全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊苑冤院员园愿苑 耀 员园怨猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄员园鄄员怨摇 接受日期院圆园员员鄄园猿鄄员源
基金项目院四川省野十二五冶科技攻关项目林木新品种选育渊圆园员员再在郧郧冤
作者简介院万雪琴渊员怨苑缘鄄冤袁男袁四川夹江人袁博士袁副教授袁研究方向为植物生理生态遥 耘鄄皂葬蚤造院灶燥造葬凿赠岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院张摇 帆渊员怨苑缘鄄冤袁女袁四川万源人袁博士袁副教授袁研究方向为林木与园林植物遗传育种学遥 耘鄄皂葬蚤造院扎澡葬灶早枣葬灶员员猿圆怨员岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园苑鄄员园愿苑鄄园苑
处理下增施氮对巨桉生长
和光合特性的影响
万雪琴员 摇 张摇 帆圆 摇 王长亮员 摇 丁云海员
渊员援四川农业大学林学院袁四川 雅安摇 远圆缘园员源曰 圆援四川农业大学风景园林学院袁四川 温江摇 远员员员猿园冤
摘摇 要院为验证氮在植物解除重金属毒害中的积极作用和生理机制袁本试验对巨桉渊耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早则葬灶凿蚤泽冤
幼苗在 猿 种重金属渊悦凿尧悦怎和 孕遭冤处理下增施氮肥的生长和光合生理效应进行研究遥 结果表明院悦凿圆 垣 尧
悦怎圆 垣和 孕遭圆 垣处理下袁巨桉植株的叶绿素含量尧光合作用尧孕杂域原初光化学反应量子产率等均显著低于对
照植株曰而在重金属处理的同时增施氮肥袁则能显著促进植株生长袁提高叶绿素含量袁增强光合作用和
孕杂域原初光化学反应量子产率遥 由此说明袁氮在植物对重金属的解毒中起到重要作用袁增施氮肥可缓
解重金属对植物的毒害袁提高叶绿素含量和光合速率遥
关键词院重金属曰氮曰巨桉曰解毒作用曰光合作用
耘云云耘悦栽杂 韵云 晕陨栽砸韵郧耘晕 杂哉孕孕蕴耘酝耘晕栽 韵晕 孕匀韵栽韵杂再晕栽匀耘栽陨悦 悦匀粤砸粤悦栽耘砸陨杂栽陨悦
粤晕阅 郧砸韵宰栽匀 砸粤栽耘 韵云 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 郧则葬灶凿蚤泽 哉晕阅耘砸 栽匀砸耘耘 运陨晕阅 韵云 匀耘粤灾再 酝耘栽粤蕴 杂栽砸耘杂杂
宰粤晕 载怎藻鄄择蚤灶员 摇 在匀粤晕郧 云葬灶圆 摇 宰粤晕郧 悦澡葬灶早鄄造蚤葬灶早员 摇 阅陨晕郧 再怎灶鄄澡葬蚤员
渊员援 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬爷葬灶袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远圆缘园员源曰
圆援 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴葬灶凿泽糟葬责藻 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻袁 杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁宰藻灶躁蚤葬灶早袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员园园园园 冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 燥则凿藻则 贼燥 糟造葬则蚤枣赠 贼澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 燥灶 责造葬灶贼 藻曾责燥泽藻凿 贼燥 皂藻贼葬造泽袁 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早则葬灶凿蚤泽 憎葬泽 怎泽藻凿
葬泽 藻曾责则蚤皂藻灶贼葬造 皂葬贼藻则蚤葬造 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 早则燥憎贼澡 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 贼燥 贼澡藻 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽 渊悦凿圆 垣 尧孕遭圆 垣 葬灶凿 悦怎圆 垣 冤
葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶援 砸藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 渊员冤 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 则葬贼藻袁 葬灶凿 择怎葬灶贼怎皂 赠蚤藻造凿泽 燥枣 孕杂域 燥枣
贼澡藻 责造葬灶贼泽 藻曾责燥泽藻凿 贼燥 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽 葬造造 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿 憎澡藻灶 糟燥皂责葬则藻凿 贼燥 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造泽曰 渊圆冤 灶蚤贼则燥早藻灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶
糟燥怎造凿 蚤灶糟则藻葬泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 渊悦澡造 葬冤 葬灶凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭 渊悦澡造 遭冤袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 则葬贼藻袁 葬灶凿 孕杂域择怎葬灶贼怎皂
赠蚤藻造凿泽 燥枣 责造葬灶贼泽 怎灶凿藻则 泽贼则藻泽泽 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽援 栽澡藻 葬遭燥增藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 灶蚤贼则燥早藻灶 责造葬赠藻凿 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶
凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽袁 葬灶凿 糟燥怎造凿 葬造造藻增蚤葬贼藻 贼澡藻 贼燥曾蚤糟 藻枣枣藻糟贼 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造泽袁 憎澡蚤糟澡 糟燥怎造凿 蚤灶糟则藻葬泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣
糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 责造葬灶贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院澡藻葬增赠 皂藻贼葬造曰 灶蚤贼则燥早藻灶曰 藻怎糟葬造赠责贼怎泽 早则葬灶凿蚤泽曰 凿藻贼燥曾蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶曰 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
摇 摇 由于野三废冶排放和污水灌溉等原因袁重金属已经
成为土壤和水体的主要污染物袁并对自然生态系统和
人类健康构成严重威胁遥 目前袁有关重金属与植物相
互作用关系的研究已经很多袁大多数研究表明院重金属
会降低叶绿素含量和叶绿体数量袁破坏叶绿体结构袁产
生失绿症咱员 耀 猿暂 曰以降低 孕杂域量子传递效率咱源暂等途径来
降低光合作用咱缘 耀 员员暂 遥 但也有重金属处理不影响光合尧
生长的报道咱员圆 耀 员远暂 遥 尽管在植物对重金属的解毒和中
毒机制方面已开展了大量的研究工作袁但一些关键问
题至今未能解决袁如植物在重金属胁迫下出现失绿症
的机制袁为什么重金属在低浓度时有益植物的生
长咱员缘暂 遥 在重金属如何导致叶绿素减少和对光合系统
的作用位点上也存在明显分歧遥 这些不一致甚至相反
的研究结果袁使重金属对植物的毒害机制袁尤其是对光
苑愿园员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
合系统的影响机制依然不清遥 笔者在前期的试验中发
现在有效氮供应充足条件下袁高浓度的镉处理能显著
增加杨树的叶绿素含量袁促进植株生长袁从而推测氮在
植物解除重金属毒害中发挥着重要作用遥 巨桉是我国
最重要的速生丰产造林树种之一遥 如果氮素确实能有
效解除重金属对巨桉的毒害作用袁意味着巨桉尧杨树等
速生树种可以在简单的施氮措施下袁有效吸收土壤中
的重金属袁起到植物修复作用遥 为验证氮素的这种解
毒作用是否对其他植物和其他重金属同样有效袁本试
验利用 猿 种重金属渊悦凿圆 垣 尧孕遭圆 垣和 悦怎圆 垣 冤处理巨桉幼
苗袁分析重金属处理下增施氮对巨桉生长和光合特性
的影响袁以期探讨和揭示植物对重金属的解毒机制和
氮在植物对重金属的解毒中的关键作用遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 材料
供试植物材料为四川省林科院黑龙滩林木良种基
地的巨桉优良无性系川桉 悦员 号组培苗遥 供试土壤为
水稻土袁取自四川农业大学农场试验基地遥 土壤理化
性质为 责匀缘郾 愿尧有机质 员猿郾 愿苑早窑噪早 原员尧全氮 园郾 远缘早窑噪早 原员尧
全磷 园郾 猿员早窑噪早 原员尧全钾 圆郾 源猿 早窑噪早 原员尧水解氮 源苑郾 源员皂早窑
噪早 原员尧速效磷 员愿郾 远源皂早窑噪早 原员尧速效钾 源苑郾 员缘皂早窑噪早 原员遥
员郾 圆摇 试验设计
盆栽试验在四川农业大学温室大棚中进行遥 土壤
自然风干后袁磨碎过 源皂皂 筛袁装入内径 猿缘糟皂袁深 员愿糟皂
的陶瓷盆中袁每盆装土 员缘噪早遥 将长势相同袁苗高 员园糟皂
的巨桉组培苗植入盆中袁每盆 猿 株袁共 远猿 株遥 并适时
浇水和除草遥 待植株长至 猿园糟皂 高后袁按表 员 进行处
理袁共设 苑 个处理袁猿 次重复遥 每 缘凿 加入浓度为 猿猿郾 猿
皂早窑噪早 原员 悦怎圆 垣 渊员郾 怨缘园远早 悦怎杂韵源窑缘匀圆韵冤尧孕遭圆 垣 渊园郾 怨员缘猿早
孕遭渊悦匀猿悦韵韵冤圆窑猿匀圆 韵冤尧悦凿圆 垣 渊员郾 园员缘愿早 悦凿悦造圆窑圆郾 缘匀圆韵冤和 员郾 员圆猿早渊晕匀源冤圆悦韵猿渊晕 含量 园郾 猿猿早冤袁处理 圆 个月
后进行测试遥
表 员摇 巨桉在 猿 种重金属渊悦凿袁 悦怎袁 孕遭冤处理下增施氮的试验方案
栽葬遭造藻 员摇 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 责造葬灶 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 泽怎责责造藻皂藻灶贼 燥灶 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 郧则葬灶凿蚤泽 怎灶凿藻则 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 泽贼则藻泽泽
处理 贼则藻葬贼皂藻灶贼 重金属和氮源澡藻葬增赠 皂藻灶贼葬造 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶
每次加入量
泽怎责责造藻皂藻灶贼 葬皂燥怎灶贼 藻葬糟澡 贼蚤皂藻 渊早冤
加入次数
贼燥贼葬造 贼蚤皂藻泽
累计加入量
贼燥贼葬造 糟燥灶贼藻灶贼 渊早冤
悦运 原 园 园 园
悦凿 悦凿悦造圆窑圆郾 缘匀圆韵 员郾 园员缘愿 员圆 员圆郾 员愿怨远渊晕匀源冤圆悦韵猿 园 园 园
悦凿 垣 晕 悦凿悦造圆窑圆郾 缘匀圆韵 员郾 园员缘愿 员圆 员圆郾 员愿怨远渊晕匀源冤圆悦韵猿 员郾 员圆猿 员圆 员猿郾 源苑远
悦怎 悦怎杂韵源窑缘匀圆韵 员郾 怨缘园远 员圆 圆猿郾 源园苑圆渊晕匀源冤圆悦韵猿 园 园 园
悦怎 垣 晕 悦怎杂韵源窑缘匀圆韵 员郾 怨缘园远 员圆 圆猿郾 源园苑圆渊晕匀源冤圆悦韵猿 员郾 员圆猿 员圆 员猿郾 源苑远
孕遭 孕遭渊悦匀猿悦韵韵冤圆窑猿匀圆韵 园郾 怨员缘猿 员圆 员园郾 怨愿猿远渊晕匀源冤圆悦韵猿 园 园 园
孕遭 垣 晕 孕遭渊悦匀猿悦韵韵冤圆窑猿匀圆韵 园郾 怨员缘猿 员圆 员园郾 怨愿猿远渊晕匀源冤圆悦韵猿 员郾 员圆猿 员圆 员猿郾 源苑远
员郾 猿摇 指标测定及方法
员郾 猿郾 员摇 生长量测定摇 每 缘凿 用卷尺测定株高曰用游标
卡尺测定各株的地径遥
员郾 猿郾 圆摇 叶绿素含量测定 摇 采用抽提法测定叶绿素 葬
与 遭的含量咱员苑暂 遥 在各组植株上截取成熟叶片渊第 缘 耀
苑 叶冤袁去主脉袁用打孔机切成圆形袁均匀混合后称取
园郾 圆园园早放入具塞试管遥 加入 圆缘皂造 体积比为 员 颐 员的
愿园豫丙酮和乙醇提取液后放入温度为 猿缘益的震荡培
养箱中袁暗处浸提 员圆澡袁叶片成苍白色时进行比色遥 在
远远猿 和 远源缘灶皂 处测量吸光度袁分别计算叶绿素 葬 和 遭
的含量遥 猿 次重复遥
员郾 猿郾 猿摇 光合日变化的测定 摇 用 蕴陨鄄悦韵砸远源园园 便携式
光合测定系统测定净光合速率渊孕灶冤遥 从 愿院园园 开始到员愿院园园 结束袁每隔 圆澡测定 员 次袁全天共测定 远 次袁每次
测定设 缘 次重复遥
员郾 猿郾 源摇 光响应曲线测定摇 采用 蕴陨 原 远源园园 便携式光合
系统分析仪测定遥 光响应曲线利用仪器自带的红蓝光
源将 孕粤砸 系列设置为 园尧圆缘尧缘园尧员园园尧圆园园尧源园园尧愿园园尧
员圆园园尧员远园园 和 圆园园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员遥 温度控制在 圆愿益袁
悦韵圆浓度设定为 源园园滋皂燥造窑皂燥造 原 员遥员郾 猿郾 缘摇 叶绿素光适应荧光和暗适应荧光测量摇 利用
蕴陨鄄悦韵砸公司的远源园园 原 源园荧光叶室测定叶片的荧光参
数遥 光适应荧光测定袁 将光强调至 圆园园尧 愿园园 和
员缘园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员袁连续照光 猿园皂蚤灶 后袁依次测定 云泽尧
愿愿园员
摇 苑 期 悦凿尧悦怎尧孕遭处理下增施氮对巨桉生长和光合特性的影响
云皂爷和 云燥爷遥 暗适应荧光测定时袁样品先进行 猿园皂蚤灶 的
暗适应袁然后在弱调光强渊 约 园郾 员滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤下测
量最小荧光渊 云燥 冤袁接着应用 远园园皂泽 的饱和闪光 渊 跃
苑园园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员冤测量最大荧光产量渊云皂冤袁并确定云增 辕 云皂遥
员郾 源摇 数据处理和统计分析
选用 宰葬造噪藻则 模型拟合光响应曲线咱员愿暂 遥 式中袁粤院
净光合速率曰粤皂葬曾院最大净光合速率曰准院表观量子效率曰噪院曲角曰砸凿葬赠院光下呼吸速率曰匝院光照强度遥
孕灶与 孕粤砸 小于 圆园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员的回归直线与
粤皂葬曾平行 曾轴的直线相交袁其交点的 曾 轴数值即为光
饱和点渊蕴杂孕冤袁并用光强小于 圆园园滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员范围
的线性方程求算光补偿点遥 叶绿素荧光分析参照万雪
琴等咱员怨暂的方法遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 悦凿处理下增施氮对巨桉植株形态和生长的影响
植株和土壤中的重金属离子含量低时袁各重金属
处理与对照植株形态上无差异袁当土壤尧叶片中重金属
含量增加时袁重金属处理间及与对照之间表型差异显
著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 由表 圆 可以看出单独的 悦凿 和 孕遭 处理
显著抑制巨桉植株生长袁株高分别比对照降低 员怨郾 缘豫
和 员缘郾 怨豫 袁地径分别比对照降低 员园郾 猿豫和 愿郾 远豫 袁植株
出现明显的黄化症状遥 单独的 悦怎 处理对植株毒害性
较弱袁植株的株高尧地径和对照差异均不显著袁仅比对
照降低 愿郾 员豫和 员郾 苑豫 袁但植株仍然表现出一定的黄花
症状遥 说明同一种植物对不同的重金属敏感程度不
同遥 悦凿尧悦怎和 孕遭处理的同时加氮促进植株生长袁叶色
浓绿袁株高分别比对照高 远郾 愿豫 尧圆猿郾 愿豫和 员愿郾 源豫 袁地
径分别比对照高 员怨郾 缘豫 尧愿郾 员豫和 员缘郾 怨豫 遥 与单纯的
悦凿尧悦怎尧孕遭处理相比袁悦凿 垣 晕尧悦怎 垣 晕尧孕遭 垣 晕 处理的植
株平均株高比对照高 猿圆郾 苑豫 尧猿源郾 苑豫和 源园郾 苑豫 袁径生
长分别高 猿圆郾 苑豫 尧圆苑郾 猿豫和 员猿郾 远豫 遥 可见施氮不但能
有效消除 悦凿和 孕遭对巨桉植株生长的抑制袁而且可以
显著促进植株的生长遥
圆郾 圆摇 悦凿处理下增施氮对叶绿素含量的影响
不同重金属处理间及与对照之间袁叶绿素含量差
异显著渊孕 约 园郾 园缘冤渊表 猿冤遥 单纯的重金属渊悦凿圆 垣 尧悦怎圆 垣
和 孕遭圆 垣 冤处理显著降低巨桉的叶绿素含量袁植株出现
明显的黄化症状遥 叶绿素 葬 含量分别比对照低
源怨郾 圆豫 尧源远郾 苑豫和 源园郾 园豫 曰叶绿素 遭 含量分别比对照
降低 缘园郾 缘豫 尧源愿郾 远豫和 源园郾 源豫 曰总叶绿素含量分别比
对照降低 源怨郾 缘豫 尧源苑郾 圆豫和 源园郾 员豫 遥 而重金属加氮处
理植株不但未出现黄化症状袁且叶色浓绿袁其叶绿素 葬
含量分别比对照高 圆园郾 员豫 尧源园郾 园豫和 源员郾 远豫 曰叶绿素 遭
含量分别比对照高 员怨郾 员豫 尧缘猿郾 源豫和 源员郾 远豫 曰总叶绿
素渊悦澡造冤含量分别比对照高 员怨郾 怨豫 尧源猿郾 苑豫和 源猿郾 圆豫 遥
猿 种重金属处理下袁加氮与不加氮的叶绿素含量差异
达极显著水平渊孕 约 园郾 园员冤袁悦凿 垣 晕尧悦怎 垣 晕尧孕遭 垣 晕 处理
的植株的总叶绿素含量分别较单纯的 悦凿尧悦怎尧孕遭 处理
高 员猿苑郾 缘豫 尧员苑圆豫 尧员猿怨豫 遥 由此可见袁重金属胁迫的
同时加入氮能显著诱导叶绿素的合成袁增加叶绿素含
量袁促进植株生长遥
表 圆摇 重金属渊悦凿尧悦怎尧孕遭冤处理下增施 晕对巨桉生长的影响
栽葬遭造藻 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦凿袁悦怎袁孕遭 遭赠 泽怎责责造藻皂藻灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶
燥灶 贼澡藻 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 郧则葬灶凿蚤泽 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼袁
责造葬灶贼 遭葬泽葬造 凿蚤葬皂藻贼藻则 渊皂皂冤
处理 贼则藻葬贼皂藻灶贼 株高 澡藻蚤早澡贼 地径 遭葬泽葬造 凿蚤葬皂藻贼藻则
悦运 缘缘郾 缘 依 园郾 愿遭 缘郾 愿 依 园郾 圆葬
悦凿 源源郾 苑 依 园郾 远葬 缘郾 圆 依 园郾 圆遭
悦凿 垣 晕 缘怨郾 猿 依 员郾 圆糟 远郾 怨 依 园郾 园糟
悦怎 缘员郾 园 依 园郾 源遭 缘郾 苑 依 园郾 圆葬
悦怎 垣 晕 远愿郾 苑 依 员郾 猿凿 苑郾 圆 依 园郾 员糟
孕遭 源远郾 苑 依 圆郾 缘葬 缘郾 猿 依 园郾 园遭
孕遭 垣 晕 远缘郾 苑 依 圆郾 圆凿 远郾 苑 依 园郾 员糟
注院表中每列数值是平均值 依标准误遥 同一列中数值后不同大写字母
表示在 园郾 园员 水平有差异渊孕 约 园郾 园员冤袁不同小写字母表示在 园郾 园缘 水平有
差异渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 耘葬糟澡 增葬造怎藻 蚤泽 贼澡藻 皂藻葬灶 依 杂耘 燥枣 泽蚤曾 则藻责造蚤糟葬贼藻泽袁 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶
凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园造 造藻增藻造 渊孕 约 园郾 园员冤曰 蕴燥憎藻则糟葬泽藻泽 皂藻葬灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园缘
造藻增藻员 渊孕 约 园郾 园缘冤 援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 猿摇 重金属处理下增施氮对巨桉叶绿素含量的影响
栽葬遭造藻 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦凿圆 垣 尧悦怎圆 垣 尧孕遭圆 垣 遭赠 泽怎责责造藻皂藻灶贼
灶蚤贼则燥早藻灶 燥灶 贼澡藻 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 造藻葬增藻泽
燥枣 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 郧则葬灶凿蚤泽渊皂早 辕 早援 云宰冤
处理
贼则藻葬贼皂藻灶贼
叶绿素 葬
悦澡造 葬
叶绿素 遭
悦澡造 遭
总叶绿素含量
贼燥贼葬造 悦澡造
悦运 员郾 源远愿 依园郾 园苑员 月糟 园郾 缘源缘 依园郾 园员苑 月糟 圆郾 园员猿 依园郾 园愿远 月糟
悦凿 园郾 苑源远 依园郾 园远缘 粤遭 园郾 圆苑园 依园郾 园圆怨 粤遭 员郾 园员远 依园郾 园怨猿 粤遭
悦凿 垣 晕 员郾 苑远猿 依园郾 园远园 阅藻 园郾 远源怨 依园郾 园圆源 阅藻 圆郾 源员猿 依园郾 园愿源 阅藻
悦怎 园郾 苑愿猿 依园郾 园猿猿 粤葬 园郾 圆愿园 依园郾 园圆缘 粤葬 员郾 园远猿 依园郾 园缘远 粤葬
悦怎 垣 晕 圆郾 园缘缘 依园郾 员猿源 悦凿 园郾 愿猿远 依园郾 园苑远 悦凿 圆郾 愿怨圆 依园郾 圆园猿 悦凿
孕遭 园郾 愿愿员 依园郾 园圆园 粤葬 园郾 猿圆缘 依园郾 园缘园 粤葬 员郾 圆园远 依园郾 园圆缘 粤葬
孕遭 垣 晕 圆郾 园苑愿 依园郾 园缘缘 悦凿 园郾 愿园源 依园郾 园圆愿 悦凿 圆郾 愿愿猿 依园郾 园远怨 悦凿
圆郾 猿摇 悦凿处理下增施氮对巨桉的光合作用日变化的影
响
在 猿 种重金属离子处理下袁巨桉全天的净光合速
率明显低于对照 渊图 员冤遥 在全天光合速率最高的
员园院园园袁悦凿圆 垣 尧悦怎圆 垣和 孕遭圆 垣处理下的巨桉净光合速率分
别比对照降低 猿远郾 员豫 尧愿郾 怨豫和 员圆郾 缘豫 遥 而在 猿 种重
金属离子处理下增施氮素的柜桉植株净光合速率明显
高于 悦运和只有重金属离子处理的植株遥 在全天光合
怨愿园员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
速率最高的 员园院园园袁与对照相比袁悦凿圆 垣 尧悦怎圆 垣和 孕遭圆 垣处
理增施氮处理下的植株袁净光合速率分别提高了
猿郾 缘怨豫 尧员圆郾 园远豫 尧愿郾 园源豫 曰与只有 悦凿圆 垣 尧悦怎圆 垣 尧孕遭圆 垣 处
理下的植株相比袁其净光合速率分别提高了 员愿郾 愿源豫 尧
员远郾 苑远豫 尧员远郾 怨源豫 遥 说明重金属虽然能降低巨桉的光
合速率袁但如果施入足够的氮元素袁不仅能消除由于重
金属胁迫造成的植株光合速率降低袁甚至还能提高植
株的光合速率遥
图 员摇 猿 种重金属处理下增施 晕对巨桉光合日进程的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦凿圆 垣 尧悦怎圆 垣 尧孕遭圆 垣 遭赠 泽怎责责造藻皂藻灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶 燥灶 贼澡藻 凿蚤怎则灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 郧则葬灶凿蚤泽
圆郾 源摇 不同重金属处理下增施氮对光合响应曲线参数
的影响
用宰葬造噪藻则模型对光强响应曲线进行拟合得出各处
理下巨桉光合响应曲线的相关参数渊表 源冤遥 由表 源 可
以看出袁单纯重金属处理的植株最大净光合速率
渊孕皂葬曾冤尧光饱和点渊蕴杂孕冤和表观量子效率渊粤匝耘冤极显著
低于对照渊孕 约 园郾 园员冤遥 而重金属离子处理增施氮素的
植株最大净光合速率渊孕皂葬曾 冤尧光饱和点渊蕴杂孕冤和表观
量子效率渊粤匝耘冤都极显著高于对照植株渊孕 约 园郾 园员冤遥
说明虽然重金属处理能明显降低植株的碳同化能力和
新陈代谢速率袁但只要有充足的有效氮供给袁处理植株
的碳同化能力和新陈代谢速率将得到显著提高遥
表 源摇 不同处理下巨桉的光合响应曲线相关参数
栽葬遭造藻 源摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦凿圆 垣 尧悦怎圆 垣 尧孕遭圆 垣 遭赠 泽怎责责造藻皂藻灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶 燥灶 贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟
则藻泽责燥灶泽藻 糟怎则增藻 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 郧则葬灶凿蚤泽
处理
贼则藻葬贼皂藻灶贼
光呼吸
砸渊滋皂燥造悦韵圆窑皂 原圆窑泽 原员 冤
表观量子效率
粤匝耘渊滋皂燥造悦韵圆 援 皂燥造 原 员 责澡燥贼燥灶冤
最大净光合速率
孕皂葬曾渊滋皂燥造悦韵圆窑皂 原圆窑泽 原员 冤
光补偿点
蕴悦孕渊滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤
光饱和点
蕴杂孕渊滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员 冤
悦运 员郾 员园 依 园郾 园苑悦糟 园郾 园源远缘 依 园郾 园园苑月遭 员猿郾 苑 依 园郾 缘月遭 员远郾 员远悦糟 圆员苑粤葬
悦凿 园郾 远苑园 依 园郾 园怨阅凿 园郾 园猿愿源 依 园郾 园园猿阅凿 员园郾 圆 依 园郾 远悦糟 员员郾 源缘耘藻 员愿源月遭
悦凿 垣 晕 员郾 圆员 依 园郾 园员月遭 园郾 园缘远苑 依 园郾 园园缘粤葬 员缘郾 员 依 园郾 愿粤葬 员远郾 怨愿月悦糟 圆圆圆粤葬
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圆郾 缘摇 不同重金属处理下增施氮对巨桉叶绿素荧光的
影响
表 缘 显示袁猿 种重金属处理均使植株在暗适应下
的叶绿素最小荧光渊云燥冤极显著增大渊孕 约 园郾 园员冤袁最大
荧光渊云皂冤和 孕杂域最大量子效率极渊云增 辕 云皂冤显著降低曰
光适应下的 孕杂域最大量子效率渊云增爷 辕 云皂爷冤尧实际量子
效率渊椎孕杂域冤尧电子传递速率渊 允冤和光化学猝灭显著降
低遥 云燥的升高和渊噪孕 辕 噪晕冤的降低表明被叶绿素吸收的
能量转化成电能渊电子传递冤的比例下降袁更直观的表
现是 云增 辕 云皂尧云增爷 辕 云皂爷尧椎孕杂域尧允和 择责的显著减小遥 猿 种
重金属加氮处理极显著降低叶绿素最小荧光袁提高最
大荧光袁从而使处理植株单位叶面积对光能的捕获能
力袁光系统域渊孕杂域冤的原初反应效率和电子传递效率
都显著高于对照和单纯的重金属处理植株遥 其主要原
因是重金属处理下补充氮肥袁能显著提高处理植株的
叶绿素含量遥
猿摇 讨论
本研究结果表明袁单纯的重金属渊悦凿尧悦怎 和 孕遭冤
处理显著降低巨桉植株的生长尧叶绿素含量和光合
作用袁处理植株表现出典型的失绿症状曰而在有效氮
供应充足条件下袁高浓度重金属处理的植株叶色浓
绿袁长势明显优于对照和单纯重金属处理的植株遥
因此袁氮素在植物对重金属的解毒过程中可能起到
关键作用袁是植物解除重金属毒害的一个关键因子袁
园怨园员
摇 苑 期 悦凿尧悦怎尧孕遭处理下增施氮对巨桉生长和光合特性的影响
且这种解毒作用对绝大多数重金属来说可能具有普
适性遥 故利用巨桉尧杨树等速生树种可以在简单的
施氮措施下袁有效吸收土壤中的重金属袁起到修复植
物的作用遥
表 缘摇 重金属处理下增施氮对巨桉叶绿素荧光参数的影响
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摇 摇 关于重金属胁迫对植物生理生态影响的研究很
多遥 虽然重金属胁迫可在多方面对植物造成毒害袁但
植物本身也能通过多种途径来减轻和降低重金属的毒
害遥 可概括为院根系的截留作用咱圆园 耀 圆圆暂 曰细胞壁的束缚
作用咱圆猿 耀 圆缘暂 曰郧杂匀尧孕悦 等螯合剂的螯合隔离作用咱圆远袁圆苑暂 曰
杂韵阅等反氧化系统对自由基的清除作用曰基因表达调
控作用等咱圆愿 耀 猿源暂 遥 本研究表明袁氮元素在解除植物重金
属胁迫中有重要作用袁其作用机理可能与 郧杂匀尧孕悦 等
螯合剂的螯合隔离作用有关遥 植物体内存在多种金属
配位体袁主要包括有机酸尧氨基酸尧植物螯合肽渊孕悦泽冤
和植物金属硫蛋白渊酝栽泽冤 咱猿缘暂 遥 目前最引人注目的是
两 类 富 含 半 胱 氨 酸 的 多 肽院 金 属 硫 蛋 白
渊皂藻灶贼葬造造燥贼澡蚤造燥灶藻蚤灶袁酝栽冤和植物络合素渊 责澡赠贼燥糟澡藻造葬贼蚤灶袁
孕悦冤遥 而高等植物产生 孕悦 是解重金属离子毒害的广
泛机制咱猿远暂 遥 孕悦是一类酶促合成的低分子量的富含半
胱氨酸的多肽袁可与多种金属形成复合物遥 郧则蚤造造 等的
试验证明袁植物细胞内 怨园豫以上的 悦凿 与 孕悦 结合咱猿苑暂 遥
孕悦与植物的耐 悦凿相关性显著袁耐 悦凿 植物中 孕悦 累积
比非耐 悦凿植物多遥 在澡怎等的研究结果表明袁印度芥菜
中 耘糟燥蚤造早泽澡域基因表达后袁郧杂匀 和 孕悦泽 的增加使对 悦凿
的累积和对 悦凿的抗性增加袁而且此种影响与 郧杂匀 的
表达水平呈正相关咱猿愿暂 遥
郧杂匀的合成与氮元素有关袁正常情况下袁郧杂匀袁叶
绿素以及蛋白质尧酶尧核酸的合成过程袁三者间存在对
晕渊蕴 原谷氨酸冤的竞争抑制遥 在无重金属胁迫下袁用于
合成 郧杂匀所消耗的氮元素渊蕴 原谷氨酸冤与其他合成
过程间处于一种正常的平衡状态遥 重金属胁迫下袁重
金属进入细胞后袁郧杂匀 立即与之螯合袁同时通过信息
转导感知胁迫出现袁细胞启动防御机制袁相关基因表达
上调袁郧杂匀和植物螯合肽渊孕悦冤合成加速袁生成更多的
郧杂匀用于螯合重金属遥 郧杂匀 与重金属的络合速度增
加袁大大消耗了 郧杂匀 的量袁从而促使 郧杂匀 的加速合
成遥 此时袁当氮元素供给有限时袁直接导致用于合成叶
绿素尧蛋白质尧核酸等物质的氮元素渊蕴 原 谷氨酸冤减
少袁从而出现黄化等中毒症状遥 若此时氮元素供应充
足袁只要用于合成叶绿素尧蛋白质尧核酸等物质的氮元
素渊蕴 原谷氨酸冤不减少袁不影响植物的生长袁细胞和植
物就不会出现中毒症状袁这样就实现了氮元素缓解重
金属离子中毒的现象遥 而若合成的 郧杂匀 不仅可以满
足螯合进入细胞的重金属离子的需要袁而且还使 蕴 原
谷氨酸含量明显上升袁用于合成叶绿素和蛋白质尧核酸
合成的 蕴 原谷氨酸增加袁就会出现重金属离子与氮元
素交互作用下植株叶绿素含量增加袁光合生理尧新陈代
谢和生长明显优于对照的现象遥
关于增施 晕 后能否缓解植物对重金属的中毒症
状袁促进植株生长袁目前未见报道遥 但有报道指出外源
一氧化氮渊晕韵冤能增强植物抗性咱猿怨 耀 源员暂 遥 郧葬则糟蚤葬鄄酝葬贼葬
等研究表明袁在干旱胁迫下袁施用外源一氧化氮能诱导
植物气孔关闭袁增强抗旱能力咱源圆暂 遥 运燥责赠则葬 等报道袁晕韵
能刺激黃鲁冰花种子萌发袁降低重金属对黃鲁冰花植
物的伤害咱源猿暂 遥 此外袁晕韵 能降解水稻叶片中残留的百
草枯毒性咱源源暂 遥 本研究结果表明袁在重金属胁迫的同时
加入氮能显著诱导叶绿素的合成袁提高植物的碳同化
能力和新陈代谢曰缓解重金属对植物的毒害袁促进植物
的生长遥 然而袁在这个解毒过程中袁氮素是以什么形态
起作用袁还有待于深入研究遥
参考文献院
咱 员 暂摇 蒋文智袁黎继岚援镉对光合器膜系统结构的影响咱允暂 援云南大学学
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影响咱允暂 援 农业环境科学学报袁圆园员园袁圆怨渊员冤院源猿 原 源愿
咱 源 暂摇 蒋文智袁黎继岚援镉对烟草光合特性的影响咱 允暂 援植物生理学通袁
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收累积特征及根际土壤 孕遭尧悦凿形态分布研究咱 允暂 援 农业环境科
学学报袁圆园员员袁猿园渊源冤院远苑苑 原 远愿猿
咱员园暂摇 吴月燕袁陈 赛袁张燕忠袁王 列袁王忠华援重金属胁迫对 缘 个常绿阔
叶树种生理生化特性的影响咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊 缘冤 院
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咱猿园暂摇 张巧丽袁刘 宛袁李培军袁韩艳萍援 镉胁迫对拟南芥幼苗错配修复
基因表达的影响咱允暂 援 生态学杂志袁圆园园愿袁圆苑渊苑冤院员员苑猿 原 员员愿园
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