全 文 ：第 1 9卷第 2期
l999年 3月 ACTA
学 报
ICA SIN1CA
Vol 19，No．2
M ar ．1 999
森林生态系统根系生物量研究进展
(中国科学院植物研究所 北京 100093)
摘要 在森林生态系统功能过程研究中，特副是在生产力和生物地球化学循环方 面．根系的怍 用不窖恝靓。
但是 ，由于研究方法和研究者 的观念等方面的限制 ，对于根乐的研究j王远不及地上部分受到重视 。而关于细
根生物量、周转率和生产力等方面的研究更是很少有凡问津 为推动我国根系生物学研究的发展、车文比较
垒面地介绍 丁9种典型的测度细根生物量的方法 ，包括 收获法、钻土芯法、内生长土芯法、平衡法、根观测实
验室法、土壤碳平衡法、挖土块法 、间接法和微根区管 法，同时对这几种方法的使用前景作丁比较简要的分
析
关麓调 苎旦量，(细)担盂垃，蠢茎生盔垂篓。
ADVANCES IN THE RESEARCH 0F(FINE)ROOT BIOM ASS
IN FoREST ECoSYSTEM S
HUANG Jian Hui HAN Xing—Guo CHEN Ling—Zhi
(tnstltute ofBotany theCkin~eAcademy Sciences，B叫 ing，100093．China)
Abstract The effects of roots on biogeochemical processes have been insufficiently recog—
nized．Only few ecologists have paid their attention to the root systems partially because
the methods that are currently available are problematic and our knowledge on the role of
root systems are very limited To strengthen the research on the root systems in forested e—
cosystems，in China we introduced several methods to measure the (fine)root hiomass．
turnover and productivity．Using harvest，soil coringtingrowth soil core·nitrogen budget，
root observation laboratory，soil respiration，soil monolith，indirect m easurement or
minirhizotron methods，the(fine)root biomass，turnover and productivity could be properly
measured+W e suggested that the use of soil coring technique，ingrowth soil core，soil respi—
ration and the minirhiz0tron methods should be emphasized．
Key words biomass，fine roots，forest ecosystems．
根系不仅是植物固定和机械支撑的器官 ，同时，根系在水分和养分吸收 、同化物分配方 面也是至关重
要的。这些已经早已为人们所认识 但是 ，对 自然生态系统中植物根系的研究却是直到 7o年代以后，随着
对生物地球化学循环过程研究的不断探入 ，生物量的测定才逐ijf『受到重视 。这一现象在森林生态系统中表
现得尤为突出 据估计 ，森林生态系统 中地下部分 (主要是细根)的年生物量要大于地上部分 ，尤其是在
土壤贫瘠的森林立地。对于根在森林生态系统生物地球化学循环的研究中一直未能受到重 视的原因 ，Pers．
收穑 日期：1996—11一o7，修改穑收到 日期：1997 04—3o
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2期 黄建辉 等：森林生志系统根系生物量研究进展 271
son 归纳了 4，r方面，第一，缺乏好的方法。可以非常精确地测 得地 ：部分的生物量 ，但地下部分要做到这
一 点则很不容易。第二，对根的处理需要消耗大量的时间，同时与地上部分相比．对根 的处理需要更专业的
技术，因此 ，即使有人想做 ，在 一系列困难面前 ，也 得不退 却 第置 ，在^们的 主观意识 中，通常假定根对
碳／氮循环过程的贡献要小于地上部分 ，困此 ，对根的忽略想必无碍大局。显然 ．这一一假定是出于前两个方
面的原 圈，因此，与其说是出于科学的推测 ，倒不如说是“酸葡萄 的效应 第四，人们也确实意识到．森林生
态 采统本身实在太复杂了．这种复杂性使得清楚描述地上部分都几 乎不可能．更不要说地下部分了 过种
情形在复杂的热带森林生态 系统研究中尤其蹙出 由于这几方面的腻因，使得对根的研究仅限于其形态锆
掏 、承平和垂直分布， 及报的穿透深度等几个方面 ，根步涉及到 生态系统水 ，而生物地球化学循环方面
的研究则更少
在最近 20a里 ．由于人们认识的转变和研究技术方法的改进 ，对根景研究的兴趣 日趋增加。本文主要
比较和讨论森林生态系统中根系生物量铡度的几种方法
1 收获法
这可能为最古老研究生物量的方法。同地上部分生物量稠定 一样 ，地下部分的生物量也 可用相应的收
害l法来测定．但要 比地上部分的测定困难得多 不过，这种方法相比起来比较简单 ，测得的结果从某种程
度上来说也 比较精确。所需的工具也棍简单 。但这种方法裉费凡力．测定的结果也只是一个现存量，很难进
行时间动态的跟踪，因此使 用的人不是根 。但这种肯法在国内却用得 比较昔遍 叫 ：
2 钻土芯法
钻土芯法是 目前用得 为普媪的 一种方法 ， 般适用于对细根的研究 。钻土芯法 中最主要 的一种工具
是土钻 ，钻的钻头部分 直径从几十厘米到十几个厘米不等 ⋯ 。，但 10em以上的钻用得 比较少，主要 是考
虑到如果样品量太大会影响到运输和处理的时间。不过 ，钻的直径如果太小会影响结果的精确性 。因此，钻
的直径的选择取决于细根分布的异质性 和取样 的数量 踪了钻以外 ，钻土茁法还需要一些其它的辅助工
具 ，如放置土芯的塑料袋 。如果要区分土壤不同层次的根的生物量，则还要保持土芯完好无损 ，避 免碎裂；
如佯品不能立即处理，应将土芯冰冻保存；在对细根进行分门别类时，还需要毛刷 、解剖镜．解剖镊子筹；在
样品处理的整个过程中还需带上乳胶手套， 防止对根的污染。
对于细根(fine roots)，目前还没有一致的定义。Marshall和 Waring 将细根定义为没有次生加厚的
根 ．但他们并没有给出具体的直径。不过通常认 为直径在 2mm以下的根为细根 ：，但也有人将直径 为
3mmm 。：和 5mm_l5 ．甚至 6 4mm的根系作为细根m 。有关根的分类主要是根据研究的需要 ，根据不同直
径进 行分类 ，如 Yavitr和 FaheyCz4]在对 Lodgepole橙林的研究中的分类级别是<0．5，0．5～1．0，1．1～2．5．
2．6～5．Ocm。不过 ，在根 系生物量的计算中．区分活根和死根非常关键。
钻土芯法中另一个需要确定的是取样的频率和每次取佯的个数。具体时问间隔的确定要根据所研究
的树种的根的生长特性 取样的个数应在可能的情况下 ．尽量给予较多的重复 。原则上应避 免在取拌问隔
中产生根的周转。但即使这样 ．很 多对细根周转的研究还是一种很保守的估计 。
通过对每次取 样样品的测定(通常取样要持续 1～2a)，就可 对细根的年 生物量进行计 算，这可通过
下列几种方法。第一种是用年内的最大值与昂小值之差来表示：
PFR — B 一 BM1N (1)
式(1)中，PFR是细根的年生物量 ，占 ，B 分别是年 内取样的最大和最小生物量。式(1)实际上得到的是
最小的估计量。因此也有用 等式(2)表示的
‘ j
PFR>1->：6 或 PFR≥ >：( + ) (2)
一 l 一 1
为相邻两次采样大于零的差值 ，而 ，为相应死根的值 不难发现．从式 (2)也 只能得到细根生物量的最
小估计量 。式 (2)与 FairLey和 A Lexander 。总结的几种方法的第一种是相似的 ，如式 (3)：
PbR≥∑ ( ) r3)
一 I
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272 生 态 学 报 19卷
(△B) 一 ，但式(1)、(2)、(3)实际上也都低 估了细根 的年生物量
们将式(3)转化为一组不等式，即：
PFR≥∑( ⋯ )
L
MFR≥∑(△ )
J— I
因为他们都忽略了根的死亡，于是 ，他
(5)式中 MFR表示细根死亡量 。这组不等式与 Joslin和 Henderson 的算式相似。但式(4)和 (5)还不是估
计细根生物量的最好方法 ，事实上也低估了细根 的年生物量 ，因为他们忽略了死亡根的分解 。将式 (4)和
(j)作进一步修改 ，便得到了表 1的算式矩阵 ，这样 ．在不同的情况下分别使用不同的算式 。
表 1 各种不同情形下计算细根生物量变化的公式
Tnble 1 The ealcI|ation of fine root biomass under different situation
P— PF ， 一M FR，D— Decompos]tlon．
除需要考虑活根、死根和死根的分解 ，许 多其它 因素也会影响测定的准确性 。如果考虑全面的话，则细根生
物量 的计算公式应该写成：
PFR 一 曲 + + ∞ + ∞ + + + △E (6)
式 中，凸B为具有统计意义的活根增量，凸Ⅳ 为死根的增量，凸D 为采样问隔中的分解量 ，凸G为采样间隔 中
被动物取食的量，△s为采样闻隔中根表皮的脱落 ，△R为采样 间隔中根的呼吸量，△E为采样间隔中根的分
泌 ]。但要对这些参数全部进行测定．目前还没有可行的简便实用方法 虽然就 目前的技术来说 ，确切 估计
这几个部分 的量是不可能的 ，但应认识到这一点，即这几个因素对细根 生物量估计都有一定程度的影响。
在一些含有较 多砾石 ，尤其是大块砾石的森林土壤的立地 中，普通 的钻是无法取得完整土苍的 ，因为
大块砾石经常会堵塞并卡住钻头的孔 遇到这一种情形时，通常要用一种钻头侧壁带孔的钻 ，并且加大钻
的直径 ，一般要达到 10era 上，具体摹根据砾石的大小和砾石含量的多少而定。
钻土苍法的缺点是通常 比较适合对细根 (<2mm)的研究，对整个根系缝 ，根的分枝格局和粗根生物量
的研究则并不那么有效 ．因为粗根在土壤 中的分布更不均 匀．分布深度可能较深 ，而对整个根系统和根分
枝格局，钻土苍法更是无能为力 ．另外取样 的频率和取样的重复数都会影响最后 的统计结果。
3 内生长土芯法
内生长土芯法也是应用较为普遍的研究细根生物量的较为有效的方法 “ 。 州 。这种方法有点与钻
土芯法相反，它首先掏建一个无根土柱。在制造无根土柱时 ，可 借用一种有 一定孔径的网袋 ，这样便于土
柱成形 。将土柱(井阿袋)放入事先准备好的坑中．周围缝隙用无根土填满。也可以事先将坑挖好后，直接放
入土壤模子 ．再放入网袋 ，然后用过筛无根土填满，周围也用无根土填满 ，最后将模子抽出 构成土柱 的无
报土也可 用砂子代替．这样做 的好处是 容易将根从砂子 中分离 ，但缺点是 形成了与周围完全不同的环
境，这 会对根的生长有一定程度的影响。
通常土柱埋入 la后 ．再从土壤中取 出，取 出前颓切断土柱与周围的根的连接 。土柱的处理方法与钻土
芯法中的土芯处理是完全一样的。与钻土芯法相 比，内生长土苍法似乎显得容易一些 ，主要体现在要处理
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2期 黄建辉等 ：森林生态系统根 系生物萤研究进展
的土柱量 可远小于土芯的量 ．且能直接得到活根和死报的生物量 ：但缺点是， 先 七柱与其坷围形成 了不
同的环境 ，其次死根在土壤中的分解必然要增加。因此用此法得到的结果显然也低估了根的年生物量 。
cuveas和 Medina[蜘利用内生长土芯法研究 r亚马逊 河地区森林细根生 睦埘几种年同元素(氨和钾)
的响直 ．具体做法是将填充土壤分别用～定浓度的 NH CI．K P() 和 cacl 溶灌浸泡 ，比较这 3种土芯中细
报生物量的差异，结果发现在不同地区这几种元素的效果并不相同．反映 所研 克样地的异质‘ 同此 ，内
生长土芯法还可 以用 于比较不同地区土壤 中营养的状态
由生长土芯洼所用土拄直径和深度也取决 予所研究拌地的特 征和研究卉的兴趣 ，如 McClaughevry等
人 ：用的是 50ram直径的土柱 ．深度达 1m 以 上，而Cu~e&s和 Medina0 则用的是 75ram 的直径 ．0 1m 高
的土柱。因此具体大小应取决于实际情形。
4 平衡法计算细根 的生物量
如前所述 ．森林生态系统 中细根的 生物量通常是通过 比较 1年 内所取系列土芯中细根生物量的变化
而确定的 13，但这里边存在着一个问题．即细根的周转率将成为生物量估计的关键 圳 如果细根
的周转率小于 1年 ，那幺钻土芯法和内生长土芯法所得到的结果会在一定程度上低估了细根的年生物量 一
因此．在能确定细根 的平均寿命以前 ．前述两种方浚所取得的结果还是要加以说 明的。
平衡法是利 用对植物生长有限制作用的营养元素 ，通过该元素在 系统各个部分中输入、输出的平衡计
算 ，从而确定分配到细根中的量 ．再通过细根 中该元索的含量来计算出细根 的生物量。在这一方面，氯通常
被认为是一个比较合适的元素 ，因为氮在许 多森林生态系统中是～个起限制作用的营养元素，因此用氯平
衡来计算细根的生物量无疑是一种很好的尝试=
每年 吸收的氯被分配到细根中的量通常是用 F式计算的：
N f = 一 N 一 N 1 、
式中Ⅳ 是氮的吸收， ，是分配到地上部分凋落物中的 Ⅳ量．Ⅳ 是分配刊术率组织中的 Jv量，Ⅳ 为分配
到细根中的 Ⅳ 量(这里假定可以忽略地下部分粗根的年增长 ) N 呵以n下式中计算得到 ：
N 一 N + N 一 Nl一 △N． ‘81
式中 N 为 O～2Ocm(~it根的主要活动区)土壤 中氮的矿化．N 为降水 中矿质氧的输入，N 为扶有效根 区
矿质氮的淋祷损失，凸 是土壤中在测定期闻氰的贮存量的变化 ．Jv 通常小于 o．1g／m ·a0 ，而 △ 通
常为零m：。
有了 Ⅳ^ 和细根中氮的平均浓度 Ⅳ⋯ 即可计算出细根的年生物量：
PFR — N r，lN ⋯ te
5 根观察实验窒法
根观察实验室可以被理解为是一种地 下玻璃房 ，用于观察周围根的生长情况 用出现在玻璃 窗上的根
段数估计出根的长度 然后再求出根的体积和生物量 甩这种 疗法定量地}j8l定根的生物量 需要一些前提
条件 ：
①出现在窗壁上的根 与生长在其它地方的根设有任何区别；
②观察窗壁上的根的密度具有代表性 ；
@观察窗的垃置在根的水平分布上具有代表性 ；
@观察到的根的样品量足够大 ；
@观察到的根的生长的周期性同其它地方的根系统是相似的 ；
@从观察窗观察到的根生长的分布可以代表其它部位根系生长的分静 。
此法可长时间跟踪根的生长 ．适台长期的研究。不过此洼在自然森林生态 系统研究中用得 比较步 ，原
因是在定量估计上还存在一定的困难 ．因此，只能结合其它方法使用 ，如钻 士芯法和挖土块法 一。
6 土壤碳平衡法
土壤碳平衡法是利用土壤中碳的平衡来计算土壤细根的年生物量 。土壤中的有机质主要有两个遣径
的来源，一是地上部分 的7周落物 ．另一是地下部分的细根 。十壤有机质通过分解产生井释放 CO ，森林上壤
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274 生 态 学 报 l9卷
中碳 的丢失主要就是通过 CO 的排放进行。由于其它途径碳的输凡都很小。从而可芷上忽略 ．所 以对于处在
总有机碳贮量稳定状态的土壤 ．土壤 中地上和地下部分 有机碳的输凡可以近似为土壤 中有机质分解的年
呼吸量，即：
R ! P + P (10)
式中 风 为有机质分解的异养呼吸， 为地 上部分分解碎屑的输凡 。 为地下部分 有机质分解碎屑的输
入。但由于单独测定异养呼吸产生的 CO 是很不容易的。而 其能测得土壤中总的呼吸量 ，即 ：
R 一 R + R (11)
式中 R 为土壤呼吸，R，为活根的呼吸 联台式(i0)和(11)。便得到下式 ：
PFR — R 一 P 2 P + R (12)
式(12)的右边即为分配到细根中 1年的总碳量。R 是可以用仪器来测定的，而 P 则是容易测得的，不过
+R 实际上不仅包括 了所有来自乔木层根的生物量 。也包括土壤中其它层孜根的生物量 。Ra[ch和 Nadel—
hof~r 还通过已有的数据在 R 和 P 之间建立了一个相关的方程式 ：
R 一 2．92P + 130 (13)
利用式 (12)和 (13)，可以得到 ：
P R — P6+ R，一 1．92P + l30 (14)
这样就使得计算根 的生物量更加便利了。不过此法的缺点是式(14)是不能随便套用的，因为式中的参数随
着森林立地和系统中树木种类而有很大的变化
有关土壤呼吸的测定 。传统的方法是利用一个特制的箱子 ，然后测定该盒内 CO 浓度的变化。随着土
壤呼吸的不断进行 。箱子中 CO 浓度将不断增加 但事实上箱子中 CO 浓度不可能无限增加 ，因为盒子中
的 CO z会产生一种负反馈作用 ，从而抑制了土壤中呼吸作用的继续进行。因此。传统的方法可能会低估土
壤的呼吸作用 蚓。解决的办法是，向箱子不断通气 。同时测定进气和出气管 中的 CO 浓度，然后根据两根
管子中的CO 浓度差值来计算土壤 中的呼吸。
7 挖土块法
前文讲到了当某些森林立地土壤中含有较多的砾石 ，传统的钻土法不能适用时，就可 考虑用挖土块
法 。顾名思义 ．土块很显然要 比土芯大 。但到底应该多大 ，则要根据具体情况而定，如土块表面的大小取决
于根 的分布特性 ，土块的高度取决于土 壤特性 和根的穿透深度。例如 Roberts： 用 3o×30×15cm ，而
Singh和 Singh ：则用 25×25×50cm ，也有 用 40X 25X 75cm 。由于土块法所取样品体积较大 ，因而样
品不太适宜冰冻保存．通常直接冲洗 ，有时也在冲洗前浸泡。 使根和土容易分离 挖土块法的缺点是显而
易见的。首先如果冰冻保存。则需要更多的时间使得土块达到完全珠冻状态，且要占据较大的冰箱空间 ，其
次也增加了劳动强度
8 用间接的方法估计细根的生物量
Vogt等 曾经推导 出一条胸高处 lcm 宽的树皮中淀粉的含量与细根生物量之问的回归方程 ，即：
Y 一 一 2100+ 7．84X (15
r 一 0．85，P < O．001，S～ 一 124
这里 y为细根生物量 ( ／hm )，X 为胸高处 lcm 宽的树皮 中的淀粉含量(gthm )。在建立回归方程时 ，y
的数据是用钻土苍法取得的，而树皮中的淀粉含量是通过每次选择一定数量的树木，在胸高处用生长锥钻
取一个髓心 ，然后根据所钻的树皮占整个 lcm 宽的树皮带的 比倒推算出整个样地的 lcm 宽的树皮带的总
重量 ，再根据测得的淀粉含量来推算出样地中胸高处 lcm宽的带中所含淀粉的总量，用于建立回归方程 。
此法的缺点是。方程中的参数变异性 太大 。不仅会随不同的树种而变，而且很 显然随不同的立地而变
化 如式(15)是针对花旗松的 。也有用其它项来估算地下部分生物量的 ，如地上部分的枯技落叶量等“ ，但
效果显然是类似的
9 微根 区管(mlnirhizotron)法
微根区管法在生态系统根研究中的使用可能还是最近 1o年左右的事情 此法能对根的分技、根的伸
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2期 黄建辉等 ：森林生态系统根 系生物量研究进展 275
长速率 、根的长度和死亡进行长时间定量监测 伽，更重要的是能对根 的分解进行观察 ，这是使用所有
其它方法很难做到的。(细)根的周转不仅是土壤 中能量输入的一个途径 ，而且与土壤其它过程相关 ，如植
物对环境 的适应 ，营养的获取 ．植物的竞争，植物与土壤生物 的相互作用，以及土壤 的结掏、土壤发育等
微根区昔法需要使用一些诸如摄像机和计算机等 比较现代化 的仪器 ，同时还需要 1根透 明的观察昔
(通常长度 为 2m，但具体长度要根据土层的厚度 ，直径为 5cm左右)，简明装置如图 1所示。将观察管总长
度 80 的部分与地表面成 45度角埋人土壤 中 当需要取样时 ，昔中放入摄像机探头 ，在摄像过程中，可设
计为措观察管每隔 1．2cm采集一张大小为 1．2cm×1．8cm 的图像 取样可以每月一次，也 可或长或短。
在完成 摄像 (影 )以后 ，即 可以对 图像进 行分
析。图像分析开始时是用人工计数的 ]，这一处理
方法虽然简便易学 ，但 比较费时 ，且劳动强度较大
Hendrick和 Pregitzer¨ 专门为图像分析开发了一
个软件 ，并取名为。ROOTS 将图像通过扫描仪输
入计算机 ，然后 用该软件进行处理 ，通过 一系列的
相关关系，就可以得到 所需要的根的特征值。此法
需要改进的地方是如何能从 图像直接地测得 一些
根的特征数据 ，如根的生物量 ，根的长度 ，根的死亡
和分解。
除了以 上彳卜绍的这几种方法，还有一些方法也
可以 应用 。
10 总结
图 1 微根 区管 景统
Fig．1 The dlustration map for the minirhizotron
A为透明的锚根区管 ，B为照相机探头 ，C为所成图像
框 架
以上彳卜绍了几种典型的测定(细)根生物量的方法；从最近几年对根系的研究来看，研究方法本身并没
有什么创新 ，但 由于新的技 术的应用 ，一些方法得到 了不同程度的改进 ，例如将一些手工的操怍用机 器来
代替．用机器钻取土芯，用机器来冲洗根 ，虽然节省了不少^力，但这种帮助事实上却非常有限 不过计算
机的使用在一定程度上箅是一种革新 将计算机接上恃感器 ，如摄像机、扫描仪 、各种探头等 ，构成一个数
据影像分析系统 ，可以长时间地跟踪观察根的生长 ，也可 以监测根的呼吸m 。但此法也不能直接测定根
的生物量，只能通过根的长度来估计 因此 ，在根的研究方法上需要进一步的探索。
总的说来 t钻土芯法虽然很 费力，测定误差较大 ，但结果 的可信度较高，因此这种方法还是 值得采用
的 土壤碳平衡法的特点是使用起来非常简单，劳动强度也小得 多，因此这种方法也是值得采用的．但需要
注意的是 ，此 法是建立在如下假设的基础上 ，即土壤中原有有机质的分解与树根对 土壤有机质的新的贡献
量处于一种平衡状态 ，这种假设可能更适合于成熟 的森林生态系统 。最近几年 ，土壤微根区管法受到 了越
来越多的重视 ，这很大程度上应归功于技术的发展 以及人们在 一个高度现代化 的社会里使用新技术的
迫切性。但这种方法的可靠性还需要一段时间的检验 另外，这一套仪器也不是唾手可得 的。但是，如果条
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