全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊苑冤院员圆远园 耀 员圆苑园
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄圆猿摇 接受日期院圆园员源鄄员园鄄圆员
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员圆园员远猿怨冤
作者简介院吴智明袁男袁副教授袁主要从事蔬菜生物技术与遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院扎澡蚤皂蚤灶早赃憎怎缘圆员岳 澡燥贼皂葬蚤造援 糟燥皂
通讯作者院同第一作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园苑鄄员圆远园鄄员员
马铃薯基因组中 阅燥枣转录因子家族的
鉴定与表达特征分析
吴智明摇 张圣旭摇 梁关生
渊仲恺农业工程学院园艺园林学院袁广东 广州摇 缘员园圆圆缘冤
摘摇 要院阅燥枣渊阅晕粤鄄遭蚤灶凿蚤灶早 憎蚤贼澡 燥灶藻 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则冤锌指蛋白是植物特有的一类转录因子袁在多种代谢途径中发
挥着重要作用遥 为全面了解 阅燥枣基因在马铃薯基因组中的特征袁利用生物信息学方法鉴定出了马铃薯 阅燥枣
基因家族成员袁并对基因的结构尧染色体定位尧系统进化关系和保守结构域进行了预测袁分析了 阅燥枣基因在
不同组织和系列胁迫下的表达特征遥 结果表明袁马铃薯 阅燥枣 转录因子家族由 猿缘个基因编码 源猿 个蛋白质曰
基因分布于除 苑号和 员圆号染色体外的其余 员园 条染色体上曰杂栽阅韵云蛋白长度在 员远缘 耀 缘园猿 个氨基酸之间袁
等电点介于 源郾 苑圆 耀员园郾 园源曰系统发生分析表明袁杂栽阅韵云蛋白分为 源个亚族曰转录组数据分析显示袁杂贼阅燥枣 基因
的表达具有组织特异性袁在不同胁迫条件下袁多数 杂贼阅燥枣基因的表达也呈现有不同程度的差异遥 本研究为
深入探讨 杂贼阅燥枣基因的功能及在马铃薯的遗传改良中的应用奠定了基础遥
关键词院马铃薯曰阅燥枣转录因子曰生物信息学曰基因表达
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园苑援 员圆远园
摇 摇 阅燥枣转录因子是锌指蛋白渊扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 责则燥贼藻蚤灶泽冤家
族的一个亚家族袁是植物特有的一类转录因子遥 阅韵云
蛋白通常包含 圆 个主要结构域院位于 晕 末端尧极端保
守的 阅晕粤 结合结构域和位于 悦 末端尧氨基酸序列多
变的转录调控结构域遥 晕 端保守结构域渊通常又称
悦圆悦圆 原 阅燥枣结构域冤中包含 员 个 悦载圆悦载圆员悦载圆悦 基序形
成的单锌指结构袁此单锌指结构中 员 个 在灶圆 垣与 源 个
悦赠泽残基共价结合袁形成蛋白质活性中心咱员暂 遥 到目前
为止袁人们先后从拟南芥咱圆暂 尧水稻咱圆暂 尧杨树咱猿暂 尧大豆咱源暂 尧
小麦咱缘暂 尧高粱咱远暂 尧二穗短柄草咱苑暂和番茄咱愿暂等多种植物
基因组中分别鉴定出 猿远尧猿园尧源员尧圆愿尧猿员尧圆愿尧圆苑 和 猿源 个
阅燥枣基因遥
现有研究表明袁阅燥枣转录因子在植物生长发育过
程中发挥重要作用袁并参与植物体内多种基因的表
达调控袁如碳的固定与氮的同化吸收咱怨 原 员园暂 尧次生代
谢咱员员 原 员圆暂 尧导 管 发 育咱员猿 原 员源暂 尧 种 子 脂 质 代 谢 及 萌
发咱源袁 员缘 原 员远暂 尧光周期反应咱员苑 原 员愿暂 尧花的脱落咱员怨暂 尧植物激
素应答和胁迫反应咱员员袁 圆园暂等遥 运造燥燥泽贼藻则皂葬灶 等咱圆员暂从马
铃薯中分离到 员 个 阅燥枣 基因 杂贼悦阅云员袁并证明其在调
控马铃薯块茎的形成过程中发挥着非常重要的作
用遥
马铃薯渊 杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂 蕴援 冤是全球第三大重
要的粮食作物遥 圆园员员 年袁马铃薯基因组测序的完成袁
为从基因组整体水平上全面分析某一基因家族袁并更
好地应用于马铃薯遗传改良提供了基础咱圆圆暂 遥 迄今为
止袁马铃薯全基因水平上 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因家族咱圆猿暂
和 晕粤悦 家族咱圆源暂基因已先后被鉴定出来袁而关于 阅燥枣
家族的报道较少遥 本研究以马铃薯基因组为数据来
源袁利用生物信息学方法从全基因组水平上鉴别 阅燥枣
转录因子基因家族袁通过对所有成员的结构分析尧染色
体定位尧保守结构域分析尧系统进化和时空表达特征等
进行分析袁为更深入开展马铃薯 阅燥枣 转录因子基因家
族的功能和分子进化机制研究提供借鉴遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 马铃薯基因组中 阅燥枣 基因的鉴定
采用 圆 种方法查找鉴定马铃薯 阅燥枣 基因遥 其一袁
园远圆员
摇 苑 期 马铃薯基因组中 阅韵云转录因子家族的鉴定与表达特征分析
直接从植物转录因子数据库中下载收录的马铃薯 阅燥枣
基因咱圆缘暂 渊 澡贼贼责院 辕 辕 责造葬灶贼贼枣凿遭援 糟遭蚤援 责噪怎援 藻凿怎援 糟灶 辕 蚤灶凿藻曾援
责澡责冤曰 其 二袁 从 澡贼贼责院 辕 辕 责枣葬皂援 泽葬灶早藻则援 葬糟援 怎噪 辕 渊 孕枣葬皂
圆苑郾 园冤 咱圆远暂下载 阅燥枣 基因家族保守结构域渊孕云园圆苑园员冤的
隐马尔科夫模型渊匀酝酝袁澡蚤凿凿藻灶 皂葬则噪燥增 皂燥凿藻造冤袁然后通
过 月造葬泽贼 孕 程序在马铃薯基因组网 渊 澡贼贼责院 辕 辕 责燥贼葬贼燥援
责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援 皂泽怎援 藻凿怎 辕 蚤灶凿藻曾援 泽澡贼皂造 冤 进行比对 渊 藻 约
园郾 园员冤袁下载所有基因的蛋白质及其核苷酸序列遥 利
用 孕砸韵杂陨栽耘 工具渊澡贼贼责院 辕 辕 责则燥泽蚤贼藻援 藻曾责葬泽赠援 燥则早 辕 冤进行蛋
白结构域预测和验证袁剔除重复序列袁并删除不含
悦圆悦圆 原 阅燥枣 结构域的基因遥 利用 孕则燥贼孕葬则葬皂 工具渊澡贼贼责院 辕 辕 憎藻遭援 藻曾责葬泽赠援 燥则早 辕 责则燥贼责葬则葬皂 辕 冤对所有 阅韵云蛋白
进行分子量和等电点预测遥
员郾 圆摇 基因定位作图及进化树的构建
根据马铃薯基因组网站提供的 阅燥枣 基因定位信息
及组装的染色体大小信息袁利用 酝葬责悦澡葬则贼 圆郾 圆 进行染
色体定位作图遥 采用 酝耘郧粤 远 软件内置的 悦造怎泽贼葬造 宰
软件对 阅韵云蛋白序列进行多重比对袁默认软件本身参
数设置遥 利用邻接法渊灶藻蚤早澡遭燥则鄄躁燥蚤灶蚤灶早 皂藻贼澡燥凿袁晕允冤构
建系统进化树袁对构建的树进行自检袁遭燥燥贼泽贼则葬责 值设为
员 园园园遥
员郾 猿摇 杂贼阅燥枣基因结构分析与保守结构域查询
利用 郧杂阅杂 圆郾 园 渊 澡贼贼责院 辕 辕 早泽凿泽援 糟遭蚤援 责噪怎援 藻凿怎援 糟灶 辕
蚤灶凿藻曾援 责澡责冤工具分析 阅燥枣 基因包含的内含子与外显子
结构袁并作图遥 利用 酝耘酝耘 源郾 怨郾 员咱圆苑暂查找 阅韵云蛋白质
中的保守结构域渊澡贼贼责院 辕 辕 皂藻皂藻援 灶遭糟则援 灶藻贼 辕 皂藻皂藻 辕 冤遥 相
关参数设置如下院阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂燥贼蚤枣 燥糟糟怎则则藻灶糟藻泽院 粤灶赠
灶怎皂遭藻则 燥枣 则藻责藻贼蚤贼蚤燥灶泽援 晕怎皂遭藻则 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂燥贼蚤枣泽院 圆园援
酝蚤灶蚤皂怎皂 辕 酝葬曾蚤皂怎皂 灶怎皂遭藻则 燥枣 泽蚤贼藻泽院 缘 辕 员园园援 酝蚤灶蚤皂怎皂 辕
酝葬曾蚤皂怎皂 皂燥贼蚤枣 憎蚤凿贼澡院远 辕 员园园遥
员郾 源摇 杂贼阅燥枣基因在不同组织及不同逆境下的表达特
征分析
利用马铃薯基因组测序中获得的 陨造造怎皂蚤灶葬 砸晕粤鄄
泽藻择数据集咱圆愿暂分析 阅燥枣基因的表达特征遥 该数据集中
包含马铃薯不同组织渊包括根尧茎尧叶尧花尧块茎等冤及
生物胁迫 渊包括马铃薯疫霉菌尧机械损伤尧 月粤月粤尧
月栽匀冤和非生物胁迫渊高温尧盐尧渗透胁迫尧源 种不同激
素冤下基因表达数据遥 转录本丰度用 砸孕运酝渊则藻葬凿泽 责藻则
噪蚤造燥 遭葬泽藻泽 责藻则 皂蚤造造蚤燥灶 则藻葬凿泽冤值表示遥 收集 阅燥枣 基因在
不同组织尧不同胁迫条件下 砸孕运酝 值袁通过取对数
渊造燥早圆冤转换袁利用 月粤砸 匀藻葬贼皂葬责责藻则 孕造怎泽 工具渊澡贼贼责院 辕 辕遭葬则援 怎贼燥则燥灶贼燥援 糟葬 辕 灶贼燥燥造泽 辕 糟早蚤鄄遭蚤灶 辕 灶贼燥燥造泽赃澡藻葬贼皂葬责责藻则赃责造怎泽援
糟早蚤冤作热图遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 马铃薯基因组中 阅燥枣家族成员的鉴定及其分布
直接通过在植物转录因子数据库渊孕造葬灶贼栽云阅月冤中
查找收录的马铃薯 阅燥枣转录因子基因袁获得 源园 个 阅韵云
蛋白遥 而利用 阅韵云 蛋白保守结构域的 匀酝酝 模型
渊孕云园圆苑园员冤袁对马铃薯全基因组进行 月造葬泽贼 孕 比对分析
渊藻 约 园郾 园员冤袁共获得 源猿 条 阅韵云蛋白的基因序列遥 利用
序列比对去除重复的基因袁然后利用 孕砸韵杂陨栽耘 工具分
析证实候选基因是否存在 悦圆悦圆 原 阅燥枣 结构域渊图 员冤袁
最终共得到 猿缘 个确定的马铃薯 阅燥枣 家族基因渊其中 愿
个基因含有 圆 个不同的转录本冤遥 根据基因组注释中
的染色体定位信息袁按染色体编号由小到大尧位置由上
到下依次命名为 杂贼阅燥枣员 原 杂贼阅燥枣猿缘遥 从基因在染色体上
的分布可知袁杂贼阅燥枣基因分布在除 苑 号和 员圆 号染色体
外的其余 员园 条染色体上袁但分布不均匀袁其中 圆 号染
色体最多袁包含 怨 个 杂贼阅燥枣基因曰怨 号染色体上的 杂贼阅燥枣
基因较少袁仅为 员 个渊图 圆冤遥 包含有 圆 个不同转录本
的 愿 个基因分别是 杂贼阅燥枣远尧 杂贼阅燥枣苑尧 杂贼阅燥枣员员尧杂贼阅燥枣员缘尧
杂贼阅燥枣员怨尧杂贼阅燥枣圆怨尧杂贼阅燥枣猿源 和 杂贼阅燥枣猿缘遥 由此推断的 源猿
个 杂栽阅韵云 蛋白的氨基酸长度从 员远缘粤粤渊杂栽阅韵云缘冤 耀
缘园猿粤粤渊杂栽阅韵云员缘郾 圆冤不等袁分子量介于 员愿 源远愿郾 远 耀 缘源
怨猿愿郾 员袁 等 电 点 从 源郾 苑圆 渊 杂栽阅韵云员苑 冤 耀 员园郾 园源
渊杂栽阅韵云苑郾 员冤不等渊表 员冤遥
圆郾 圆摇 马铃薯 阅燥枣转录因子家族成员的结构
通过对 猿缘 个 阅燥枣 基因完整结构中包含的内含子
和外显子进行分析袁源猿 个转录本包含的内含子数目从
园 耀 猿 个不等遥 其中转录本 杂栽阅韵云圆怨郾 圆 包含 猿 个内含
子袁有 苑 个转录本渊 杂栽阅韵云员员郾 圆尧杂栽阅韵云员愿尧杂栽阅韵云圆愿尧
杂栽阅韵云圆怨郾 员尧杂栽阅韵云猿员尧杂栽阅韵云猿猿 和 杂栽阅韵云猿源郾 圆冤含有
圆 个内含子袁有 圆员 个转录本仅包含 员 个内含子袁另外
还有 员源 个转录本 渊 杂栽阅韵云员尧 杂栽阅韵云员园尧 杂栽阅韵云员缘郾 员尧
杂栽阅韵云员苑尧杂栽阅韵云员怨郾 圆尧 杂栽阅韵云圆苑尧 杂栽阅韵云猿尧 杂栽阅韵云猿园尧
杂栽阅韵云猿源郾 员尧 杂栽阅韵云猿缘郾 员尧 杂栽阅韵云缘尧 杂栽阅韵云愿尧 杂栽阅韵云怨
和 杂栽阅韵云苑郾 圆冤不含内含子遥
圆郾 猿摇 马铃薯 阅燥枣转录因子家族成员的系统进化及其
保守结构域
利用 悦造怎泽贼葬造 宰 软件袁对马铃薯 阅韵云 蛋白序列进
行多重比对袁继而利用 晕允法构建马铃薯 阅燥枣基因的系
统进化树渊图 源 原 粤冤遥 进化树表明袁源猿 个 杂栽阅韵云 蛋白
可以分为 源 类袁分别命名为 悦造葬泽泽玉 原 悦造葬泽泽 郁遥 其中
悦造葬泽泽 玉中包含员圆个成员袁悦造葬泽泽域和悦造葬泽泽芋分别包
员远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院孕云园圆苑园员 氨基酸序列来源于 澡贼贼责院 辕 辕 责枣葬皂援 泽葬灶早藻则援 葬糟援 怎噪 辕 渊孕枣葬皂 圆苑郾 园冤袁其它基因氨基酸序列是由马铃薯基因组网比对后下载遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 粤粤 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 孕云园圆苑园员 葬灶凿 燥贼澡藻则 早藻灶藻泽 糟燥皂藻 枣则燥皂 澡贼贼责院 辕 辕 责枣葬皂援 泽葬灶早藻则援 葬糟援 怎噪 辕 渊孕枣葬皂 圆苑郾 园冤葬灶凿 澡贼贼责院 辕 辕 责燥贼葬贼燥援 责造葬灶贼遭蚤燥造燥早赠援
摇 摇 摇 摇 皂泽怎援 藻凿怎 辕 蚤灶凿藻曾援 泽澡贼皂造袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
图 员摇 马铃薯 阅韵云蛋白质的保守结构域分析
云蚤早援 员摇 悦燥灶泽藻增藻凿 皂燥贼蚤枣泽 燥枣 贼澡藻 杂栽阅韵云 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 责燥贼葬贼燥
圆远圆员
摇 苑 期 马铃薯基因组中 阅韵云转录因子家族的鉴定与表达特征分析
表 员摇 马铃薯中的 阅燥枣转录因子基因
栽葬遭造藻 员摇 蕴蚤泽贼 燥枣 阅燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 早藻灶藻泽 蚤灶 责燥贼葬贼燥 渊杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂 蕴援 冤
基因编号
郧藻灶藻
蛋白质
孕则燥贼藻蚤灶
转录本 陨阅
栽则葬灶泽糟则蚤责贼 陨阅
基因组位置
郧藻灶燥皂藻
责燥泽蚤贼蚤燥灶
悦阅杂长度
悦阅杂
造藻灶早贼澡 辕
遭责
蛋白质
长度
孕则燥贼藻蚤灶
造藻灶早贼澡 辕
粤粤
分子量
酝燥造藻糟怎造葬则
憎藻蚤早澡贼
等电点
孕陨
渊栽澡藻燥则援 冤
分值
杂糟燥则藻
耘值
耘鄄增葬造怎藻
杂贼阅燥枣员 杂栽阅韵云员 孕郧杂悦园园园猿阅酝栽源园园园缘缘园缘圆 糟澡则园员院 圆袁愿苑缘袁员员员 原 圆袁愿苑远袁园缘圆 怨源圆 猿员猿 猿缘 员愿员郾 愿园 缘郾 苑愿 圆苑员 圆郾 圆园耘 原 圆源
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杂贼阅燥枣员缘 杂栽阅韵云员缘郾 员 孕郧杂悦园园园猿阅酝栽源园园园缘园圆苑圆 糟澡则园猿院 缘缘袁愿愿圆袁缘远源 原 缘缘袁愿愿源袁圆猿缘 员 员怨员 猿怨远 源猿 园猿员郾 员园 愿郾 苑苑 圆缘员 源郾 愿园耘 原 圆圆
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杂贼阅燥枣圆怨 杂栽阅韵云圆怨郾 员 孕郧杂悦园园园猿阅酝栽源园园园圆猿园猿猿 糟澡则园怨院 员袁怨员怨袁怨源源 原 员袁怨圆圆袁园远猿 员 圆员圆 源园猿 源圆 怨苑员郾 园园 怨郾 猿苑 圆苑缘 愿郾 员园耘 原 圆缘
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猿远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 圆摇 马铃薯基因组中 猿缘 个 阅燥枣基因在染色体上的分布
云蚤早援 圆摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 猿缘 杂贼阅燥枣 早藻灶藻泽 蚤凿藻灶贼蚤覱藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠
含 怨 个和 员缘 个成员袁悦造葬泽泽 郁 包含 苑 个成员遥 在拟南
芥和水稻中袁蕴蚤躁葬增藻贼扎噪赠 等咱圆暂将 阅燥枣 基因分为 源 个大
类袁怨 个亚家族渊粤袁月员袁月圆袁悦员袁悦圆袁悦猿袁阅员袁阅圆 和 阅猿冤袁
悦葬蚤 等咱愿暂将番茄基因组中的 猿源 个 阅燥枣 基因进行聚类袁
同样将 猿源 个 杂造阅燥枣基因分为 源 个大类袁悦造葬泽泽玉 原 悦造葬泽泽
郁 中包含的 阅燥枣基因数分别为 员员尧缘尧员圆 和 远 个遥 由此
可见袁杂贼阅燥枣基因和拟南芥尧番茄等有着相似的系统发
生关系遥 阅燥枣家族在植物中的进化是非常保守的遥
为了进一步揭示 杂栽阅韵云蛋白结构的多样化袁本研
究利用酝耘酝耘在线分析软件对 源猿 个 杂栽阅韵云蛋白一级
结构中可能包含的保守结构域进行了预测分析袁不同
保守结构域在相应蛋白质中的位置见图 源 原 月遥 预测
的 圆园 个保守结构域氨基酸残基序列见表 圆遥 结果显
示袁皂燥贼蚤枣员 在所有蛋白质中均出现袁该结构域证实是
悦圆悦圆 原 阅燥枣 保守结构域遥 在进化树中关系较近尧处于
同一分组中的 阅韵云成员拥有基本一致的保守域构成袁
如 悦造葬泽泽员 中成员基本都含有 皂燥贼蚤枣员猿尧皂燥贼蚤枣圆园尧皂燥贼蚤枣员圆尧
皂燥贼蚤枣员怨尧皂燥贼蚤枣猿尧 皂燥贼蚤枣 员员尧 皂燥贼蚤枣 远尧 皂燥贼蚤枣 苑尧 皂燥贼蚤枣 圆 和
皂燥贼蚤枣 缘 员园 个保守结构域袁皂燥贼蚤枣员缘 只在 悦造葬泽泽芋中的成
员中出现袁而 皂燥贼蚤枣愿 和 皂燥贼蚤枣员园 是 悦造葬泽泽郁中成员独有
的遥 相似的氨基酸保守域组成暗示着可能存在相近的
基因功能遥 而这些保守 皂燥贼蚤枣的分布也预示着 杂贼阅燥枣基
因在进化过程中的相对保守性遥
源远圆员
摇 苑 期 马铃薯基因组中 阅韵云转录因子家族的鉴定与表达特征分析
表 圆摇 由酝耘酝耘鉴定的 杂贼阅燥枣基因中包含的 圆园 个保守结构域的氨基酸残基序列
栽葬遭造藻 圆摇 酝怎造贼蚤造藻增藻造 糟燥灶泽藻灶泽怎泽 泽藻择怎藻灶糟藻 蚤凿藻灶贼蚤覱藻凿 遭赠 酝耘酝耘 葬皂燥灶早 杂贼阅燥枣 早藻灶藻泽 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠
结构域
酝燥贼蚤枣
长度
宰蚤凿贼澡 辕 粤粤
保守结构域的氨基酸残基序列
酝怎造贼蚤造藻增藻造 糟燥灶泽藻灶泽怎泽 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 糟燥灶泽藻则增藻凿 凿燥皂葬蚤灶泽
耘值
耘鄄增葬造怎藻
员 缘苑 孕咱阅耘暂咱运匝暂粤蕴咱运孕晕暂 悦孕砸悦咱阅晕暂 杂栽晕栽运云悦再咱再云暂 晕晕再咱 杂晕暂 蕴咱 杂栽暂 匝孕砸咱匀再暂 云悦运咱 杂栽暂 悦咱砸匝暂
砸再宰栽咱运砸粤暂郧郧咱栽粤暂蕴砸晕灾孕灾郧郧郧咱悦砸杂暂砸运晕
员郾 圆藻 原 圆园园怨
圆 源园 咱耘郧暂咱砸郧暂咱悦杂砸暂咱灾蕴暂 咱 蕴宰暂 咱 陨云灾暂 孕运栽蕴砸陨咱阅匀暂 阅孕咱阅郧晕暂 耘粤粤运杂咱 杂孕暂 陨宰咱 杂粤暂 咱 栽陨暂 蕴郧陨咱运砸暂
咱匀再晕暂咱阅耘暂咱杂运灾暂咱灾陨暂咱阅杂暂咱杂砸暂咱郧灾粤暂咱郧砸暂咱郧蕴暂咱云郧栽暂
远郾 苑藻 原 员缘苑
猿 源员 咱运砸暂咱孕云栽暂晕郧栽咱陨灾暂蕴咱栽杂暂 云咱郧阅暂 咱 孕杂栽暂 咱阅耘暂 咱运蕴晕暂 孕蕴咱悦杂暂 咱阅耘暂 杂酝咱粤灾暂 杂咱灾粤暂 蕴晕咱蕴灾暂 粤
咱耘阅暂咱运晕暂咱栽晕杂暂 咱酝匀栽暂 咱晕孕匝暂 咱晕酝暂 咱悦郧晕暂 咱 陨杂砸暂 咱郧晕匝砸暂 咱晕耘暂 咱郧云暂 咱 云匀暂 咱郧匀匝再暂 咱运砸杂暂
咱耘砸再暂
源郾 猿藻 原 员园员
源 圆员 咱酝灾暂咱匀运暂晕陨晕粤咱云灾暂孕咱孕杂暂孕咱灾郧暂咱孕再暂悦咱蕴云暂孕郧咱粤灾暂孕咱宰酝暂孕咱再云暂 圆郾 愿藻 原 远圆
缘 圆怨 粤咱云蕴暂咱匝蕴晕暂孕运咱晕杂粤暂咱阅杂暂咱耘阅匀暂咱砸运暂咱晕阅杂暂咱砸悦匀暂咱灾耘孕暂咱粤杂匀暂咱耘阅栽暂咱栽晕暂杂咱孕栽云暂咱粤蕴灾暂
蕴匝咱粤灾暂晕孕粤粤咱蕴云酝暂杂砸杂
源郾 愿藻 原 苑远
远 员缘 再宰咱郧晕暂悦咱栽晕暂咱灾陨暂咱孕粤暂咱郧晕暂咱孕杂暂宰咱晕杂暂咱灾蕴暂孕宰咱蕴酝暂 缘郾 愿藻 原 源怨
苑 圆员 咱孕杂暂咱栽孕暂咱蕴杂暂郧运匀杂砸阅咱耘郧暂 咱晕耘杂暂 咱蕴灾运暂 咱 蕴陨暂 咱 运阅暂 咱 孕杂暂 咱 杂耘晕暂 咱晕郧匝暂 咱 孕杂栽暂 咱 耘砸暂 咱 耘郧砸暂
咱耘匝砸暂
员郾 源藻 原 猿远
愿 圆园 咱酝陨暂 咱粤郧陨晕灾暂 咱云陨栽暂 咱杂栽暂 杂咱 陨云蕴栽暂 咱孕匝暂 咱粤灾晕暂 咱再悦陨暂 咱蕴酝灾暂 咱阅晕暂 咱孕匀杂暂 咱杂粤孕暂 咱晕匀暂 咱宰匀蕴暂
咱匀匝蕴暂咱匝匀暂咱蕴匝暂咱匝匀杂栽暂咱郧陨匝暂
愿郾 苑藻 原 源圆
怨 圆怨 运晕咱杂蕴暂咱粤灾暂咱杂蕴暂咱匀匝暂咱再悦暂 咱砸杂暂匀陨咱 杂酝暂 咱 陨灾暂 咱杂孕暂 耘咱粤郧暂 蕴咱耘杂蕴暂 咱粤晕暂粤咱砸郧暂 咱 陨栽暂 咱阅晕耘暂
咱云孕杂暂咱孕杂暂咱晕栽暂咱郧耘暂咱云栽蕴暂咱匀陨暂咱匀匝暂
员郾 愿藻 原 猿远
员园 圆员 郧咱郧粤暂咱郧孕杂暂咱粤郧孕暂郧杂陨咱砸运暂咱孕杂暂郧杂咱酝陨暂咱粤栽灾暂咱阅耘暂砸粤砸咱蕴酝暂粤咱晕运暂陨 圆郾 猿藻 原 猿员
员员 圆怨 咱孕蕴暂咱杂粤砸暂咱陨郧暂咱郧陨匝暂 咱粤郧晕暂 咱郧阅暂 咱阅耘匝暂 咱晕杂暂 咱郧晕暂 咱 阅郧暂 咱 阅栽暂 咱 悦匀暂 杂咱阅砸杂栽暂 咱郧粤暂 杂杂灾栽
咱栽粤阅暂咱运杂灾暂咱晕耘杂暂杂咱酝运杂暂咱粤阅暂咱耘郧晕暂咱阅郧栽暂咱晕匀灾暂咱运阅郧暂
怨郾 猿藻 原 猿园
员圆 圆怨 咱阅再灾暂咱阅再暂咱阅耘晕暂咱杂阅暂咱孕杂悦暂咱砸栽杂暂咱粤灾栽暂咱运砸暂咱杂栽孕暂杂运咱杂栽暂耘咱耘阅暂咱耘阅暂咱匝匀暂咱晕杂郧暂咱耘阅暂
咱粤栽暂杂晕咱杂栽暂匝咱耘匝暂咱运砸暂咱晕栽陨暂蕴运运
员郾 源藻 原 圆愿
员猿 员苑 咱陨灾暂运阅孕咱粤耘暂陨运蕴云郧咱运宰暂栽陨匝蕴孕咱阅耘暂 圆郾 苑藻 原 圆缘
员源 源圆 咱陨蕴栽暂杂咱杂晕暂咱匀再晕暂咱孕杂晕暂咱晕杂暂咱酝杂栽暂云咱杂郧暂咱杂郧暂咱孕杂暂咱杂粤暂杂咱粤栽暂咱杂栽粤暂咱杂栽暂咱蕴酝暂咱蕴粤暂咱郧杂暂蕴
咱酝陨暂咱粤杂晕暂咱孕杂暂咱匝杂孕暂 咱 陨蕴暂 咱 孕匝匀暂 咱 孕匝暂 咱 蕴匝暂 咱砸运暂 云酝杂咱孕晕暂 咱蕴陨暂 咱郧晕暂 咱郧匝暂 咱晕云蕴栽暂 咱晕栽杂暂
咱云阅耘杂暂咱匀阅郧匝暂咱匀晕酝暂咱蕴云匀酝暂
圆郾 猿藻 原 员怨
员缘 员员 阅蕴咱晕杂暂咱蕴陨暂咱粤孕暂云咱杂粤暂咱砸杂暂咱蕴阅暂咱云匝暂咱运晕暂 员郾 猿藻 原 员愿
员远 圆员 咱栽再晕暂咱粤杂暂粤咱灾孕暂孕咱云孕酝暂咱孕杂暂咱粤灾暂咱陨蕴暂咱孕栽悦暂孕咱粤杂陨暂咱孕郧暂咱灾再云暂咱孕灾暂咱灾酝暂孕咱云蕴暂咱悦匝云暂孕
咱匀孕栽暂
员郾 员藻 原 员缘
员苑 圆园 咱砸陨暂咱郧杂匀暂匀咱匀云暂咱 云匝孕暂 咱 陨杂匀暂 咱 蕴匝耘暂 咱匀杂匝暂 咱孕杂暂 咱 孕栽暂 匝咱云陨蕴暂 咱 孕栽晕暂 咱晕杂孕暂 蕴咱酝杂暂 咱粤郧暂 粤云
咱匝云暂
员郾 圆藻 原 员缘
员愿 圆员 郧咱云栽暂蕴耘晕咱晕杂暂咱晕孕暂咱晕匝孕暂咱匀再酝暂咱匀宰晕暂郧咱蕴灾暂咱粤云陨暂咱匀晕暂咱耘匀匝暂咱晕匝暂咱酝杂晕暂 咱宰再蕴暂咱 陨晕再暂
咱再郧暂咱粤云郧暂
圆郾 园藻 原 员圆
员怨 圆怨 蕴咱孕郧灾暂咱粤郧杂暂咱耘郧酝暂咱杂粤酝暂咱郧杂暂咱粤云蕴暂咱郧匝再暂咱陨栽灾暂郧咱郧杂灾暂咱郧晕暂咱郧晕暂咱云匀蕴暂 咱蕴灾暂咱孕粤杂暂杂蕴
咱粤蕴灾暂咱粤杂暂咱杂酝暂咱郧晕匝暂咱晕杂暂咱蕴云暂咱耘杂暂咱匀匝暂咱蕴孕宰暂咱运杂栽暂咱酝晕匝暂
苑郾 猿藻 原 员远
圆园 源员 咱灾阅匀暂咱耘运暂咱匝阅运杂暂 咱阅耘暂 咱蕴阅耘云暂 咱郧运暂 咱砸郧陨杂暂 咱耘匝晕暂 咱悦再蕴暂 咱阅耘暂 咱阅运暂 咱悦阅耘匝暂 咱耘陨暂 咱阅粤栽暂
咱耘郧阅暂咱运晕酝暂咱耘阅暂咱匀阅陨砸暂 咱蕴陨酝暂 咱栽杂暂 咱郧栽砸暂 咱耘运暂 咱阅蕴灾暂 咱蕴杂暂 咱匝耘暂 咱阅粤暂 咱匝运暂 咱晕蕴杂暂 咱耘孕杂暂
咱耘陨暂咱匝郧运孕暂咱阅匝栽暂咱砸匝暂咱悦晕栽暂咱阅蕴匝暂咱陨酝杂暂咱酝陨暂咱运耘暂耘咱杂孕暂咱孕阅耘暂
源郾 员藻 原 圆愿
圆郾 源摇 马铃薯 阅燥枣转录因子家族基因在不同组织的时
空表达
利用马铃薯不同组织渊包括根尧茎尧叶柄尧叶尧心
皮尧花瓣尧萼片尧雄蕊尧完整成熟花尧未成熟果实尧成熟果
实尧果实内部尧匍匐枝尧块茎等冤的 砸晕粤鄄杂藻择 转录组数
据库咱圆愿暂 袁找到 猿缘 个 阅燥枣基因对应转录本的 砸孕运酝 值袁
通过取对数值转换袁作热图渊图 缘 原 粤冤遥 图中颜色的
深浅反映了基因表达的强弱袁其中蓝色越深袁表示基因
表达越强曰红色越深袁基因表达越弱袁白色表示 砸孕运酝
值为 园遥 结果显示袁有 圆员 个 杂贼阅燥枣 基因在检测的所有
组织中都表达渊占 远园郾 园豫 冤曰怨 个 杂贼阅燥枣 基因在 员园 种以
上组织表达 渊占 圆缘郾 苑豫 冤曰还有 源 个基因 渊 杂贼阅燥枣员尧
杂贼阅燥枣员圆尧杂贼阅燥枣员苑 和 杂贼阅燥枣猿园冤仅在 员园 种以下组织中表
达渊占 员源郾 猿豫 冤遥 未发现组织特异性表达的 杂贼阅燥枣 基
缘远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 猿摇 马铃薯中 猿缘 个 阅燥枣基因转录本的结构
云蚤早援 猿摇 郧藻灶藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 猿缘 杂贼阅燥枣 早藻灶藻泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼泽
因遥 此外袁杂贼阅燥枣员缘尧杂贼阅燥枣圆圆 和 杂贼阅燥枣圆猿 猿 个基因在花器
官渊包括心皮尧花瓣尧萼片尧雄蕊和完整成熟花冤中表达
量非常高袁杂贼阅燥枣员远 在匍匐枝中的表达量最高遥
圆郾 缘摇 马铃薯 阅燥枣转录因子家族基因在不同逆境下的
表达
猿缘 个 杂贼阅燥枣 基因在盐 渊 员缘园皂酝 晕葬悦造冤尧甘露醇
渊圆远园滋酝冤尧猿缘益高温尧激素诱导渊员园 滋酝 陨粤粤尧缘园 滋酝
郧粤猿尧 员园 滋酝 月粤孕 和 缘园 滋酝 粤月粤 冤 及生物胁迫渊孕援 蚤灶枣藻泽贼葬灶泽 蚤灶燥糟怎造怎皂尧 孕蚤 蚤泽燥造葬贼藻 哉杂愿院 孕蚤园圆 原 园园苑尧
圆 皂早窑皂蕴 原员 月粤月粤尧员园园 皂早窑皂蕴 原员 月栽匀冤下的表达如图 缘
原 月所示遥 在盐和甘露醇胁迫下袁大部分 杂贼阅燥枣基因上
调表达袁其中 杂贼阅燥枣圆 和 杂贼阅燥枣员远 在盐胁迫下上调表达
最明显袁杂贼阅燥枣源 和 杂贼阅燥枣员远 在甘露醇胁迫下上调表达最
明显遥 高温胁迫下袁杂贼阅燥枣员员 上调表达明显袁达到对照
的 员苑郾 苑 倍曰而 杂贼阅燥枣愿尧杂贼阅燥枣员源尧杂贼阅燥枣员缘 和 杂贼阅燥枣圆圆 却表
现明显下调遥 陨粤粤 和 郧粤猿 诱导下袁部分 阅燥枣 基因上调
表达曰粤月粤诱导下 阅燥枣基因的表达有的上调渊杂贼阅燥枣苑 和
杂贼阅燥枣员远 等冤袁有的下调 渊 杂贼阅燥枣圆员 和 杂贼阅燥枣圆源 等冤曰但
月粤孕诱导下袁除 杂贼阅燥枣苑 和 杂贼阅燥枣员远 这 圆 个基因上调外袁
其余所有基因的表达一致表现为下调袁杂贼阅燥枣源 下调最
明 显遥 杂贼阅燥枣缘尧 杂贼阅燥枣远尧 杂贼阅燥枣怨尧 杂贼阅燥枣员猿尧 杂贼阅燥枣圆远尧
杂贼阅燥枣圆愿尧杂贼阅燥枣圆怨尧杂贼阅燥枣猿员 和 杂贼阅燥枣猿猿 等几个基因在不
同的生物胁迫下袁均表现为下调表达遥 杂贼阅燥枣员源尧
杂贼阅燥枣员源 和 杂贼阅燥枣圆圆 猿 个基因仅在 月粤月粤胁迫下下调表
达袁其中 杂贼阅燥枣圆圆 下调最明显袁在其余生物胁迫下均表
现上调遥
猿摇 讨论
随着越来越多物种基因组测序的完成袁利用生物
信息学方法袁从全基因组水平上鉴定和分析某一基因
家族已成为基因组学研究的热点之一遥 从 圆园员员 年马
远远圆员
摇 苑 期 马铃薯基因组中 阅韵云转录因子家族的鉴定与表达特征分析
图 源摇 马铃薯 阅韵云基因系统发生分析及蛋白质保守结构域的分布
云蚤早援 源摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂燥贼蚤枣 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 杂栽阅韵云 责则燥贼藻蚤灶泽
铃薯基因组测序完成至今袁人们先后从全基因组水平
分析了 晕月杂鄄蕴砸砸 抗病基因咱圆猿暂 和 晕粤悦 转录因子家
族咱圆源暂的特征遥 本研究利用 圆 种途径从马铃薯全基因
组共鉴定出 猿缘 个 阅燥枣 基因袁对基因的结构尧系统进化
等进行了分析袁并基于转录组测序数据分析了所有基
因的电子表达模式遥 马铃薯中的 阅燥枣 基因数目袁与拟
南芥渊猿远 个冤尧大豆渊圆愿 个冤尧番茄渊猿源 个冤尧水稻渊猿园
个冤和小麦渊猿员 个冤等作物中鉴定的数目基本一致袁说
明 阅燥枣转录因子家族成员基因的数量在不同物种渊不
论是双子叶植物还是单子叶植物冤间相对保守遥 基因
定位和进化分析表明袁与番茄相比袁马铃薯中的 阅燥枣 基
因在染色体上的位置多与番茄类似咱愿暂 袁染色体上的基
因数目也相对一致袁而且大多可以在番茄中找到直系
同源基因袁说明 阅燥枣 家族在茄科植物中的进化也是非
常保守的遥
阅燥枣基因作为植物特有的一类转录因子袁在植物
生长发育及其基因表达调控过程中均发挥着重要作
用咱圆怨暂 遥 自 从 在 玉 米 中 克 隆袁 第 员 个 阅燥枣 基 因
在皂阅燥枣员咱猿园暂 袁越来越多 阅燥枣基因及其功能被深入挖掘出
来遥 其中一个重要方面是光反应中的功能遥 如
在皂阅燥枣造 和 在皂阅燥枣圆 特异性作用于玉米 悦源 磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶渊责澡燥泽责澡燥藻灶燥造责赠则怎增葬贼藻 糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻袁孕耘孕悦冤
的启动子而参与光诱导的调控咱怨暂 遥 阅粤郧员渊阅燥枣 葬枣枣藻糟贼蚤灶早
早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁粤贼阅燥枣猿郾 苑冤和 阅粤郧圆渊粤贼阅燥枣圆郾 缘冤在拟南芥种
苑远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院粤院不同组织曰 月院不同胁迫条件遥
晕燥贼藻院 粤院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 贼蚤泽泽怎藻曰 月院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽援
图 缘摇 马铃薯 阅燥枣基因在不同组织及不同胁迫条件下的表达热图
云蚤早援 缘摇 匀藻葬贼 皂葬责 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 杂贼阅燥枣 早藻灶藻泽 葬糟则燥泽泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼蚤泽泽怎藻泽 葬灶凿 凿怎则蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼则藻泽泽 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
子萌发过程中接受光信号启动萌发咱员缘袁 猿员暂 遥 拟南芥中
粤贼悦阅云泽渊 糟赠糟造蚤灶早 阅韵云 枣葬糟贼燥则冤参与光周期反应调控开
花咱猿圆暂 遥 番茄 杂造悦阅云员 原 缘 控制开花时间咱员愿暂 遥 马铃薯 缘
号染色体上的 杂贼悦阅云员 参与光周期反应袁在调控马铃
薯块茎的形成过程中发挥着非常重要的作用咱圆员袁 猿猿暂 遥
通过比对发现袁杂贼悦阅云员 正是本研究中的 杂贼阅燥枣员怨遥 此
外袁本研究通过分析所有 杂贼阅燥枣 基因在不同组织的时
空表达特征袁发现 杂贼阅燥枣员远 在匍匐枝中的表达量最高袁
在块茎中表达量次之袁该基因或许与 杂贼悦阅云员 共同参
与了马铃薯块茎的形成袁但其原因有待进一步研究遥
阅燥枣基因在响应植物激素诱导中的功能也有广泛
研究遥 水稻 韵泽阅燥枣猿 的表达在种子萌发过程中受 郧粤
的正调控和 粤月粤 的负调控咱猿源暂 袁另外 韵泽阅燥枣猿 还与
郧粤酝再月 相互作用袁共同影响 郧粤 响应基因渊砸粤皂赠员粤冤
的启动子活性袁提高 砸粤皂赠员粤 的表达量咱猿缘暂 遥 陨粤粤 和水
杨酸都能诱导拟南芥 阅燥枣 转录因子基因 韵月孕员尧韵月孕圆
和 韵月孕猿渊粤贼阅燥枣猿郾 远冤的表达咱猿远 原 猿苑暂 遥 本研究发现袁陨粤粤
和 郧粤猿 诱导下袁部分 阅燥枣基因上调表达曰粤月粤 诱导下阅燥枣基因的表达有的上调袁有的下调曰但 月粤孕 诱导
下袁除 杂贼阅燥枣苑 和 杂贼阅燥枣员远 这 圆 个基因上调外袁其余所
有基因的表达一致表现为下调遥 说明不同 阅燥枣 基因
应答不同激素的机理可能不同遥 而大多数基因表现
出相似的表达模式袁说明它们可能催化同一生化途
径中的相似底物遥
源摇 结论
本研究在全基因组水平上鉴别和分析了马铃薯
阅燥枣转录因子基因家族遥 马铃薯 阅燥枣 转录因子家族包
含 猿缘 个基因袁分布于除 苑 号和 员圆 号染色体外的其余
员园 条染色体上曰系统发生分析表明袁杂栽阅韵云 蛋白分为
源 个亚族曰转录组数据分析显示袁杂贼阅燥枣 基因的表达具
有组织特异性袁在不同胁迫条件下袁多数 杂贼阅燥枣 基因的
表达呈现有不同程度的差异遥 本研究为深入探讨
杂贼阅燥枣基因的功能及在马铃薯遗传改良中的应用奠定
了基础遥
参考文献院
咱 员 暂摇 再葬灶葬早蚤泽葬憎葬 杂援 栽澡藻 阅燥枣 枣葬皂蚤造赠 燥枣 责造葬灶贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 咱 允暂 援
栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园圆袁 苑渊员圆冤院缘缘缘 原 缘远园
咱 圆 暂摇 蕴蚤躁葬增藻贼扎噪赠 阅袁 悦葬则遭燥灶藻则燥 孕袁 灾蚤糟藻灶贼藻鄄悦葬则遭葬躁燥泽葬 允援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻
糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 则蚤糟藻 葬灶凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 阅燥枣
早藻灶藻 枣葬皂蚤造蚤藻泽咱允暂 援 月酝悦 耘增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园猿袁 猿院员苑
咱 猿 暂摇 再葬灶早 载袁 栽怎泽噪葬灶 郧 粤袁 悦澡藻灶早 酝 在援 阅蚤增藻则早藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 阅燥枣 早藻灶藻
枣葬皂蚤造蚤藻泽 蚤灶 责燥责造葬则袁 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽袁 葬灶凿 则蚤糟藻 泽怎早早藻泽贼泽 皂怎造贼蚤责造藻 皂燥凿藻泽 燥枣
愿远圆员
摇 苑 期 马铃薯基因组中 阅韵云转录因子家族的鉴定与表达特征分析
早藻灶藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 葬枣贼藻则 凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园远袁 员源圆
渊猿冤院愿圆园 原 愿猿园
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