全 文 ：!核 农 学 报!"#$%!"&"$## $$&$$ )$&$&
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收稿日期!"#$(*$$*$"!接受日期!"#$%*#(*#(
基金项目!国家转基因重大专项抗病转基因水稻新品种培育课题 ""#$$mi#&##$ @##" # !国家科技支撑计划水稻新品种培育与扩繁课题
""#$$+,-(.+#"#
作者简介!刘林!男!主要从事水稻遗传育种研究% /*0123$;U15L:13273254P2518;J0
通讯作者!曹立勇!男!研究员!主要从事水稻分子育种研究% /*0123$;1J32MJ5L$AHH4$H(8;J0
文章编号!$###*&..$""#$%#$#*$&$$*#&
植物类病变突变体及其信号传导途径
刘!林$!张迎信$!刘群恩$!李!枝$!"!曹立勇$
" $ 中国水稻研究所T国家水稻改良中心!浙江 富阳!($$%#$*
"杭州师范大学 生命与环境科学学院!浙江 杭州!($##(H#
摘!要!植物类病变突变体是研究细胞程序性死亡和防卫反应的理想材料’ 越来越多的研究表明!类病
变突变体易受环境因子和遗传背景的影响’ 本文综述了植物类病变突变体的发生机制及相关的信号传
导途径!以期对植物超敏反应的研究提供有益的借鉴’
关键词!类病变&超敏反应&细胞程序性死亡&信号传导
-SC$$#Q$$&HAT682PP58$##*&..$Q"#$%Q$#8$&$$
!!植物在进化过程中形成了一套抵御病原菌的复杂
机制!其中最重要的一种就是超敏反应" UMY9XP95P2[2\9
X9PYJ5P9! ]W#% ]W是植物细胞为限制病原菌生长而
快速死亡的一种方式!其诱导的细胞死亡可以激发邻
近组织的防卫反应":9f95P9X9PYJ5P9#和植株的系统获
得性抗性 "PMP[902;1;o72X9: X9P2P[15;9! ?,W#% 研究
]W信号转导最有效的方式就是利用一类表现型与病
原菌侵染后 ]W症状类似的突变体开展工作!这些突
变体被称为类病变突变体 "39P2J5 0202;07[1[2J5!
BZZ#% 根据类病变产生的特点!可将类病变突变体
分为起始型和扩散型 &$’ % 所谓起始型是指在无病原
菌侵染下!植物体自发形成一些位置和大小相对稳定
的斑点% 扩散型是指斑点形成后易扩散!且这种类型
的斑点之间没有明显的界限% 划分起始型和扩散型的
依据是植物中存在激发和抑制细胞程序性死亡 "
YXJLX1009: ;93:91[U! VI-#两种不同的途径% 在许
多植物中都发现了类病变突变体% 在拟南芥中!它们
被称为 ’+1."%11.6#’&/.%- =.1+&1+" ’1= # 或 &**+’+$&/+=
*+’=+&/; " &*= # 6#/&%/1&"’ % 在水稻中称之为 14"/+=
’+&(" 14’#突变体 &( @H’ % 目前!通过图位克隆(F*-E,
标签法(转座子标签法等已克隆了大量植物类病变相
关基因!部分分离的基因见表 $%
!!与其它突变体一样!类病变突变体主要由自然变
异和人工变异产生% 由于自然突变的低频率性!大多
类病变突变体采用 /Z?(!射线以及 F*-E,插入等人
工诱变方法获得% 值得一提的是!在转基因过程中!许
多外源基因也能诱导类病变突变体的产生 &’’ %
!"影响植物类病变形成的因素
尽管类病变遗传遵守孟德尔遗传定律!但大量研
究发现其表型易受环境因子和遗传背景的影响!即其
表型在不同的生长环境或遗传背景下其病斑起始时间
或病斑大小(严重度不同%
!#!"环境因素
$Q$Q$!光照!在植物类病变生理研究中!人们发现光
照是诱导类病变发生最重要的环境因子% 绝大多数类
病变的产生都需要光的诱导!这可能因为光照能诱导
植物自由基的产生% 刘道峰等 &&’将类病变突变体 ’6.
"’+1."% 6.6.*.%./.&/."%#遮光处理!遮光部位的叶片无
坏死斑形成!而未遮光处出现明显的类病斑% 这表明
光能诱导 ’6.突变体类病变的发生% 自然光是一种多
波长的混合光!何种光波对类病变的发生具有诱导作
用目前只进行了初步探索% 王建军等 &A’选择不同波
段的 B/-光源处理不同的类病变突变体!结果发现不
同的类病变基因型对不同波长光诱导的反应不同% 有
证据表明光敏色素参与了类病斑的形成过程% G95J7:
等 &$#’报道了一个拟南芥光敏色素信号突变体 41."!其
$$&$
核!农!学!报 "& 卷
表 !"植物类病变基因的克隆
%&’()!"%9)8(,1);5)1)/+)(&2);<329()/3,1:3:3831.&12/
植物
V315[
突变体
Z7[15[
表型
YU95J[MY9
基因克隆
L959;3J525L
与野生型相比的
抗病性
W9P2P[15;9[J\2X7395[
Y1[UJL95P;J0Y1X9:
e2[U e23: [MY9
预测功能
V7[1[2\9f75;[2J5
参考文献
W9f9X95;9
拟南芥 ’1=$ 坏死病斑 图位克隆 增加 锌指蛋白 &"(’
,$&3.="41.1 *4$"" 萎黄病斑 图位克隆 增加 离子通道!IEGI &$.’
/;&’.&%& 11.% 萎黄病斑 图位克隆 增加 FCW@E+@BWW蛋白 &"$’
6"=$ 萎黄病斑 图位克隆 未检测 ,IV还原酶 &"&’
11*=$ 坏死病斑 图位克隆 未检测 延胡索酰乙酰乙酸水解酶 &"A’
;’6$ 坏死病斑和萎黄病斑 F*-E,标签法 增加 离子通道!,[IEGI% &("’
水稻 14’’ 坏死病斑 图位克隆 增加 热激转录因子 &(’
H$5:& 1&/.>& 14’$$ 坏死病斑 图位克隆 增加 a*+J=T,X01:23JW9Y91[蛋白 &%’
$’.%$ 坏死病斑 图位克隆 未检测 粪卟啉原%氧化酶 &"H’
1’ 坏死病斑 图位克隆 增加 细胞色素 V%.# 单加氧酶 &(#’
14’"& 坏死病斑 图位克隆 增加 网格蛋白相关衔接蛋白复合体亚基 &.’
14’. 坏死病斑 图位克隆 增加 剪接因子 (< 亚基 ( &H’
大麦
I"$=+#6>#’-&$+
6’" 坏死病斑 图位克隆 增加 跨膜蛋白 &($’
玉米 ’1$ 坏死病斑 转座子标签 增加 芳香羟化双加氧酶 &$$’
J+& 6&51 A+1"" 坏死病斑 转座子标签 未检测 尿卟啉原脱羧酶 &".’
在连续白光照射下能诱导类病斑产生!且病斑的严重
度与光强呈正相关!光照愈强类病斑表型愈严重% 用
突变体 41." 分别与光敏色素 ,突变体 4;5,(光敏色素
+突变体 4;58构建双突变体!双突变体病斑数量均明
显减少!表明光敏色素 ,和光敏色素 +信号途径参与
了类病斑的形成% GX1M等 &$$’用光能捕获突变体 .C$
"."C"4N$# 和玉米类病变突变体 ’1$ "’+/;&’’+&(14"/@
$#构建了一个双突变体!发现 .C$ 能够显著抑制 ’1$
类病变表达!表明光合作用能促进类病变的形成% 此
外!有研究还表明类病变的形成与光系统$有关 &$"’ %
$Q$Q"!温度!温度是影响类病变表型的另一个重要
环境因子% 水稻和拟南芥中都发现了这类对温度敏感
的类病变突变体% 通常情况下高温能促进类病斑表
达% 04’’ 是第一个被克隆的水稻类病变基因!它编码
一个热激转录因子!在较高生长温度下其病斑密度和
坏死程度较大 &(’ % 也有证据表明低温更易诱导水稻
类病变表达% Z1等 &$(’以水稻类病变突变体 ’61$ 为
材料!发现低温""#^#下类病变更易显现% 最近鉴定
的一个 ’1=$ 等位突变体 *;1%"*;.’.%-N1+%1./.>+%#是一
个冷敏感突变体!在 "# )""^生长条件下表型正常!
冷胁迫时 *;1% 叶片萎黄并伴随坏死症状!低温处理不
超过 ( 周再转移至正常温度下突变体 *;1% 均可正常
开花(结实 &$%’ % 王建军等 &A’以 H 个水稻类病变突变体
为对象!分析温度对类病变表型的诱导效应!结果不同
材料类病斑表达的最适宜温度差异很大!表明温度的
诱导效应取决于类病变突变体的基因型% 由此可见!
温度诱导类病变形成的机制相当复杂%
$Q$Q(!湿度!除光照和温度外!湿度也是影响类病变
突变体表型的因子之一% 目前已发现的湿度敏感型突
变体数量非常有限% jJPU2N1等 &$.’发现了一个类病变
突变体 *4$""!它只有在较低相对湿度下才表现出坏死
斑% 同样的现象在拟南芥突变体 *4%$ @$ 上也有报
道% <2)$ 编码一个 ;JY259P蛋白!它通过调控 I1" K流
来负向调控细胞死亡 &$H’ % 由于已发现的湿度敏感型
突变体非常少!因此!目前在这方面的研究远远落后于
对类病变突变体光温反应的研究%
!#$"遗传背景
尽管类病变突变体表现为典型的孟德尔遗传!但
其表型也易受遗传背景的影响% 同样一个类病变在某
个遗传背景下可能表现出致死性状!但在另一个遗传
背景下却能完成正常的生命周期% 拟南芥突变体
3"%$ @$ 和 3"%$ @" 是一对等位突变体!但它们表型
"$&$
!$# 期 植物类病变突变体及其信号传导途径
差异很大!在 ""^下突变体 3"%$ @$ 呈现类病斑表
型!而 3"%$ @" 表型正常 &$’’ % 这可能是由于它们不同
的遗传背景产生的!3"%$ @$ 遗传背景来自哥伦比亚
型"IJ3#!而 3"%$ @" 来自瓦籼稻品种斯莱型 "dP#%
类病变突变体 14’. 为单隐性遗传!与 k1P131[U 配置的
D"分离群体其分离比例极显著偏离期望值 (b$!说明
在 k1P131[U 背景中可能存在一个类病斑抑制子 &$&’ %
在玉米类病变突变体中也发现了类似的现象% 以玉米
自交系 ZJ"#d 为遗传背景的类病变突变体表型往往
受到抑制!而以自交系 d"( 为遗传背景的类病变突变
体通常病斑较为严重% 类病变突变体 A+1$ "d"( 背
景#和 ZJ"#d 杂交!与 A+1$ 相比 D$植株不仅病斑出
现时间推迟!且病斑大小和密度都减小% 利用 A+1$ 和
ZJ"#d配置的 D"定位群体为材料在第 " 号染色体长
臂上检测到了一个抑制类病变表达的主效 cFB!命名
为 1’6$ "1#44$+11"$"(’+1."% 6.6.*1$#!其贡献率在 "
年的试验中均超过 ’#R &$A’ %
$"类病变突变体的发生机制
过去几十年!对植物类病变突变体进行了广泛而
深入的研究!大量的类病变相关基因相继被克隆% 然
而!类病变的发生机制相当复杂!涉及多种蛋白和多种
代谢途径% 尽管如此!从目前来看!植物类病变的发生
机制主要有以下几个方面$
植物抗病基因的改变或过量表达启动了 ]W!诱
发难以控制的细胞死亡!最终导致类病变的形成% 其
中最典型的一个案例是玉米抗锈病基因 $4$ 的突变引
发类病变的产生 &"#’ % E+?*BWW" 57;39J[2:9<25:25LP2[9
Y37P397;259*X2;U X9Y91[#是植物抗病基因中数量最多的
一类% 拟南芥 00O% 编码一个 FCW@E+@BWW蛋白!
氨基酸序列分析发现 11.% 突变发生在其 E+? 区域!突
变导致突变体 11.% 的 W蛋白组成性表达并伴随类病
变表型 &"$’ % 水稻 )A0$ 基因编码一个典型的 II*E+*
BWW蛋白!野生型 )A0$ 基因第 (HH 位碱基发生突变
后导致植株叶鞘自发性坏死 &""’ %
类病变坏死是细胞程序死亡的一种特殊形式!因
此任何影响 VI-发生的因素都有可能引发植物类病
变的形成% 拟南芥 A0L$ 编码一个锌指蛋白!它是细
胞死亡的负调控子% 突变体 ’1=$ 对细胞死亡诱导因
子非常敏感!其细胞死亡一旦起始便不受控制 &"(’ % 水
稻 04’$$ 基因也负调控细胞死亡!它编码一个 a*,X01:23J重复蛋白!该蛋白具有 /( 泛素连接酶活性!
这表明泛素化系统参与了细胞程序性死亡和防卫反
应 &%’ %
某些类病变坏死可能与代谢途径紊乱有关% 这些
类病变相关基因往往控制代谢途径中的某个节点!突
变后其正常的代谢途径受到破坏!导致其中间产物大
量积累或不能正常合成!从而直接或间接诱导类病变
的表达% 这些代谢途径涉及四吡咯代谢(脂肪酸合成
以及氨基酸降解等途径% 目前许多物种中都有四吡咯
代谢参与类病斑形成的报道% 四吡咯通过两条不同的
分支途径由谷氨酸最终分别合成叶绿素和光敏色素生
色团!四吡咯是合成叶绿素和光敏色素生色团的结构
骨架 &"%’ % 玉米类病变突变体 A+1"" 编码尿卟啉脱羧
酶 " 7XJYJXYUMX25JL95 :9;1X成血红素或叶绿素过程中的关键酶!突变体植株体内
积累大量的尿卟啉!其含量约为野生型的 H# 倍 &".’ %
?75 等 &"H’首次报道了类病变突变体 $’.%$ 涉及四吡咯
生物合成途径% @AO)$ 编码一个粪卟啉原氧化酶
";JYXJYJXYUMX25JL95 J=2:1P9! IVSi#!该酶催化粪卟啉
原%氧化形成原卟啉/% 最近研究发现四吡咯生物合
成途径中的胆色素原脱氨酶也涉及类病斑形成 &"’’ %
ZJ7 等 &"&’对 6"=$ 突变体进行了深入研究!GHL$ 基
因编码一个酰基载体蛋白还原酶!它催化脂肪酸重新
合成!脂肪酸重新合成途径被阻断后导致突变体细胞
死亡% 最近!发现酪氨酸降解途径与拟南芥自发性细
胞死亡有关% 拟南芥突变体 11*=$ 在短日下表现自发
性 细 胞 死 亡% 00"f701XM31;9[J1;9[1[9UM:XJ31P9#!D,]是酪氨酸降解途
径的关键酶!可将延胡索酰乙酰乙酸水解为延胡索酸
和乙酰乙酸!该基因突变后导致有毒的中间产物如
Z,,"0139M31;9[J1;9[1[9#和 D,,"f701XM31;9[J1;9[1[9#
积累!从而导致细胞死亡 &"A’ % 水稻 0A 基因编码细胞
色素 V%.# 单加氧酶家族的 IjV’$V$ 蛋白!其催化色
胺转变成 . @羟色胺!该基因功能缺失后导致植株出
现典型的橘黄色类病斑 &(#’ %
膜蛋白和离子通道参与了类病变发生% GAH基
因就是一个典型的例子!其编码一个膜蛋白!ZBS氨
基酸序列含有 H 个疏水延伸!这些疏水延伸至少形成
了 H 个跨膜螺旋% ZBS蛋白是细胞死亡和抗病反应
启动的负调控子 &($’ % 大量研究表明 IEGIP" ;M;32;
57;39J[2:9@L1[9: ;U15593# 介导细胞死亡信号传导途
径% jJPU2JN1等 &$.’ 分离了一个类病变突变体 *4$""
"*"%1/./#/.>++74$+11+$"(2@-+%+1""#!该突变体基因组
存在一个 (k< 的缺失!缺失导致基因 ,/<)K<$$ 和
,/<)K<$" 融合成了一个新基因 ,/<)K<$$R$" ! 从而
表现为矮化和类病变坏死% 拟南芥 ;’6$ "I@N’.V+
($&$
核!农!学!报 "& 卷
’+1."% 6.6.*# 突变体类病变坏死也与 IEGI有关%
IAG$ 编码一个 IEGI% 蛋白!其氨基酸 I端含有一个
环核苷酸和钙调蛋白结合域!其跨膜结构域与 ?U1N9X
通道家族相似 &("’ %
F"类病变突变体的防卫信号途径
类病变突变体往往表现为细胞死亡调控异常(对
病原菌的抗性增强以及抗病反应的组成性表达!因此!
这些类病变突变体很可能参与了植物信号传导途径%
到目前为止! 活性氧簇"X91;[2\9J=ML95 PY9;29P!WS?#(
水杨酸 "P132;M32;1;2:#(茉莉酸 "61P0J52;1;2:#(乙烯
"9[UM3959#以及一氧化氮 " 52[X2;J=2:9#在植物抗病和
超敏反应中发挥了重要作用 &"!((’ %
F#!"V\7信号通路
WS? 是一类具有较高化学反应活性的氧衍生物!
包括超氧物阴离子自由基" S"
@#(羟自由基")S] #(
过氧化氢" ]"S" #等% WS? 主要在叶绿体(线粒体及
过氧化物酶体中产生 &(%’ % WS? 能引起植物体内大分
子物质如脂类(蛋白质及 -E,的损伤% 相应地!为了
保护细胞免受 WS? 的潜在伤害!植物体发展了一套完
整的抗氧化机制!比如酶促清除系统% 植物保护酶系
包括超氧化物歧化酶 " ?S-#(抗坏血酸过氧化物酶
",Vi#(谷胱甘肽过氧化物酶 "GVi#及过氧化氢酶
"I,F#% ?S-是主要的活性氧清除酶!催化 S"
@发生
歧化反应生成 ]"S"% 尽管植物体拥有一套完整的抗
氧化机制!但是细胞内 WS? 含量的变化是不可避免
的% 在逆境下!植物 WS? 含量通常能上升 ( )$#
倍 &(.’ % 许多类病变突变体病斑部位及周围组织中都
检测到了 ]"S"和 S"
@等 WS? 分子的积累!但这些
WS? 分子在病斑起始和扩散的信号传导过程中的作
用知之甚少% ]"S" 可被过氧化氢酶催化分解成氧和
水% 通过反义技术抑制过氧化氢酶的表达!发现转基
因植株过氧化氢酶活性下降!而 WS? 含量相应上升!
并且在强光下转基因植株表现类似 ]W的坏死斑
点 &(H’ % 对拟南芥类病变突变体 ’1=$ 遗传研究证实
WS? 参与了超敏反应! S"
@而非 ]"S" 的局部积累诱
发了 ’1=$ 失控的细胞死亡% A1=$ 编码一个锌指蛋白!
这个蛋白通过依赖 S"
@的信号传导途径来负调控细
胞 死 亡 &"(’ % k329<95P[925 等 &(’’ 研 究 进 一 步 发 现
I7m5?S-参与细胞死亡调控!’1=$ 突变体中 I7m5?S-
活性降低!导致 S"
@在细胞中积累!当 S"
@水平达到
阈值时!诱导细胞死亡% 此外!’1=$ 突变体过氧化氢酶
活性较低 &$"’ % 长日照下过氧化氢酶突变体 *&/幼苗
期表型与其野生型一样!用 ’1=$ 和 *&/突变体构建了
’1=$ *&/" @$(’1=$ *&/( @" 双突变体!在长日照下这两
个双突变体植株出现了类病斑表型 &(&’ % 由此可以推
测!植物可能通过调节内源 WS? 含量来调控植物细胞
死亡%
F#$"水杨酸途径
水杨酸是一种植物内源信号分子!介导植物局部
超敏反应产生 ?,W% ?,W的诱导不仅与侵染点而且
与系统诱导的其它组织的水杨酸水平相关% 细菌
)&;K基因编码水杨酸羟基酶!它可以将水杨酸转化
成儿茶酚% 在植物中!)&;K转基因植株不能积累水
杨酸!因而它成为了研究水杨酸信号通路的理想材料%
突变体 ’1=H(’1=’(*4$"" 与 )&;K转基因植株杂交后!
D$ 病斑形成受到抑制!不能积累 ?,!因此不能启动植
物 ?,W!在受到病原菌侵染时也不能激活 2@基因!这
说明 ?,在类病斑形成过程中具有重要作用 &$.! (A’ %
除 ’1=’ 外!其它突变体施外源 ?,或其功能类似物
CE, " :2;U3JXJ2PJ52;J[252; 1;2: # 或 +F] "
<95lJ[U21:21lJ39#都可以恢复类病变表型并诱导 ?,W%
许多基因参与调控 ?,信号通路!这些基因可以
分为 ( 类 &%#’ % 第一类基因直接编码参与 ?,合成的
酶% 如 ?C-""?,CE-aIFCSE*-/DCIC/EF"#能将分支
酸转化为异分支酸!后者是合成 ?,的直接原料 &%$’ %
第二类基因如 ,H# &%"’ !其蛋白质产物能影响 ?,的积累!但并不直接
参与 ?,合成% 第三类基因在 ?,积累的下游起作用!
最典型的例子就是 )2@$ ")H)EX2@E00H@H92@
KE)E0 $ # 基因!它是 ?,信号的主要转导子 &%(’ %
EVW$ 是 ?,W途径的一个关键调控蛋白% 在拟南芥中
发现了第一个 %4$$ 突变体!该突变体不能激活 2@基
因表达 &%(’ % )2@$ 基因的启动子含有一个 d*列!该序列是 dWkj蛋白的结合位点% d*变后!dWkj蛋白不能识别 )2@$ 启动子区域!因而
不能启动 )2@$ 基因的表达 &%%’ % 在没有 ?,和病原菌
胁迫下!EVW$ 以分子间二硫键形成低聚物存在于细
胞质!在诱导作用下!EVW$ 以单体的形式从低聚物中
解离并进入细胞核来激活抗性基因表达 &%.’ % 因此!?,
对 )2@$ 有两方面的作用!即激活 )2@$ 表达和促进
EVW$ 进入细胞核%
EVW$ 蛋白含有一个锚蛋白重复结构!该结构域
能与其它结构域结合% 因子!它能与 EVW$ 蛋白结合% FG,因子能结合 2@
@$ 基因启动子的 1P@$ " 1;[2\1[2J5P9o795;9@$ #序
列% D15 等 &%H’发现拟南芥 FG," 蛋白参与了 EVW$ 介
%$&$
!$# 期 植物类病变突变体及其信号传导途径
导的 ?,信号转导途径% 缺失了 -E,结合域的 FG,"
蛋白即 FG,"IF蛋白过表达的植株出现了类似于
%4$$ 突变体的表型!这说明 EVW$ 与 FG,"IF蛋白存
在互作%
F#F"茉莉酸和乙烯信号途径
茉莉酸和乙烯是诱导植物防卫反应的重要信号分
子!它们常共同参与植物的抗病反应% 了解茉莉酸和
乙烯在植物防卫反应中的作用主要是通过分析相关突
变体来实现的!这些突变体不能正常合成或感知茉莉
酸或乙烯!与野生型植株相比更易感染病原菌% 茉莉
酸和乙烯参与植物对病原菌防卫反应的研究在克隆
2L9$Q" 和 B;."Q$ 基因后得到了发展!一般认为这 "
个基因受茉莉酸或乙烯的诱导!并能作为区别茉莉酸
乙烯和水杨酸信号转导途径的标记基因% 黑斑病
",’/+$%&$.& 3$&11.*.*"’& #侵染拟南芥!诱导 2L9$ Q" 表
达上调!这与其内源茉莉酸含量提高相一致% 拟南芥
%&;K转基因植株或 %4$$(*4$$ 突变体接种病原菌后!
不能诱导抗病防卫反应!而茉莉酸突变体 *".$ 和乙烯
突变体 +.%" 在接种病原菌后其抗性基因表达明显下
调!这说明茉莉酸或乙烯突变体的防卫反应是独立于
?,而通过 >,或乙烯信号途径得以实现的 &%’’ %
>,m蛋白">,mYXJ[925P#的降解能诱导茉莉酸信
号转导途径中相关抗性基因表达% 在无茉莉酸的诱导
时!>,m蛋白通过与茉莉酸信号转导途径中的抗性基
因启动子结合而抑制其表达% 在茉莉酸诱导下!茉莉
酸和异亮氨酸形成的复合物促进 >,m与 ?ID;J2复合
物结合!>,m蛋白最终经泛素化作用而降解% >,m蛋
白降解后激活了植物的防卫反应 &%.’ % 转录因子
/CE((/WD参与乙烯诱导的信号级联反应% 乙烯对
/CE( 调控也是通过泛素降解途径来实现的% 拟南芥
D*E89" 过量表达引起植物对乙烯钝感!+3($ 和 +3(" 突
变株对乙烯敏感性增强!而双突变体则表现持续性地
乙烯反应!并且积累了较多的 /CE( 蛋白% 这些结果
表明!乙烯反应是通过 /+D$T/+D" 介导的泛素化作
用来降解 /CE( 的!/+D$ 和 /+D" 是乙烯途径的负调
控因子 &%&’ %
F#K"植物细胞一氧化氮信号途径
一氧化氮 " ES # 是植物中的一种关键信号分
子% 作为有效的信号分子!当需要时它必须迅速和高
效率地产生!在细胞内诱导特定的反应*当不再需要
时!迅速和高效率地消除% ES具有典型的信号分子
作用% 动物中 ES的合成过程已经相当清楚!ES合成
酶"ES?#催化 B@精氨酸形成瓜氨酸!同时释放出
ES&%A’ % 目前植物中 ES的产生认为存在 " 条不同的
途径!即依赖于 B@精氨酸的合成途径和依赖于胞质
硝酸还原酶"EW#途径% ES和 S"
) @可以形成半衰期
小于$秒的 SESS@!SESS@氧化性远远强于 S"
) @&.#’ %
这个反应非常迅速!因此只要细胞中同时存在 ES和
S"
) @就会有 SESS@的生成%有证据表明 ES和 WS?
相互作用决定 VI-是否发生% ES本身不能引起大豆
细胞培养物发生 VI-!但 ES与过氧化物的比值可能
决定 VI-的发生% 当过氧化物含量高于ES!ES和过
氧化物生成不能诱导 VI-的过氧硝酸盐% 如果 ES
含量高于过氧化物!ES和超氧化物歧化酶产生的
]"S" 共同作用诱导细胞死亡
&.$’ % 在烟草 +j@" 细胞
中!低浓度的 ES或 ]"S" 都不能诱导细胞 VI-!然而
在 ES和 ]"S" 共同作用下大量的细胞开始死亡
&."’ %
ES很容易扩散到线粒体中!线粒体中也伴随 ES的合
成过程% ES通过抑制细胞色素氧化酶的活性来抑制
线粒体中 ,FV的合成! 线粒体功能的变化导致
VI-&.(’ %
K"展望
以类病变突变体为材料是研究植物细胞程序性死
亡和防卫反应的基本方法% 在过去的几十年里!大量
的类病变相关基因相继被克隆% 这些基因编码的蛋白
包括$热激转录因子(锌指蛋白(离子通道蛋白(参与脂
肪酸合成(卟啉类合成途径蛋白等% 尽管已克隆了大
量类病变相关基因!但类病变的发生机制尚不明了!对
于光温诱导植物类病变表达的机制更是知之甚少% 由
于类病变突变体通常与植物抗病性相关!因此它具有
应用于育种实践的潜在价值% 大麦类病变突变体 6’"
就是一个成功的实例% 由于 6’"基因几乎对所有已知
白粉病生理小种都具有持久抗性!"# 世纪 &# 年代带
有 6’"基因的春大麦在欧洲被广泛种植 &.%’ % 尽管类
病变突变体应用研究尚不成熟!但随着分子生物学(功
能基因组学和第二代测序技术的发展!其理论研究将
更好的指导育种和生产实践%
参考文献!
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