单位的扩散
*本项研究系 八五”国家攻关课题“杨树天牛综合控制技术研究”中的四级专题。
收稿日期；1 9g6一O6—06
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3期 温俊宝等：杨树光肩里天牛成虫扩散格局的研究 27l
表1 时间序捌过程中天牛成虫回收数爰校正回收标记值
Table 1 The num ber of recaptured adults and mended value of marked num ber in time sequence
由上表计算得 一1．9104， ： 一i 221 9，则 户 一5234 62，户 )一8183．83
。若 整个试验地 中
的杨树为100[)(]株计算，则7月2O日平均每株虫 口密度为：雌成虫0．52头／株 ，雄成虫0 82：~-／~。同样可应用
第2、3发的释放结果求得7月24日每株平均密度为：雌成虫0．6o头／株。雄成虫0．67头／株；7月28日每株平均
密度为：雌成虫0．69头席#，雄成虫0 68头，株；以上结果与抽样调查所得数据相比，误差小于2o 。
2．2 种群偏离度 的估计
Kurtosis应用下式来表示种群扩散的偏离度：
N∑ d
鼠一赫 )
p
其中：N是在所有回收点中捕到的天牛总数 ； 是再回收 与释放点的距离； 是与释放点同距离的各回
收点中捕到的天牛总数。
当K 一3时t为⋯正态曲线 K >3时，为～ 扁平曲线；K <3时，为一阶峻形曲线。本试验中求得 K 一
3 03≈3，因而天牛成虫扩散后呈正态分布
2．3 种群扩散率的估计
Ciark(1962)~ J$1t~，提出扩散率系随着释放后的时间而变化的，释放后每天扩散距离的平均平
方根(D)可用下式计算：
／∑( = —_j一
其中： 为回收 与释放点的距离； 为回收到的标志天牛数。
以上式求得各挽回收 中的天牛成虫扩散率如表2
(6)
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272 生 态 学 报 18卷
以3种颜色标记的天牛成虫扩散率(D)对日期(Date)分别作图2，3，4，井对扩散率 (D)与释放时间(￡)的
关系进行拟合得：
蓝色标记雌成虫 D一1．8426exp(一0．2668t) (R一0．9125一 ) (7)
蓝色标记雄成虫 D-O．81O9exp(一0．1275t) (R—o．8128一 ) (8)
红色标记雌成虫 D一1．3177exp( 0．1112t) (R一0 7325一 ) (9)
红色标记雄成虫 D一0．3545exp(一O．0478／) (R一0．5484一 ) (1O)
黄色标记雌成虫 D一4．9177exp(一0．1725t) (R一0．7220一 ) (11)
黄色标记雄成虫 D-3．0517exp( 0．1225t) (R—o．7942一 ) (12)
式中， 表示相关关系显著(户
期持续的时间为5～7d；雄成虫在释放后扩散速度上升得较为缓慢 ，第4～6d达到高峰．蹦后逐渐下降．在高
峰期持续的时间为8～10el。雌雄成虫相比较而言，雌成虫释放后扩散速度上升较快 ，高峰期的扩散速度比
雄成虫快 ，但持续时间较短：
2．4 种群扩散密度随释放时间和距离下降的模型
Freeman(1977)提出，昆虫由中心 向四周扩散，其密度系髓时间与距离的加长而减少．其数学公式为：
logy 一 日 — ht+ ca-logt f13)
其中，Y为扩散的昆虫数量 { 为距释放点的距离：t为释放时间；n，6，c，h为常数。
根据上式计算得到了天牛成虫扩散方程的参数值，列在表3中。
由上述方程以扩散密度对时间和距离作图，见图5。
由图5可以看出，无牛成虫的扩散密度髓释放距离和时间的延长而迅速下降，雌成虫在较短距离和较
短时间内扩散密度 比雄成虫高，但其下降的速度更快。
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苦0
图2 不同时间蓝色标记成虫扩散率的变化
F 2 Variation in disperss]rRte o blue—marked
丑du]ts with time
圄3 不同时间红色标记成虫扩散率的变化
F 3 Variation in dispersal race of d—marked adults
with time
表3 天牛成虫扩散方程的参数
Table 3 Parameters in dispersal equation of A．glabrippenis adults
注：表中⋯ 为模型相对精度．月为相关系数
Note：The r 口．in table 3 is the model relative accursuy．and the R is the cor~]ation coefficient
动，具有一个非常凹陷的曲线，表示围绕扩散中心有聚 期Date(Mo1~th／day
集倾向 c>2时，表示一种导致均匀分布的排斥反应
以蓝色标记 应用 方程拟合所得结果如
尥
图 化
- m 血
表4 表中．Y，6．c为参数估计值，尺为相关系数，M ．为 。 ．．
相对精度。从表中可以看出，c<2．表明天牛扩散围绕
中心有明显聚集倾向。越接近中心，杨树上天牛的虫 口密度越大，其受害越严重。拟合的曲线见图6．图7
2．6 种群扩散距离的估计模型
Fletcher(1974)提出扩散距离的估计方程
— 1
一 >： ÷ ( ⋯ +z ) (15)
0
其中． ．是自扩散中心点到第 i个圆环域的内径距离 +．是 自扩散 中心点到第i个圆环域的外径距
凝
}{ 一
型妇璃纛一
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图6 蓝色标记雌成虫扩散密度随距离的变化 图7 蓝色标记挂戚虫扩戢密度随距离的变化
Fig 6 Variation in dispersal density of blue-marked Fig．7 Variation in dispersa]density of b Lue—marked
female adults with distance male aduits with distance
离IF 是相应圆环域上受害百分率 I 是平均距离。试验结果表明 ： =106．3m，即天牛种群的平均扩散距离
为106．3m。
2 7 种群扩散距离的概率模型
Scotter等(1971)提出在随机运动的前提下，个体在时间t时．自中心到R 范围外的概率( )的公式。
设在时间 t时，一个个体离开扩散中心的距离为 R ，
> 一 一∽ 警 一 一箍 ‘ ‘
其中．D为扩散系数 。
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温倥宝等；杨树光肩星天牛成虫扩散格局的研究 275
如中心外有 ^个个体，表示扩散程度的指标是使用只有一头在外边的半径R ．显然，可以推出：
NoeXp(一 )= 1 (¨ )
即
}一 4DtlnN) (18)
在不同的时劐 f有不同的 Ⅳ。，若 M 表示，则又可表示为
R 一 4DrInN (1 9)
计算结果见图8。
从图8可m看出，天牛成虫的扩散系数随释放时间
的延长而下降 ，这一方面由于随着时间的推移．天牛成
虫数量由于死亡而减步；另一方面是由于随时间的增
加，天牛成虫的生活力下降，因而其扩散能力也随之下
降。 韶
惮
2．8 天牛成虫扩散原因的分析 趋
2 8．1 “ 聚集均数的分析 天牛成虫在林间的聚集
原因，既可能受某些环境因素的影响．亦可能由于其本
身行为特性所致 这里应用 B[ackith(1 961)提出的种群
聚集均数 检^验了天牛成虫的聚集原因，其
毒y (20]
^为负二项分布参数 ．y为 分布函数，；为平均 图8 不同时间天牛成虫扩散系数的变化
数。当 <^2时，该虫态聚集的原因可能由于某些环境日 Fig 8 V~riatioR of adult d／spersa】 。 蹦 h
素作用所致 ，而不是由于昆虫本身的聚集习性 当 ≥^2 releasi!~“m
时，其聚集原因既可能由于昆虫本身的聚集行为引起．也可能由于昆虫本身行为与环境异质性引起 本试
验中，；一0．3448， 一0．1948，7一。-2954．由此求得 一0．2614<2，说明天牛成虫的聚集主要由于某些环境
因素作用引起的，而不是其本身的聚集习性引起
2．8 2 r”指标的分析 1wao和 Kuno(1977)导出了与分布倍局变化有关的基本模型：
r一 一 (21)
其中 m 、挑为初姑种群的平均拥挤度与平均密度 m 、m为变化后的平均拥挤度与平均密度。r一1时。表
示密度的减少是由非密度制约日寨引起}r>1时．表示扩散是由密度制约因素引起；r
扩散是由于受环境等随机因素作用所致，这与前面的分析是一致的。
2．8．3 气象因素对天牛成虫扩散影响的分析
在求得天牛成虫种群的扩散是由环境因素且由非密度制约固索引起的基础上，进一步通过多元回归
方法．分析气象固子对其扩散 的影响=现以第一次释放的成虫为例，将不同 日期 内各个方向的回收数及天
气情况列在表5中。
对上表中的风向分解为8个变量，分别代表北，东北．东，东南，南．西南，西，西北8个方向，依次记为：
WDN，WDEN，WDE，WDES，WDS，WDWS．WDW，WDWN，其值计算如下：若风向相同则为1．相反则为一
1，同方 向偏离45。为0．5．相反方向偏离45。为一0 5(如风向是 N，则变量 WDS记为1．WDN记为一1，WDES
和 WDWS记为0．5，WDEN和 WDWN记为一0．5．WDE和 WDW 记为0]，将8个方向的回收数与这8个变
量和风速(Ⅳ )、温度 (了’) 湿度( )一起经标准化处理后， 各方向的回收标记数对这u个变量作多元回
归．计算其偏相关系数列于表6中。
～§ 一 5
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衰5 不同方向的标记成虫回收数与天气 况
Table 5 The recaptured number of marked adu]Is in differe nt directions and weather factors
从表6的结果可以看出：1)除个别方向外，各个方向的回收数量都与其相同风向呈负相关 ，而与相反风
向呈正相关，也即在与风向相反的回收点捕捉的天牛数比其它方向多，因此说明天牛成虫沿逆风方向的扩
散比顺风强。在8个方向上有6个方 向的回收数与风速呈正相关，结合表5可知在一定范围内(O．3～1．8m／
5，，风速增大有利于天牛的扩散。但考察表5中的回收情况后发现8月9日风速很大，迭3．5ra／~，却没有捕捉
到标记成虫，说明风速太大将不利于天牛的扩散。2)在8个方向上有7个方向的回收数与温度呈负相关，说
明天牛的扩散与温度有关，一般随温度升高而下降}除1个方向外 ，其它方向上的回收数与湿度的相关关系
均不显著，说明湿度对天牛成虫扩散的影响不大 。
3 小结与讨论
3．1 运用标记 回收技术可以估计天牛成虫在林间的种群密度，与抽样调查比较，其误差小于2O ，因而
应用此方法可以监测天牛成虫发生数量动态的变化。
3 2 天牛成虫扩散后种群呈正态分布，扩散率随释放时间呈指数式下降 通过组建天牛成虫扩散密度与
距离和时间关系的模型，发现天牛成虫的扩散密度随距离增加而下降，随时间的延长而减小}种群总体的
平均扩散距离为106．3m。
3．3 对天牛成虫扩散原因的分析表明，天牛成虫的扩散是由于环境因素引起，而不是其本身的聚集习性
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温俊宝等：杨村光肩星天牛成虫扩散格局的研究 277
所致+更进一步的分析表明扩散由非密度制约因素引起
3．4 对天气因素与天牛扩散之间的关系进行分析后发现．天牛成虫在逆风方向的扩散比顺风方向强 }在
一 定范围内+扩散随风速增大而加强，在中等风速 (0．3～1．8m，s)下扩散速度较快 ，风速很小或很大都会影
响其扩散的速度 +这可能是由于天牛飞行时需借助一定的风力有关+而风速太大则天牛因不能控制本身的
飞行行为而飞行活动减少，这是天牛长期适应自然界的结果。另外，扩散受到温度的影响，但与湿度关系不
甚密切。
表6 軎方向回收标记数与天气因素的偏相关系数
Table 6 Partiul correlation coeffictents of weather factors with
recaptured marked—adults in different directions
注．表中带 *者表示具有相关性(户<0．01)．带 *者相关性显著(
when marked with一 <6< 0·08)．
参 考 文 献
1 丁岩铁 昆虫效学生态学 北京 ：科学出版杜，1994
2 赵志模，周新远．生态学引论 ．重庆：科学技术文献出版社重庆分社，1984
3 鄱崇斌，周嘉熹等．橱树蛀干害虫扩散数学模型的研究．西北林学院学报，1992．7(3) 69~76
4 孙建中等．二化螟幼虫的田间分布．昆虫学报，1991．34(8)：3O3～309
8 Salom S M． ．Enviromental influences on dispersal of Trypadendmn hneatum(Coleoptera：Seolytidae)，En~on．￡
tomo1．1991，：O<2)；565～ 576
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