全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊员园冤院员源苑怨 耀 员源愿怨允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员员鄄员猿摇 接受日期院圆园员猿鄄园员鄄员远
基金项目院浙江农林大学启动项目渊圆园猿源园圆园园缘缘冤袁浙江省自然科学基金渊匝员圆悦员猿园园员员冤袁国家自然科学基金渊猿员圆园员员愿愿冤
作者简介院卢忠诚袁男袁主要从事水稻分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院愿缘圆缘远园员缘岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院於金生袁男袁讲师袁主要从事水稻分子生物学研究遥 耘皂葬蚤造院躁蚤灶泽澡赠怎岳 扎葬枣怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤员园鄄员源苑怨鄄员员
水稻产量性状相关基因的克隆及其机理研究进展
卢忠诚摇 戴超浩摇 张玉川摇 许永汉摇 於金生
渊浙江农林大学农学院 辕浙江省农作物品种改良技术重点实验室袁浙江 临安摇 猿员员猿园园冤
摘摇 要院水稻高产一直是作物育种的重要目标袁近年来水稻产量相关基因的克隆取得了快速的发展遥 本
文主要综述了产量构成 猿 因子袁即每穗粒数尧千粒重和单株有效穗数的研究成果袁并简述了水稻产量分
子机理的研究进展袁以及杂种优势利用的最新研究突破遥
关键词院水稻曰产量曰克隆
摇 摇 水稻作为最重要的粮食作物袁是全世界一半以上
人口的主食曰中国人均每天谷物摄取量为 源猿远早袁水稻
占 源怨郾 缘豫 渊澡贼贼责院 辕 辕 枣葬燥泽贼葬贼援 枣葬燥援 燥则早 辕 冤遥 圆园 世纪 远园 年代
以来袁通过利用矮化育种和杂种优势袁水稻育种取得了
丰硕的成果袁实现了两次较大突破咱员暂 袁从而为解决人
民的吃粮问题做出了卓越的贡献遥 分析认为袁到 圆园缘园
年袁全球粮食总产必须较现在增产 缘园豫 袁才可满足届
时近 怨园 亿人口的需求遥
为进一步提高水稻的产量潜力袁员怨愿员 年日本率先
启动了野水稻超高产育种计划冶 渊亦称野逆 苑郾 缘郾 猿 计
划冶冤袁陨砸砸陨于 员怨愿怨 年正式启动水稻新株型超高产育
种计划渊晕藻憎 责造葬灶贼 贼赠责藻冤袁员怨怨远 年我国农业部启动超级
稻项目袁员怨怨愿 年袁隆平院士又提出了野超级杂交稻育
种计划冶曰这些项目的实施取得了一系列重大成果和
显著经济效益遥 针对长期片面追求产量而导致水稻生
产与资源环境间矛盾日益突出的现状袁张启发院士提
出了开展野绿色超级稻冶培育的构想渊即野少施农药尧少
施化肥尧节水抗旱尧优质高产冶 咱圆 原 猿暂 袁并得到了农业部和
比尔 原美琳达盖茨基金渊重大国际合作项目野为非洲
和亚洲培育绿色超级稻冶冤的资助袁取得了较好的阶段
性成果遥 纵观我国水稻育种史袁高产一直是水稻遗传
育种的重要目标袁而每一阶段产量的飞跃都与新种质
或基因资源的发掘有关遥
本文在重点介绍水稻产量性状相关基因克隆的基
础上袁对这些基因的分子机理进行了分析袁并对其它相
关研究进行了简述遥
员摇 水稻产量性状直接相关基因的克隆
得益于水稻功能基因组计划的实施和快速发
展咱源 原 缘暂 袁目前已有近 苑园园 个水稻基因被分离鉴定
渊郧则葬皂藻灶藻袁澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 早则葬皂藻灶藻援 燥则早冤袁其中与产量直
接或间接相关的占 猿远豫以上咱缘暂 遥 单位点水平上袁水稻
单株产量直接受 猿 个性状控制院每穗实粒数袁千粒重
渊即籽粒大小冤和单株有效穗数袁产量性状直接相关基
因的克隆近来已有几篇文章进行了综述咱远 原 怨暂 遥 考虑到
水稻分子生物学日新月异的变化和研究需要袁本文对
截至 圆园员圆 年 员园 月份分离克隆到的 猿苑 个水稻产量直
接相关基因进行了归纳曰表 员 中详细列举了这些基因袁
包括基因名称尧控制性状尧砸蚤糟藻郧耘 位点尧定位群体尧编
码产物尧突变类型和利于育种的基因型遥 猿苑 个基因中
员愿个与单穗实粒数相关袁愿 个与粒重或者粒形相关袁员园
个与分蘖数相关曰绝大部分渊猿员 个冤是通过图位克隆
法袁另外 远 个是通过其它方法袁如超量渊抑制冤表达袁进
行的功能鉴定遥
员郾 员摇 每穗粒数
水稻谷穗属于圆锥花序袁由穗轴尧一次枝梗尧二次
枝梗渊个别有三次枝梗冤尧小穗梗和小穗组成袁每穗实
粒数取决于穗总颖花数和结实率遥 水稻不同品种间每
穗实粒数变异很大袁多的有 远园园 粒以上袁而少的只有
远园 粒左右曰它决定于第一苞分化期到花粉母细胞减数
分裂末期的生长发育状态袁是水稻幼穗分化尧颖花发
怨苑源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
育尧谷粒形成等生理过程的最终体现遥 颖花数和实粒
数高度正相关袁具有遗传力高和容易测量等特点遥
作为首个克隆的水稻产量构成因子袁郧灶员葬 位于水
稻第 员 染色体短臂上袁编码细胞分裂素氧化 辕脱氢酶
渊韵泽悦运载圆冤咱员园暂 遥 细胞分裂素是促进细胞分裂的一类激
素袁而细胞分裂素氧化酶 辕脱氢酶则可以特异地降解细
胞分裂素遥 作为一个负向调控子袁郧灶员葬表达量的降低
或者功能丧失可引起花序分生组织中细胞分裂素的积
累袁促进生殖器官数量的增加袁从而控制颖花数量袁最
终控制产量遥 通过对收集的众多大穗材料进行测序分
析袁本文作者研究发现大部分籼稻高产品种都含有
郧灶员葬的突变型渊如 怨猿员员尧明恢 远猿 和特青等冤袁这说明
育种过程中育种家已经对 郧灶员葬 位点进行了人工选
择袁并且日本科学家定位所用大穗品种 匀葬遭葬贼葬噪蚤 与国
内很多籼稻品种遗传背景接近遥
载怎藻等咱员员暂克隆的 郧澡凿苑 是一个一因多效基因袁它
位于第 苑 染色体着丝粒附近袁同时影响株高尧开花期尧
每穗颖花数和剑叶面积袁在水稻增产和生态适应性等
方面发挥了重要作用咱员圆 原 员猿暂 遥 再怎等咱员源暂和 载蚤灶早 等咱员缘暂分
别用 云圆 群体和 砸陨蕴 检测到这个主效位点曰利用 员园愿圆
株隐性单株袁载怎藻 等咱员员暂只能将基因定位在约 圆 酝遭 的
遗传距离间袁着丝粒附近交换少的缺点导致无法进一
步精细定位袁而利用生物信息学和比较测序分析袁他们
发现一个含有 悦悦栽结构域的基因可能是候选基因袁随
后的互补实验确证了这一点遥 郧澡凿苑 在长日照下表达
增强袁开花延迟袁通过增加节间数和延长第一节间长度
使植株增高袁增加二次枝梗数来增多穗粒数袁从而提高
单株产量遥
直立穗型水稻在我国东北大面积种植袁是超高产
水稻的一个重要模式株型袁但其分子机制一直不太清
楚遥 匀怎葬灶早等咱员远暂和 在澡燥怎等咱员苑暂分别报道了位于第 怨 染
色体上的直立穗高产基因 阅耘孕员遥 阅耘孕员 是穗型和穗
粒数的显性负调控子袁它的缺失或者低量表达能提高
分生组织的活性袁使花序的节间变短袁穗直立而密
集袁要尧二次枝梗极显著增多袁最终增加产量遥 该基因
已经在很多直立或半直立穗水稻品种中被利用袁另外袁
它在小麦和大麦等作物中也能发挥增产效应遥 阅耘孕员
和 郧灶员葬可能处于同一个代谢途径上咱员愿暂 袁并与控制粒
长和粒重的 郧杂猿 有同源性遥
杂孕员 基因是一个控制穗基部一次枝梗发育的重要
基因袁编码一个肽转运子渊孕藻责贼蚤凿藻 贼则葬灶泽责燥则贼藻则袁孕栽砸冤袁位
于水稻第 员员 染色体曰它在幼穗枝梗的韧皮部高表达袁
可能参与硝态氮的运输咱员怨暂 遥 该基因的分离克隆对理
解幼穗发育和营养物质的利用关系有重要意义遥
韵泽杂孕蕴员源 辕 陨孕粤 辕 宰云孕渊控制穗粒数尧分蘖数和茎秆
强度冤以及 杂孕蕴员远渊控制粒长尧粒宽和口味品质冤则表
明 皂蚤糟则燥砸晕粤参与调控了水稻发育的很多生物学过
程遥 这两个基因都受 韵泽皂蚤砸员缘远 调控袁其中 韵泽杂孕蕴员源 位
于水稻第 愿 染色体上袁控制每株穗数和抗倒伏性等性
状袁由李家洋院士课题组和日本 粤泽澡蚤噪葬则蚤 课题组独立
完成并同时发表咱圆园 原 圆员暂 遥 杂孕蕴员源 基因编码一个类
杂择怎葬皂燥泽葬 启动子结合蛋白袁 它的点突变减弱了
韵泽皂蚤砸员缘远 对 韵泽杂孕蕴员源 的调控袁从而出现分蘖数减少尧
抗倒性增强尧枝梗数增加尧产量提高的野理想冶株型遥
实际上袁粤泽澡蚤噪葬则蚤 课题组定位所用亲本在候选基因区
段并未发生序列变异袁只是出现甲基化程度差异袁而甲
基化如何导致可遗传的表达差异目前尚未清楚曰该位
点与 郧灶员葬的聚合能够极显著的增加一次枝梗数尧谷
粒数和产量遥 基因 蚤责葬由于会导致分蘖减少在育种过
程中没有被人工选择袁但其半显性的特性对提高杂交
水稻产量无疑具有重要价值袁目前国内多家科研院校
正在围绕该基因进行高产育种探索遥
粤孕韵员 和 杂悦酝圆 是控制水稻穗粒数和茎杆强度的
等位基因袁位于第 远 染色体袁分别由 陨噪藻凿葬 等咱圆圆暂 和
韵燥噪葬憎葬等咱圆猿暂分离得到遥 基因主要在顶端组织和侧生
组织原基表达袁编码产物参与泛素介导的蛋白质水解
过程袁从而避免花序分生组织过早地转化为小穗分生
组织袁是穗粒数的正向调控因子袁过量表达可以增加
一尧二次枝梗及穗粒数曰同时它还能显著增加茎杆外径
长度袁提高植株的抗倒伏性遥
另外 员圆 个与每穗实粒数相关的基因当中袁蕴粤载员尧
蕴粤载圆尧蕴韵郧尧砸云蕴尧耘孕猿尧阅栽匀 辕 郧澡凿愿尧郧灶责源 和 阅耘孕猿 这 愿
个是通过图位克隆法得到的咱圆源 原 猿圆暂 袁而 砸悦晕员尧砸悦晕圆尧
云在孕和 蕴砸运员 则是利用其它物种中渊尤其是拟南芥冤已
知信息进行超量 渊或者抑制冤表达研究的咱猿猿 原 猿缘暂 渊表
员冤遥
员郾 圆摇 千粒重
作为遗传力最高的产量直接构成因子袁千粒重与
粒长尧粒宽等外观品质性状高度相关袁它是粒长尧粒宽
和粒厚的综合指标袁人们一般认为粒重受多基因控制袁
基本呈正态分布曰粒形既是产量性状又是品质性状袁其
中粒长尧粒宽效应以加性效应为主袁广义和狭义遗传率
都比较高曰而粒厚因为受环境影响较大袁研究比较少袁
狭义遗传率也较低遥 在 郧则葬皂藻灶藻 收录的 怨园园园 余条定
位 匝栽蕴中袁控制粒形的 匝栽蕴 则有两百多个袁这些 匝栽蕴
在 员圆 条染色体上均有分布袁以第 员尧圆尧猿 和 缘 染色体上
较多袁其中第 猿 染色体上控制粒长的 匝栽蕴 最多袁第 缘
染色体上控制粒宽和长宽的 匝栽蕴 最多遥 迄今为止袁已
园愿源员
摇 员园 期 水稻产量性状相关基因的克隆及其机理研究进展 员愿源员
表
1摇
已
克
隆
的
水
稻
产
量
相
关
基
因
Ta
bl
e
1摇
Th
e
cl
on
ed
ge
ne
s
re
la
te
d
go
ve
rn
in
g
ri
ce
yi
el
d
性
状
Tr
ai
ts
基
因
名
Ge
ne
na
m
e
Ri
ce
GE
Lo
cu
s
定
位
群
体
M
ap
pi
ng
po
pu
la
tio
n
(N
o.
)
编
码
产
物
Co
di
ng
pr
od
uc
t
突
变
类
型
m
ut
an
tt
yp
e
理
想
基
因
型
Id
ea
lg
en
ot
yp
e
文
献
Re
fe
re
nc
e
粒
数
RC
N1
Os
11
g0
54
70
*
超
量
表
达
水
稻
TF
L1
/C
EN
同
源
物
超
量
表
达
超
量
表
达
33
粒
数
RC
N2
Os
02
g3
29
50
*
超
量
表
达
水
稻
TF
L1
/C
EN
同
源
物
超
量
表
达
超
量
表
达
33
粒
数
、分
蘖
数
LA
X1
Os
01
g6
14
80
F 2
(7
19
)
bH
LH
转
录
因
子
插
入
、缺
失
、点
突
变
野
生
型
24
粒
数
、分
蘖
数
LA
X2
Os
04
g3
25
10
F 2
(
>
10
00
突
变
株
)
未
知
核
蛋
白
单
碱
基
插
入
或
缺
失
野
生
型
25
粒
数
FZ
P
Os
07
g4
73
30
转
座
子
标
签
法
水
稻
BD
1
同
源
物
碱
基
插
入
或
缺
失
野
生
型
34
粒
数
Gn
1a
Os
01
g1
01
10
NI
L
(1
30
00
)
细
胞
分
裂
素
氧
化
酶
缺
失
缺
失
或
者
低
量
表
达
10
粒
数
、茎
杆
AP
O1
/S
CM
2
Os
06
g4
54
60
F 2
(1
00
00
)
F鄄
bo
x
蛋
白
点
突
变
野
生
型
正
常
或
过
量
表
达
22
;
23
粒
数
LO
G
Os
01
g4
06
30
F 2
(4
42
突
变
单
株
)
细
胞
分
裂
素
激
活
酶
缺
失
、点
突
变
正
常
或
超
量
表
达
26
粒
数
、株
高
、抽
穗
期
Gh
d7
Os
07
g1
57
70
NI
L
(3
20
0)
CC
T
结
构
域
蛋
白
缺
失
、点
突
变
功
能
性
等
位
基
因
11
粒
数
、分
蘖
数
RF
L
Os
04
g5
10
00
*
抑
制
、过
量
表
达
LF
Y
同
源
物
抑
制
、过
量
表
达
正
常
表
达
27
粒
数
、粒
大
小
SP
1
Os
11
g1
27
40
F 2
(1
50
0
突
变
株
)
PT
R
家
族
转
运
子
缺
失
正
常
表
达
19
粒
数
和
直
立
穗
型
de
p1
Os
09
g2
69
99
F 2
(1
52
1)
PE
BP
结
构
域
类
蛋
白
缺
失
导
致
提
前
终
止
缺
失
或
者
低
量
表
达
16
粒
数
、分
蘖
数
EP
3
Os
02
g1
59
50
F 2
(9
87
)
F鄄
bo
x
蛋
白
点
突
变
导
致
提
前
终
止
正
常
表
达
28
粒
数
、分
蘖
数
LR
K1
Os
02
g0
59
80
*
超
量
表
达
LR
R
受
体
类
激
酶
超
量
表
达
超
量
表
达
35
粒
数
、株
高
、抽
穗
期
DT
H8
/G
hd
8
Os
08
g0
77
40
NI
L
(1
50
00
);
NI
L
(2
25
6)
H
AP
3
亚
基
缺
失
导
致
提
前
终
止
正
常
表
达
29
;
30
粒
数
、分
蘖
数
Gn
p4
Os
04
g3
25
10
4
个
F 2
群
体
未
知
蛋
白
启
动
子
甲
基
化
程
度
差
异
正
常
表
达
31
粒
数
、粒
形
、直
立
穗
DE
P3
Os
06
g4
63
50
F 2
(8
87
)
Pa
ta
tin
类
蛋
白
缺
失
缺
失
或
者
低
量
表
达
32
粒
数
、分
蘖
、茎
杆
强
度
SP
L1
4/
IP
A
/W
FP
Os
08
g3
98
90
NI
L
(5
50
0)
;
F 2
(3
00
0)
SB
P
类
转
录
因
子
点
突
变
突
变
型
20
;
21
粒
重
、粒
长
gs
3
Os
03
g2
93
80
NI
L
(5
74
0)
含
OS
R
未
知
蛋
白
点
突
变
导
致
提
前
终
止
缺
失
/含
有
OS
R
/V
W
FC
结
构
域
36
;
38
粒
重
、粒
宽
gw
2
Os
02
g1
47
20
NI
L
(6
01
3)
环
形
E3
泛
素
连
接
酶
点
突
变
导
致
提
前
终
止
缺
失
或
者
低
量
表
达
39
粒
重
、粒
宽
qs
w5
/g
w5
Os
05
g0
95
20
NI
L
(4
50
1、
87
20
)
核
蛋
白
缺
失
和
点
突
变
缺
失
或
者
低
量
表
达
40
粒
宽
和
灌
浆
GI
F1
Os
04
g3
37
40
F 2
(3
60
0)
细
胞
壁
转
化
酶
缺
失
导
致
提
前
终
止
胚
珠
微
管
组
织
中
特
异
表
达
41
直
立
穗
、粒
大
小
、株
高
EP
2/
DE
P2
/S
RS
1
Os
07
g4
24
10
F 2
(8
21
/8
10
/6
00
0)
未
知
蛋
白
缺
失
或
者
点
突
变
产
量
无
差
异
43
-
45
粒
重
和
灌
浆
FL
O(
a)
/F
LO
2
Os
04
g5
52
30
F 2
(1
57
1/
40
00
)
TP
R
类
蛋
白
点
突
变
导
致
提
前
终
止
正
常
表
达
42
粒
重
、粒
宽
GS
5
Os
05
g0
66
60
NI
L
(5
26
5)
丝
氨
酸
羧
肽
酶
启
动
子
变
异
导
致
表
达
下
降
正
常
或
者
超
量
表
达
46
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷圆愿源员
表
1(
续
)
性
状
Tr
ai
ts
基
因
名
Ge
ne
na
m
e
Ri
ce
GE
Lo
cu
s
定
位
群
体
M
ap
pi
ng
po
pu
la
tio
n
(N
o.
)
编
码
产
物
Co
di
ng
pr
od
uc
t
突
变
类
型
m
ut
an
tt
yp
e
理
想
基
因
型
Id
ea
lg
en
ot
yp
e
文
献
Re
fe
re
nc
e
粒
长
宽
、品
质
SP
L1
6
Os
08
g4
19
40
F 2
(2
20
0)
SB
P
类
转
录
因
子
启
动
子
区
域
10
碱
基
缺
失
低
量
提
高
品
质
/高
量
提
高
产
量
47
分
蘖
数
、株
高
M
OC
1/
SP
A
Os
06
g4
07
80
F 2
(2
01
0)
GR
AS
家
族
核
蛋
白
插
入
导
致
提
前
终
止
野
生
型
48
分
蘖
数
、株
高
Os
TB
1/
FC
1
Os
03
g4
98
80
*
超
量
表
达
TC
P
类
转
录
因
子
超
量
表
达
缺
失
或
者
低
量
表
达
53
分
蘖
数
、株
高
D3
Os
06
g0
60
50
F 2
(8
92
突
变
株
)
F鄄
bo
x
LR
R
蛋
白
插
入
缺
失
或
者
低
量
表
达
54
分
蘖
数
、株
高
D1
7/
HT
D1
Os
04
g4
64
70
F 2
(6
43
)
CC
D
类
蛋
白
点
突
变
野
生
型
55
分
蘖
数
、株
高
D1
0/
DW
AR
F1
0
Os
01
g5
42
70
F 2
(3
08
)
类
胡
萝
卜
素
剪
切
双
氧
酶
8
点
突
变
野
生
型
56
分
蘖
数
、分
蘖
角
度
pr
og
1
Os
07
g0
59
00
F 2
(1
33
5)
;F
2
(3
60
0
隐
性
株
)
锌
指
类
转
录
因
子
点
突
变
;插
入
、缺
失
驯
化
过
程
中
已
被
利
用
62
;
63
分
蘖
数
、株
高
D2
7
Os
11
g3
76
50
F 2
(2
10
00
)
Iro
n鄄
co
nt
ai
ni
ng
蛋
白
缺
失
导
致
提
前
终
止
野
生
型
57
分
蘖
数
、株
高
ht
d2
Os
03
g1
06
20
F 2
&
F 2
(1
26
8
突
变
株
)
酯
酶
/硫
酯
酶
T鄄
DN
A
插
入
野
生
型
58
分
蘖
数
、株
高
、粒
大
小
D1
4/
D8
8
Os
03
g2
03
20
F 2
(6
5
突
变
株
);
F 2
(1
37
8)
琢
/茁
折
叠
水
解
酶
蛋
白
61
5b
p
插
入
导
致
不
表
达
野
生
型
59
;6
0
分
蘖
数
、株
高
M
IP
1
Os
04
g4
64
50
酵
母
双
杂
交
C3
H
C4
锌
指
类
蛋
白
超
量
表
达
野
生
型
50
分
蘖
数
、株
高
ta
d1
/te
Os
03
g0
31
50
F 2
(2
20
0)
Cd
h1
类
细
胞
周
期
蛋
白
点
突
变
导
致
提
前
终
止
野
生
型
51
;
52
摇 员园 期 水稻产量性状相关基因的克隆及其机理研究进展
有 愿 个千粒重相关基因被克隆院早泽猿尧早憎圆尧择泽憎缘 辕 早憎缘尧
郧陨云员尧 耘孕圆 辕 阅耘孕圆 辕 杂砸杂员尧 云蕴韵 渊 葬 冤 辕 云蕴韵圆尧 郧杂缘 和
杂孕蕴员远袁这些基因都是通过图位克隆法分离得到的渊表
员冤遥
首先被克隆的是位于第三染色体上控制粒长和粒
重的主效基因 早泽猿遥 在明恢 远猿 和川 苑 近等基因系中袁
早泽猿解释了该群体 愿园豫 耀怨园豫 粒重和粒长的变异咱猿远暂 遥
栽葬噪葬灶燥鄄运葬蚤等咱猿苑暂研究发现 郧杂猿 的突变型和野生型在
皂砸晕粤水平上是相似的袁所以 早泽猿 对粒型的影响在蛋
白质水平遥 郧杂猿 包含有 源 个预测结构域院晕 端 韵杂砸袁跨
膜区袁栽晕云砸 辕 晕郧云砸袁以及 悦 端 灾宰云悦 结构域遥 这些结
构域在调节籽粒大小中发挥不同的功能院韵杂砸 作为一
个负调节子是充分必要的袁野生型等位基因形成中等
长度的籽粒袁韵杂砸 功能的丢失会形成长的籽粒曰悦 端
栽晕云砸 辕 晕郧云砸和 灾宰云悦对 韵杂砸 具有抑制作用袁这两个
功能域失活会产生非常短的籽粒咱猿愿暂 遥
位于第二染色体的基因 早憎圆 是一个控制水稻粒
宽和粒重的主效 匝栽蕴袁编码一个环型 耘猿 泛素连接酶遥
早憎圆 在水稻茎尧根尧花序分生组织尧幼穗尧叶和颖花及受
精 源 天的胚乳中组成型表达遥 大粒品种中该基因由于
碱基缺失翻译提前终止袁使得细胞不能将泛素转移到
靶蛋白上进行降解袁从而激活外颖壳细胞的分裂袁增加
粒宽曰另一方面袁灌浆速率也间接得到提高袁胚乳增大袁
粒重尧产量增加袁同时也能增加每株穗数尧延长生育期袁
具有明显的一因多效咱猿怨暂 遥
另一个控制种子粒宽和粒重的关键基因是 择泽憎缘 辕
早憎缘袁该基因 员圆员圆 遭责 的缺失与粒宽尧粒重高度相关遥
野生型 郧宰缘 编码一个 员源源 氨基酸的核定位蛋白袁与多
聚泛素有相互作用曰类似于 郧宰圆袁郧宰缘 也可能通过泛
素蛋白酶体途径调节粒宽和粒重遥 突变型 择泽憎缘 通过
增加外颖壳细胞的数目提高其库容量导致产量增
加咱源园暂 遥
籽粒充实度是影响产量的一个重要因素袁已经克
隆的 郧陨云员 和 云蕴韵渊葬冤 辕 云蕴韵圆 都是通过影响籽粒的灌
浆来控制粒重的曰郧陨云员 编码一个细胞壁转化酶袁参与
籽粒发育过程中蔗糖的运输卸载曰云蕴韵渊 葬冤编码一个
栽孕砸类蛋白咱源员 原 源圆暂 遥 这两个基因的突变体都是碱基突
变导致翻译提前终止遥 基因 耘孕圆 辕 阅耘孕圆 辕 杂砸杂员 也是一
个一因多效基因袁和 阅耘孕员 一样袁它能够影响水稻的穗
型袁还影响株高和粒大小袁但对水稻最终产量影响不
大咱源猿 原 源缘暂 遥
在已克隆的控制水稻粒宽尧粒重 匝栽蕴中袁仅有 郧杂缘
呈现为显性效应遥 郧杂缘 编码一个丝氨酸羧肽酶袁并通
过增加细胞数目及其大小来正向调控水稻籽粒大小遥
苑 个重组交换单株的序列分析表明袁启动子区段的序
列变异导致了表型差异曰通过对 缘员 个水稻品种的序列
比较袁研究人员发现了 猿 个与粒宽相关的单体型咱源远暂 遥
圆园员圆 年 远 月份在 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽上发表的 杂孕蕴员远
则是一个非常有趣的基因袁同 杂孕蕴员源 一样袁它受
皂蚤砸员缘远 调控袁编码 杂择怎葬皂燥泽葬类启动子结合蛋白袁同时
影响粒宽尧粒重尧香味和蒸煮品质院基因低量表达有利
于提高香味和蒸煮品质袁高量表达则提高其产量曰与基
因 早泽猿 的聚合能同时提高其产量和品质咱源苑暂 遥
员郾 猿摇 单株有效穗数
单株有效穗数也常用有效分蘖数来表示袁因为受
环境影响较大袁遗传力相对较低袁已定位的 匝栽蕴 中大
部分都是微效的遥 利用一些发现的自然或者诱变突变
体袁目前已有 员员 个分蘖相关突变体被分离克隆渊表
员冤遥
作为第一个通过图位克隆法克隆的水稻分蘖基
因袁酝韵悦员 是近年来植物形态建成尤其是侧枝形成领
域中最重要发现之一遥 酝韵悦员 编码 郧砸粤杂 类转录因
子袁与番茄 蕴杂基因高度同源袁正向调控水稻分蘖的发
生遥 突变体 皂燥糟员 由于编码区插入一个 员郾 怨 噪遭 逆转录
转座子丧失分蘖能力袁只有一个主茎袁没有腋分生组织
和分蘖芽曰它可能通过调控分生组织特异性基因 韵杂匀员
和 韵泽栽月员 来调控腋分生组织起始和分蘖芽产生咱源愿暂 曰其
等位基因突变体 泽责葬 表现为小穗尧枝梗数和颖花数严
重降低咱源怨暂 遥 基因 酝陨孕员 编码一个与 酝韵悦员 互作的核蛋
白袁该蛋白在突变体 皂燥糟员 中扩散到质体中曰超量表达
后会增加分蘖数和降低株高咱缘园暂 遥 最新报道的两个分
蘖突变体 贼葬凿员尧贼藻也与 酝韵悦员 相关袁由我国两个课题组
独立发现并同时发表袁它们是基因 栽粤阅员 辕 栽耘 等位突变
体曰栽粤阅员 辕 栽耘编码 悦凿澡员 类细胞周期转换蛋白袁通过激
活 粤孕悦复合体来调控 酝韵悦员 的特异性降解袁突变体中
栽粤阅员 辕 栽耘 功能丧失袁造成 酝韵悦员 积累袁分蘖数增
加咱缘员 原 缘圆暂 遥
作为侧芽生长的负调节因子袁韵泽栽月员 辕 云悦员 是通过
同源克隆法分离得到的遥 韵泽栽月员 辕 云悦员 编码 栽悦孕 类转
录因子袁受 酝韵悦员 调节袁主要调控从腋原基到侧枝形成
的生长过程曰过量表达会抑制侧芽的生长袁减少分蘖
数袁但不影响腋芽的生成咱缘猿暂 遥
继 酝韵悦员 辕 杂孕粤和 韵泽栽月员 辕 云悦员 后袁一系列多蘖矮杆
的水稻突变体被发现袁相关基因被陆续分离克隆院阅猿尧
阅员苑 辕 匀栽阅员尧 阅员园 辕 阅宰粤砸云员园尧 阅圆苑尧 匀贼凿圆 和 阅员源 辕
阅愿愿咱缘源 原 远园暂 遥 位于第 远 染色体上的基因 阅猿 编码 云鄄遭燥曾
富亮氨酸重复类蛋白袁是 耘猿 连接酶复合体的构成因
子咱缘源暂 遥 突变体 凿员苑 辕 澡贼凿造 分蘖的增多是由于腋芽从休
猿愿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
眠状态转为伸长状态袁它编码类胡萝卜素双加氧裂解
酶 苑曰阅员园 编码类胡萝卜素双加氧裂解酶 愿袁阅圆苑 编码
一种新的含铁蛋白袁它们一起参与抑制茎分枝信号分
子的合成咱缘缘 原 缘苑暂 遥
已经克隆的多蘖突变体一个共同的特点是袁分蘖
数增加伴随着高度矮化尧茎杆变细尧结实率下降等不利
特点遥 蕴蚤等咱远员暂定位了一个株高和结实率不变化的多
分蘖突变体袁我们在大规模钴辐射突变体库中也找到
一个株高和结实率不受影响的多分蘖突变体袁目前基
因分离克隆工作正在进行中遥
另外一个分蘖相关基因 孕砸韵郧员袁是作为控制水稻
匍匐生长的半显性基因被 栽葬灶 等咱远圆暂和 允蚤灶 等咱远猿暂等克
隆的遥 孕砸韵郧员 编码 员远苑 个氨基酸的锌指类转录因子袁
在腋分生组织中高效表达遥 野生稻渊匍匐生长且分蘖
过多冤中的 孕砸韵郧员 进化为栽培稻渊直立生长且分蘖适
当冤的 责则燥早员 后袁基因功能丧失袁株型改良的同时穗粒
数增加袁产量大幅度提高遥
圆摇 水稻产量性状直接相关基因的分子
机理研究
摇 摇 随着上述众多产量相关基因的克隆袁水稻产量分
子机理的研究也揭开了序幕遥 载蚤灶早 等咱苑暂 和 宰葬灶早
等咱员愿暂分别对水稻产量以及分蘖的分子基础进行了综
述袁更深入的机理研究尚需要更多基因的挖掘遥 结合
最新的研究进展袁图 员 较详细的综合了上述影响水稻
产量相关基因在水稻各个发育阶段的作用遥 已克隆的
愿 个千粒重相关基因中袁早憎圆尧郧陨云员尧杂孕员尧郧杂缘 和 杂孕蕴员远
都参与了灌浆尧粒重的调控袁 早憎圆尧 择泽憎缘 辕 早憎缘尧郧杂缘 和
杂孕蕴员远 参与粒宽的调控袁而 早泽猿 参与了粒长的调控遥
其中袁郧陨云员尧郧杂缘尧杂孕员 和 杂孕蕴员远 属于正向调控因子袁其
它基因都表现为负调控袁也就是蛋白功能的降低或者
丧失会提高产量遥 再葬灶等咱远源暂通过 砸晕粤 干涉发现袁早憎圆
和 择泽憎缘 辕 早憎缘 能够正调控 早泽猿袁早憎圆 的抑制会导致 择泽憎缘 辕
早憎缘 的低表达袁而 郧陨云员 受 择泽憎缘 辕 早憎缘 的正调控以及
早憎圆尧早泽猿 的负调控遥 每穗实粒数相关的 匝栽蕴 中袁郧灶员葬
可能受 阅耘孕员 的正向调控袁与 蕴韵郧 正向调控细胞分裂
素相反袁郧灶员葬可以特异地降解细胞分裂素遥
水稻幼穗发育基本过程涉及到的基因有 蕴粤载员尧
蕴粤载圆尧酝韵悦员 辕 杂孕粤尧 云在孕尧 蕴韵郧尧 砸悦晕员尧 砸悦晕圆尧 砸云蕴 等遥
造葬曾是一类腋分生组织突变体袁轻微的没有侧生小穗袁
严重的枝梗急剧减少甚或没有小穗曰其中袁蕴粤载员 位于
第 员 染色体袁编码 遭匀蕴匀类转录因子咱圆源暂 袁而 蕴粤载圆 位于
第 源 染色体袁编码的核蛋白与 蕴粤载员 有互作关系袁两者
共同调控了腋生分生组织的形成咱圆缘暂 遥 韵杂匀员 是分生组
织起始和保持的关键调控因子袁而 韵泽栽月员 则是侧芽生
长的关键负调控因子袁酝韵悦员 可能通过影响这两个基
因的表达来调控腋分生组织起始和分蘖芽的发育遥 第
苑 染色体上的 云在孕 在穗分生组织中能够阻止腋分生
组织的形成渊不影响小穗的形成冤袁突变体 枣扎责 能形成
更多的腋分生组织咱猿源暂 遥 小穗突变体 造燥早 的穗粒和枝
梗都显著减少尧花器官发育异常袁该基因位于第 员 染色
体袁主要通过调控活性细胞分裂素的浓度和空间分布
来控制分生组织的活性咱圆远暂 遥 晕葬噪葬早葬憎葬 等咱猿猿暂研究发
现袁砸悦晕员 和 砸悦晕圆 的过量表达可推迟茎分生组织向花
分生组织的转变袁导致开花延迟尧二次枝梗和穗粒增
多遥
近年来袁水稻分蘖方面主要突破性进展就是独脚
金内酯作为植物激素的发现袁它能够抑制分枝和侧芽
的生长咱远缘 原 远远暂 遥 独脚金内酯最初由植物根部分泌物中
分离得到袁它能刺激寄生植物种子的萌发袁促进丛枝真
菌和寄主植物的共生遥 如图 员 所示袁以胡萝卜素为前
体袁植物通过甲基赤藓糖醇途径合成独脚金内酯院胡萝
卜素经过 阅员苑 辕 匀栽阅员渊胡萝卜素裂解双加氧酶 苑冤尧阅员园
渊胡萝卜素裂解双加氧酶 愿冤和细胞色素 孕源缘园 单加氧
酶作用后袁合成活性物质 缘 原脱氧独脚金醇袁再生成其
它独脚金内酯类化合物曰阅圆苑 编码 员 种含铁蛋白袁也直
接参与独脚金内酯的合成袁而 阅猿 和 阅员源 辕 匀栽阅圆 的编
码产物在独脚金内酯下游发挥重要作用遥 独脚金内酯
代谢途径相关基因的突变都能诱导水稻多蘖性状的发
生袁具体表现为院植株矮小尧分蘖增多渊分蘖芽活性显
著增强而分蘖芽数量不变冤遥
如图 员 所示袁水稻枝梗和分蘖代谢途径涉及到众
多不同生化功能的基因袁其中一些基因袁如 酝韵悦员尧
蕴粤载员尧蕴粤载圆 和 砸云蕴袁在这两个途径中都发挥了重要作
用袁而另外一些基因则只在其中某一个途径起作用遥
总而言之袁水稻产量性状作为一个复杂的生物现象袁其
分子机理研究才刚刚开始曰以分蘖为例袁它至少受到 猿
个植物激素渊细胞分裂素尧生长素和独角金内酯冤的共
同作用院细胞分裂素促进分蘖袁后两个抑制分蘖遥 这些
激素之间通过哪些基因相互影响钥 还有哪些未知的基
因或者激素调控水稻分蘖钥 这些都需要更多基因的分
离鉴定遥
猿摇 其它水稻产量性状非直接相关基因
水稻产量是一个复杂的农艺性状袁受遗传尧环境和
栽培技术多因素的影响遥 除了上述 猿 个直接构成因子
源愿源员
摇 员园 期 水稻产量性状相关基因的克隆及其机理研究进展
注院杂粤酝院 茎顶端分生组织袁 粤酝院 腋生分生组织袁 砸酝院 砸葬糟澡蚤泽 皂藻则蚤泽贼藻皂袁 孕月酝院 一次枝梗分生组织袁 杂月酝院 二次枝梗分生组织袁 杂酝院
小穗原基袁 云酝院 颖花原基袁 孕栽酝院 一次分蘖原基曰实线箭头表示已有参考文献中存在直接作用袁虚线箭头表示可能存在的相互作
摇 摇 摇 摇 用曰该图由参考文献 苑 的图 源 和图 缘 修改而来遥
晕燥贼藻院 杂粤酝院 杂澡燥燥贼 葬责蚤糟葬造 皂藻则蚤泽贼藻皂袁 粤酝院 粤曾蚤造造葬则赠 皂藻则蚤泽贼藻皂袁 砸酝院 砸葬糟澡蚤泽 皂藻则蚤泽贼藻皂袁 孕月酝院 孕则蚤皂葬则赠 遭则葬灶糟澡蚤灶早 皂藻则蚤泽贼藻皂袁 杂月酝院 杂藻糟燥灶凿葬则赠
遭则葬灶糟澡蚤灶早 皂藻则蚤泽贼藻皂袁 杂酝院 杂责蚤噪藻造藻贼 皂藻则蚤泽贼藻皂袁 云酝院 云造燥则葬造 皂藻则蚤泽贼藻皂袁 孕栽酝院 孕则蚤皂葬则赠 贼蚤造造藻则蚤灶早 皂藻则蚤泽贼藻皂曰 杂燥造蚤凿 葬则则燥憎泽 则藻责则藻泽藻灶贼 凿蚤则藻糟贼
蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭赠 葬增葬蚤造葬遭造藻 则藻枣藻则藻灶糟藻泽袁 憎澡蚤造藻 凿葬泽澡藻凿 葬则则燥憎泽 则藻责则藻泽藻灶贼 责怎贼葬贼蚤增藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶曰 贼澡蚤泽 枣蚤早怎则藻 蚤泽 皂葬蚤灶造赠 则藻糟燥皂责燥泽藻凿 枣则燥皂 枣蚤早怎则藻泽 源
摇 摇 摇 摇 葬灶凿 缘 蚤灶 则藻枣藻则藻灶糟藻 苑援
图 员摇 已克隆基因参与水稻穗粒数尧粒形和分蘖示意图
云蚤早援 员摇 粤 泽糟澡藻皂葬贼蚤糟 凿蚤葬早则葬皂 燥枣 贼澡藻 糟造燥灶藻凿 早藻灶藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 则蚤糟藻 泽责蚤噪藻造藻贼 灶怎皂遭藻则袁 早则葬蚤灶 泽澡葬责藻袁 葬灶凿 贼蚤造造藻则蚤灶早
以外袁产量还受两位点基因互作尧匝栽蕴与环境互作以及
杂种优势的影响袁另外袁产量还间接受抗倒伏性尧耐旱
性尧耐盐性尧耐寒性尧耐涝性尧抽穗期尧脱粒性尧抗病性的
影响遥
两位点互作对水稻产量的影响在咱员缘袁 远苑 原 远愿暂的文章
中早有报道遥 宰藻蚤等咱远怨暂利用全基因组芯片技术袁对超
级杂交稻 蕴再孕怨 及其亲本 怨猿员员尧孕粤远源杂 共 苑 个组织进
行了转录组比较分析遥 研究发现袁杂种和亲本间差异
表达基因富含能量代谢和转运类基因袁这些差异基因
与产量相关 匝栽蕴 可以很好的关联袁从而为挖掘野杂种
优势基因冶提供了潜在的候选基因遥 最近袁在澡燥怎 等咱苑园暂
利用野永久 云圆 冶群体和高密度尧高精确度的全基因组
杂晕孕图谱袁计算了产量性状在全基因组范围内的各种
影响因素遥 研究表明袁超显性效应在产量尧每穗实粒数
和千粒重性状中效应最大袁显性 伊显性互作效应在分
蘖数和千粒重性状杂种优势中起重要作用袁而显性效
应在各性状中作用相对较小遥
籼粳亚种杂交往往表现出很强的杂种优势袁而亚
种间杂种不育是利用这种优势的障碍曰广亲和品种因
为既能和籼稻杂交袁又能和粳稻杂交袁获得可育杂种袁
缘愿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
从而是解决亚种间杂种不育的有效途径遥 悦澡藻灶 等咱苑员暂
成功克隆了控制籼粳生殖隔离的广亲和位点 杂缘袁杂缘 编
码天冬氨酸蛋白酶袁通过序列比较分析认为广亲和 杂缘
可能是一个没有功能的等位基因遥 在此基础上袁再葬灶早
等咱苑圆暂进一步研究发现袁杂缘 位点紧密连锁的 猿 个基因
组建了一个独特的 噪蚤造造藻则鄄责则燥贼藻糟贼燥则 系统来调控籼粳杂
种的育性袁相关的研究内容 圆园员圆 年 怨 月份发表在
杂糟蚤藻灶糟藻上袁它为未来的数年内进一步利用籼粳亚种间
杂种优势提供了重要理论依据遥
其次袁目前已有很多产量间接相关的基因被分离
鉴定袁如抗倒伏基因 泽凿员袁耐旱基因 韵泽杂运陨孕葬尧阅杂酝员尧
阅杂酝圆尧 韵泽悦陨孕运员圆 和 韵泽郧匀猿郾 员猿袁 耐 盐 基 因 杂运悦员尧
韵泽晕粤悦远尧 韵泽运粤栽员尧 韵泽悦陨孕运员缘袁 耐寒基因 韵泽悦陨孕运园猿尧
匝造贼早猿 原 员尧韵泽酝再月猿砸 原 圆尧酝再月杂猿 和 悦贼遭员尧耐盐旱基因
杂晕粤悦员尧韵泽遭在陨孕圆猿尧阅杂栽尧粤孕缘怨尧韵泽杂陨运员尧韵泽晕粤悦员园袁耐涝
基因 杂怎遭员粤尧 杂晕韵砸运耘蕴员 和 杂晕韵砸运耘蕴圆袁抽穗期基因
匀凿员尧匀凿远尧匀凿猿葬 和 耘澡凿员袁脱粒性基因 泽澡源 和 择杂匀员袁抗
白叶抗枯病 载葬员尧载葬猿 辕 载葬圆远尧载葬缘尧载葬员猿尧载葬圆员尧载葬圆苑袁抗
抗稻瘟病 孕蚤遭尧孕蚤鄄贼葬尧孕蚤 原 圆缘尧孕蚤运渊澡冤尧孕蚤怨尧孕蚤猿远尧孕蚤猿苑尧
孕蚤圆员 等袁 抗 抗 褐 飞 虱 基 因 韵泽匀陨鄄蕴韵载尧 韵泽蕴韵载员尧
月责澡员源咱缘袁 愿暂 遥 此外袁超级稻的产量提高主要通过理想株
型和杂种优势相结合的途径袁水稻株型主要由叶型尧分
蘖角度尧穗型和株高等重要性状决定袁目前已有一大批
相关基因被分离鉴定咱苑猿暂 袁这些基因的克隆为进一步在
各种生物或非生物逆境下提高水稻产量奠定了扎实的
基础遥
源摇 展望
随着近二十年来水稻功能基因组学的快速发展袁
越来越多的产量相关基因资源被挖掘袁水稻产量性状
的分子机理会逐渐明确遥 结合传统育种尧分子标记辅
助选择和转基因育种等多种技术手段袁分子生物学家
和育种学家有可能实现真正意义上的 野分子设计育
种冶袁为我国乃至全世界的粮食安全和可持续发展提
供保障遥
参考文献院
咱 员 暂摇 程式华袁曹立勇袁庄杰云袁吴伟明援 关于超级稻品种培育的资源
和基因利用问题 咱允暂 援中国水稻科学袁 圆园园怨袁 圆猿渊猿冤院圆圆猿 原 圆圆愿
咱 圆 暂 摇 在澡葬灶早 匝 云援 杂贼则葬贼藻早蚤藻泽 枣燥则 凿藻增藻造燥责蚤灶早 郧则藻藻灶 杂怎责藻则 砸蚤糟藻 咱 允 暂 援
孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园苑袁 员园源渊源圆冤院
员远源园圆 原 员远源园怨
咱 猿 暂 摇 张启发援 绿色超级稻的构想与实践 咱酝暂援 北京院科学出版社袁
圆园园怨
咱 源 暂摇 在澡葬灶早 匝 云袁 蕴蚤 允 再袁 载怎藻 再 月袁 匀葬灶 月袁 阅藻灶早 载 宰援 砸蚤糟藻 圆园圆园院 葬
糟葬造造 枣燥则 葬灶 蚤灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 糟燥燥则凿蚤灶葬贼藻凿 藻枣枣燥则贼 蚤灶 则蚤糟藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早藻灶燥皂蚤糟泽
咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼袁 圆园园愿袁 员渊缘冤院苑员缘 原 苑员怨
咱 缘 暂摇 允蚤葬灶早 再 匀袁 悦葬蚤 在 载袁 载蚤藻 宰 月袁 蕴燥灶早 栽袁 再怎 匀 匀袁 在澡葬灶早 匝 云援 砸蚤糟藻
枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早藻灶燥皂蚤糟泽 则藻泽藻葬则糟澡院 责则燥早则藻泽泽 葬灶凿 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 糟则燥责
早藻灶藻贼蚤糟 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼 咱允暂 援 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 粤凿增葬灶糟藻泽袁 圆园员圆袁 猿园渊缘冤院
员园缘怨 原 员园苑园
咱 远 暂摇 杂葬噪葬皂燥贼燥 栽袁 酝葬贼泽怎燥噪葬 酝援 陨凿藻灶贼蚤枣赠蚤灶早 葬灶凿 藻曾责造燥蚤贼蚤灶早 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿
早藻灶藻泽 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 员员渊圆冤院
圆园怨 原 圆员源
咱 苑 暂摇 载蚤灶早 再 在袁 在澡葬灶早 匝 云援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 遭葬泽藻泽 燥枣 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿
咱允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员园袁 远员院源圆员 原 源源圆
咱 愿 暂摇 酝蚤怎则葬 运袁 粤泽澡蚤噪葬则蚤 酝袁 酝葬贼泽怎燥噪葬 酝援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 匝栽蕴泽 蚤灶 贼澡藻
遭则藻藻凿蚤灶早 燥枣 澡蚤早澡鄄赠蚤藻造凿蚤灶早 则蚤糟藻 咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员员袁
员远渊远冤院猿员怨 原 猿圆远
咱 怨 暂摇 月葬蚤 载 云袁 宰怎 月袁 载蚤灶早 再 在援 再蚤藻造凿 砸藻造葬贼藻凿 匝栽蕴泽 葬灶凿 栽澡藻蚤则
粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 砸蚤糟藻 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 咱 允 暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 缘源渊缘冤院猿园园 原 猿员员
咱员园暂摇 粤泽澡蚤噪葬则蚤 酝袁 杂葬噪葬噪蚤遭葬则葬 匀袁 蕴蚤灶 杂 再袁 再葬皂葬皂燥贼燥栽袁 栽葬噪葬泽澡蚤 栽袁
晕蚤泽澡蚤皂怎则葬 粤袁 粤灶早藻造藻泽 耘 砸袁 匝蚤葬灶 匝袁 运蚤贼葬灶燥 匀袁 酝葬贼泽怎燥噪葬 酝援
悦赠贼燥噪蚤灶蚤灶 燥曾蚤凿葬泽藻 则藻早怎造葬贼藻泽 则蚤糟藻 早则葬蚤灶 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 咱 允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园园缘袁 猿园怨渊缘苑猿缘冤院苑源员 原 苑源缘
咱员员暂摇 载怎藻 宰 再袁 载蚤灶早 再 在袁 宰藻灶早 载 再袁 在澡葬燥 再袁 栽葬灶早 宰 允袁 宰葬灶早 蕴袁
在澡燥怎 匀 允袁 再怎 杂 月袁 载怎 悦 郧袁 蕴蚤 载 匀袁 在澡葬灶早 匝 云援 晕葬贼怎则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
蚤灶 郧澡凿苑 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣 澡藻葬凿蚤灶早 凿葬贼藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 责燥贼藻灶贼蚤葬造
蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园愿袁 源园渊远冤院苑远员 原 苑远苑
咱员圆暂摇 蕴怎 蕴袁 再葬灶 宰 匀袁 载怎藻 宰 再袁 杂澡葬燥 阅袁 载蚤灶早 再 在援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 葬灶凿
葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 郧澡凿苑 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 孕蕴燥杂 韵灶藻袁 圆园员圆袁 苑渊缘冤院
猿源园圆员
咱员猿暂摇 栽葬灶 悦袁 宰藻灶早 载 再袁 晕蚤葬灶 宰 匀袁 月葬蚤 载 云袁 载蚤灶早 再 在援 郧澡凿苑袁 葬
责造藻蚤燥贼则燥责蚤糟 早藻灶藻 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 枣造葬早 造藻葬枣 葬则藻葬 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 匀藻则藻凿蚤贼葬泽袁
圆园员圆袁 源渊苑冤院怨园员 原 怨园远
咱员源暂摇 再怎 杂 月袁 蕴蚤 允 载袁 载怎 悦 郧袁 栽葬灶 再 云袁 郧葬燥 再 允袁 蕴蚤 载 匀袁 在澡葬灶早 匝 云援
陨皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣 藻责蚤泽贼葬泽蚤泽 葬泽 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 遭葬泽蚤泽 燥枣 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 蚤灶 葬灶 藻造蚤贼藻
则蚤糟藻 澡赠遭则蚤凿 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
员怨怨苑袁 怨源渊员苑冤院怨圆圆远 原 怨圆猿员
咱员缘暂摇 载蚤灶早 再 在袁 栽葬灶 再 云袁 匀怎葬 允 孕袁 杂怎灶 载 蕴袁 载怎 悦 郧袁 在澡葬灶早 匝 云援
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽袁 藻责蚤泽贼葬贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 匝栽蕴泽 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 遭葬泽蚤泽 燥枣 赠蚤藻造凿 贼则葬蚤贼泽
蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园圆袁 员园缘渊圆 原 猿冤院
圆源愿 原 圆缘苑
咱员远暂摇 匀怎葬灶早 载 在袁 匝蚤葬灶 匝袁 蕴蚤怎 在 月袁 杂怎灶 匀 再袁 匀藻 杂 再袁 蕴怎燥 阅袁 载蚤葬 郧
酝袁 悦澡怎 悦 悦袁 蕴蚤 允 再袁 云怎 载 阅援 晕葬贼怎则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 阅耘孕员 造燥糟怎泽
藻灶澡葬灶糟藻泽 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园怨袁 源员渊源冤院
源怨源 原 源怨苑
咱员苑暂摇 在澡燥怎 再袁 在澡怎 允 再袁 蕴蚤 在 再袁 再蚤 悦 阅袁 蕴蚤怎 允袁 在澡葬灶早 匀 郧袁 栽葬灶早 杂 在袁
郧怎 酝 匀援 阅藻造藻贼蚤燥灶 蚤灶 葬 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 早藻灶藻 择孕耘怨 原 员 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿
憎蚤贼澡 责葬灶蚤糟造藻 藻则藻糟贼灶藻泽泽 蚤皂责则燥增藻泽 责造葬灶贼 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻 凿怎则蚤灶早 则蚤糟藻
凿燥皂藻泽贼蚤糟葬贼蚤燥灶 咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园怨袁 员愿猿渊员冤院猿员缘 原 猿圆源
咱员愿暂摇 宰葬灶早 再 匀袁 蕴蚤 允 再援 月则葬灶糟澡蚤灶早 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼
月蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员源渊员冤院怨源 原 怨怨
咱员怨暂摇 蕴蚤 杂 月袁 匝蚤葬灶 匝袁 云怎 在 酝袁 在藻灶早 阅 蕴袁 酝藻灶早 载 月袁 运赠燥扎怎噪葬 允袁
远愿源员
摇 员园 期 水稻产量性状相关基因的克隆及其机理研究进展
酝葬藻噪葬憎葬 酝袁 在澡怎 载 阅袁 在澡葬灶早 允袁 蕴蚤 允 再袁 宰葬灶早 再 匀援 杂澡燥则贼 责葬灶蚤糟造藻
员 藻灶糟燥凿藻泽 葬 责怎贼葬贼蚤增藻 孕栽砸 枣葬皂蚤造赠 贼则葬灶泽责燥则贼藻则 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶藻泽 则蚤糟藻
责葬灶蚤糟造藻 泽蚤扎藻 咱允暂 援 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园怨袁 缘愿渊源冤院缘怨圆 原 远园缘
咱圆园暂摇 允蚤葬燥 再 匝袁 宰葬灶早 再 匀袁 载怎藻 阅 宰袁 宰葬灶早 允袁 再葬灶 酝 载袁 蕴蚤怎 郧 云袁
阅燥灶早 郧 允袁 在藻灶早 阅 蕴袁 蕴怎 在 云袁 在澡怎 载 阅袁 匝蚤葬灶 匝袁 蕴蚤 允 再援
砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 韵泽杂孕蕴员源 遭赠 韵泽皂蚤砸员缘远 凿藻枣蚤灶藻泽 蚤凿藻葬造 责造葬灶贼 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻
蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员园袁 源圆渊远冤院缘源员 原 缘源源
咱圆员暂摇 酝蚤怎则葬 运袁 陨噪藻凿葬 酝袁 酝葬贼泽怎遭葬则葬 粤袁 杂燥灶早 载 允袁 陨贼燥 酝袁 粤泽葬灶燥 运袁
酝葬贼泽怎燥噪葬 酝袁 运蚤贼葬灶燥 匀袁 粤泽澡蚤噪葬则蚤 酝援 韵泽杂孕蕴员源 责则燥皂燥贼藻泽 责葬灶蚤糟造藻
遭则葬灶糟澡蚤灶早 葬灶凿 澡蚤早澡藻则 早则葬蚤灶 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允 暂 援 晕葬贼怎则藻
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员园袁 源圆渊远冤院缘源缘 原 怨缘源
咱圆圆暂摇 陨噪藻凿葬 运袁 陨贼燥 酝袁 晕葬早葬泽葬憎葬 晕袁 运赠燥扎怎噪葬 允袁 晕葬早葬贼燥 再援 砸蚤糟藻
粤月耘砸砸粤晕栽 孕粤晕陨悦蕴耘 韵砸郧粤晕陨在粤栽陨韵晕 员袁 藻灶糟燥凿蚤灶早 葬灶 云鄄遭燥曾
责则燥贼藻蚤灶袁 则藻早怎造葬贼藻泽 皂藻则蚤泽贼藻皂 枣葬贼藻 咱允暂 援 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园苑袁 缘员渊远冤院
员园猿园 原 员园源园
咱圆猿暂摇 韵燥噪葬憎葬 栽袁 匀燥遭燥 栽袁 再葬灶燥 酝袁 酝怎则葬贼葬 运袁 粤灶凿燥 栽袁 酝蚤怎则葬 匀袁 粤泽葬灶燥
运袁 韵糟澡蚤葬蚤 再袁 陨噪藻凿葬 酝袁 晕蚤泽澡蚤贼葬灶蚤 砸袁 耘遭蚤贼葬灶蚤 栽袁 韵扎葬噪蚤 匀袁 粤灶早藻造藻泽
耘 砸袁 匀蚤则葬泽葬憎葬 栽袁 酝葬贼泽怎噪葬 酝援 晕藻憎 葬责责则燥葬糟澡 枣燥则 则蚤糟藻 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼
怎泽蚤灶早 葬 责造藻蚤燥贼则燥责蚤糟 匝栽蕴 早藻灶藻 枣燥则 造燥凿早蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻 悦燥皂皂怎灶蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园员园袁 员院员猿圆
咱圆源暂摇 运燥皂葬贼泽怎 运袁 酝葬藻噪葬憎葬 酝袁 哉躁蚤蚤藻 杂袁 杂葬贼葬噪藻 再袁 云怎则怎贼葬灶蚤 陨袁 韵噪葬皂燥贼燥
匀袁 杂澡蚤皂葬皂燥贼燥 运袁 运赠燥扎怎噪葬 允援 蕴粤载 葬灶凿 杂孕粤院 皂葬躁燥则 则藻早怎造葬贼燥则泽 燥枣
泽澡燥燥贼 遭则葬灶糟澡蚤灶早 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园猿袁 员园园渊圆园冤院员员苑远缘 原 员员苑苑园
咱圆缘暂摇 栽葬遭怎糟澡蚤 匀袁 在澡葬灶早 再怎袁 匀葬贼贼燥则蚤 杂袁 韵皂葬藻 酝袁 杂澡蚤皂蚤扎怎鄄杂葬贼燥 杂袁
韵蚤噪葬憎葬 栽袁 匝蚤葬灶 匝袁 晕蚤泽澡蚤皂怎则葬 酝袁 运蚤贼葬灶燥 匀袁 载蚤藻 匀袁 云葬灶早 载 匀袁
再燥泽澡蚤凿葬 匀袁 运赠燥扎怎噪葬 允袁 悦澡藻灶 云袁 杂葬贼燥 再援 蕴粤载 孕粤晕陨悦蕴耘圆 燥枣 则蚤糟藻
藻灶糟燥凿藻泽 葬 灶燥增藻造 灶怎糟造藻葬则 责则燥贼藻蚤灶 葬灶凿 则藻早怎造葬贼藻泽 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣
葬曾蚤造造葬则赠 皂藻则蚤泽贼藻皂泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园员员袁 圆猿渊怨冤院猿圆苑远 原 猿圆愿苑援
咱圆远暂摇 运怎则葬噪葬憎葬 栽袁 哉藻凿葬 晕袁 酝葬藻噪葬憎葬 酝袁 运燥遭葬赠葬泽澡蚤 运袁 运燥躁蚤皂葬 酝袁
晕葬早葬贼燥 再袁 杂葬噪葬噪蚤遭葬则葬 匀袁 运赠燥扎怎噪葬 允援 阅蚤则藻糟贼 糟燥灶贼则燥造 燥枣 泽澡燥燥贼
皂藻则蚤泽贼藻皂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 遭赠 葬 糟赠贼燥噪蚤灶蚤灶鄄葬糟贼蚤增葬贼蚤灶早 藻灶扎赠皂藻 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻袁
圆园园苑袁 源源缘渊苑员圆愿冤院远缘圆 原 远缘缘
咱圆苑暂摇 砸葬燥 晕袁 孕则葬泽葬凿 运袁 运怎皂葬则 砸 孕袁 灾蚤躁葬赠则葬早澡葬增葬灶 哉援 阅蚤泽贼蚤灶糟贼 则藻早怎造葬贼燥则赠
则燥造藻 枣燥则 砸云蕴袁 贼澡藻 则蚤糟藻 蕴云再 澡燥皂燥造燥早袁 蚤灶 凿藻贼藻则皂蚤灶蚤灶早 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻
葬灶凿 责造葬灶贼 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园愿袁 员园缘渊怨冤院猿远源远 原 猿远缘员
咱圆愿暂摇 孕蚤葬燥 砸袁 允蚤葬灶早 宰 在袁 匀葬皂 栽 匀袁 悦澡燥蚤 酝 杂袁 匝蚤葬燥 再 蕴袁 悦澡怎 杂 匀袁
孕葬则噪 允 匀袁 宰燥燥 酝 韵袁 允蚤灶 在 载袁 粤灶 郧 匀袁 蕴藻藻 允袁 运燥澡 匀 允援 酝葬责鄄
遭葬泽藻凿 糟造燥灶蚤灶早 燥枣 贼澡藻 耘砸耘悦栽 孕粤晕陨悦蕴耘 猿 早藻灶藻 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允 暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园怨袁 员员怨院员源怨苑 原 员缘园远
咱圆怨暂摇 宰藻蚤 载 允袁 载怎 允 云袁 郧怎燥 匀 晕袁 允蚤葬灶早 蕴袁 悦澡藻灶 杂袁 再怎 悦袁 在澡燥怎 在袁 匀怎
孕袁 在澡葬蚤 匀袁 宰葬灶 允 酝援 阅栽匀愿 泽怎责责则藻泽泽藻泽 枣造燥憎藻则蚤灶早 蚤灶 则蚤糟藻袁
蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿 赠蚤藻造凿 责燥贼藻灶贼蚤葬造 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员园袁 员缘猿院员苑源苑 原 员苑缘愿援
咱猿园暂摇 再葬灶 宰 匀袁 宰葬灶早 孕袁 悦澡藻灶 匀 载袁 在澡燥怎 匀 允袁 蕴蚤 匝 孕袁 宰葬灶早 悦 砸袁
阅蚤灶早 在 匀袁 在澡葬灶早 再 杂袁 再怎 杂 月袁 载蚤灶早 再 在袁 在澡葬灶早 匝 云援 粤 皂葬躁燥则
匝栽蕴袁 郧澡凿愿袁 责造葬赠泽 责造藻蚤燥贼则燥责蚤糟 则燥造藻泽 蚤灶 则藻早怎造葬贼蚤灶早 早则葬蚤灶 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠袁
责造葬灶贼 匀藻蚤早澡贼袁 葬灶凿 澡藻葬凿蚤灶早 凿葬贼藻 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼袁 圆园员员袁
源渊圆冤院猿员怨 原 猿猿园援
咱猿员暂摇 在澡葬灶早 在 再袁 再葬燥 郧 载袁 蕴蚤 允 允袁 在澡葬灶早 匀 蕴袁 阅燥怎 匀 允袁 杂澡蚤 匀 蕴袁 杂怎灶
载 酝袁 蕴蚤 在 悦援 云蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 糟造燥灶蚤灶早 燥枣 贼澡藻 早则葬蚤灶 灶怎皂遭藻则 责藻则鄄
责葬灶蚤糟造藻 早藻灶藻 渊郧灶责源冤 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 源 蚤灶 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤
咱允暂 援 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬袁 圆园员员袁 员园渊员圆冤院员愿圆缘 原 员愿猿猿援
咱猿圆暂摇 匝蚤葬燥 再 蕴袁 孕蚤葬燥 砸 匀袁 杂澡蚤 允 载袁 蕴藻藻 杂 陨袁 允蚤葬灶早 宰 在袁 运蚤皂 月 运袁 蕴藻藻
允袁 匀葬灶 蕴 在袁 酝葬 宰 月袁 运燥澡 匀 允援 云蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻
葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿藻灶泽藻 葬灶凿 藻则藻糟贼 责葬灶蚤糟造藻 猿袁 阅耘孕猿袁 憎澡蚤糟澡 糟燥灶枣藻则泽 澡蚤早澡
早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 蚤灶 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员员袁 员圆圆院员源猿怨 原 员源源怨
咱猿猿暂摇 晕葬噪葬早葬憎葬 酝袁 杂澡蚤皂葬皂燥贼燥 运袁 运赠燥扎怎噪葬 允援 韵增藻则藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 砸悦晕员
葬灶凿 砸悦晕圆袁 则蚤糟藻 栽耘砸酝陨晕粤蕴 云蕴韵宰耘砸 员 辕 悦耘晕栽砸韵砸粤阅陨粤蕴陨杂
澡燥皂燥造燥早泽袁 糟燥灶枣藻则泽 凿藻造葬赠 燥枣 责澡葬泽藻 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 葬造贼藻则藻凿 责葬灶蚤糟造藻
皂燥则责澡燥造燥早赠 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园圆袁 圆怨渊远冤院苑源猿 原 苑缘园援
咱猿源暂摇 运燥皂葬贼泽怎 酝袁 悦澡怎躁燥 粤袁 晕葬早葬贼燥 再袁 杂澡蚤皂葬皂燥贼燥 运袁 运赠燥扎怎噪葬 允援
云砸陨在在再 孕粤晕陨悦蕴耘 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 贼燥 责则藻增藻灶贼 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 葬曾蚤造造葬则赠
皂藻则蚤泽贼藻皂泽 葬灶凿 贼燥 藻泽贼葬遭造蚤泽澡 枣造燥则葬造 皂藻则蚤泽贼藻皂 蚤凿藻灶贼蚤贼赠 蚤灶 则蚤糟藻 泽责蚤噪藻造藻贼泽
咱允暂 援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 圆园园猿袁 员猿园渊员远冤院猿愿源员 原 猿愿缘园援
咱猿缘暂摇 在澡葬 载 允袁 蕴怎燥 载 允袁 匝蚤葬灶 载 再袁 匀藻 郧 酝袁 再葬灶早 酝 云袁 蕴蚤 再袁 再葬灶早 允
杂援 韵增藻则鄄藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 则蚤糟藻 蕴砸运员 早藻灶藻 蚤皂责则燥增藻泽 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 赠蚤藻造凿
糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 允燥怎则灶葬造袁 圆园园怨袁 苑院远员员 原 远圆园援
咱猿远暂摇 云葬灶 悦 悦袁 载蚤灶早 再 在袁 酝葬燥 匀 蕴袁 蕴怎 栽 栽袁 匀葬灶 月袁 载怎 悦 郧袁 蕴蚤 载 匀袁
在澡葬灶早 匝 云援 郧杂猿袁 葬 皂葬躁燥则 匝栽蕴 枣燥则 早则葬蚤灶 造藻灶早贼澡 葬灶凿 憎藻蚤早澡贼 葬灶凿 皂蚤灶燥则
匝栽蕴 枣燥则 早则葬蚤灶 憎蚤凿贼澡 葬灶凿 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 蚤灶 则蚤糟藻袁 藻灶糟燥凿藻泽 葬 责怎贼葬贼蚤增藻
贼则葬灶泽皂藻皂遭则葬灶藻 责则燥贼藻蚤灶 咱 允 暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁
圆园园远袁 员员圆渊远冤院员员远源 原 员员苑员援
咱猿苑暂摇 栽葬噪葬灶燥 运 晕袁 允蚤葬灶早 匀袁 运怎遭燥 栽袁 杂憎藻藻灶藻赠 酝袁 酝葬贼泽怎皂燥贼燥 栽袁
运葬灶葬皂燥则蚤 匀袁 孕葬凿澡怎噪葬泽葬澡葬泽则葬皂 月袁 月怎泽贼葬皂葬灶贼藻 悦袁 再燥泽澡蚤皂怎则葬 粤袁
阅燥蚤 运袁 酝糟悦燥怎糟澡 杂援 耘增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 澡蚤泽贼燥则赠 燥枣 郧杂猿袁 葬 早藻灶藻 糟燥灶枣藻则则蚤灶早
早则葬蚤灶 造藻灶早贼澡 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园怨袁 员愿圆渊源冤院员猿圆猿 原 员猿猿源援
咱猿愿暂摇 酝葬燥 匀 蕴袁 杂怎灶 杂 再袁 再葬燥 允 蕴袁 宰葬灶早 悦 砸袁 再怎 杂 月袁 载怎 悦 郧袁 蕴蚤 载
匀袁 在澡葬灶早 匝 云援 蕴蚤灶噪蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 凿燥皂葬蚤灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 郧杂猿
责则燥贼藻蚤灶 贼燥 灶葬贼怎则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 早则葬蚤灶 泽蚤扎藻 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣
贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园员园袁 员园苑 渊 源缘 冤院 员怨缘苑怨 原
员怨缘愿源援
咱猿怨暂摇 杂燥灶早 载 允袁 匀怎葬灶早 宰袁 杂澡蚤 酝袁 在澡怎 酝 在袁 蕴蚤灶 匀 载援 粤 匝栽蕴 枣燥则 则蚤糟藻
早则葬蚤灶 憎蚤凿贼澡 葬灶凿 憎藻蚤早澡贼 藻灶糟燥凿藻泽 葬 责则藻增蚤燥怎泽造赠 怎灶噪灶燥憎灶 砸陨晕郧鄄贼赠责藻 耘猿
怎遭蚤择怎蚤贼蚤灶 造蚤早葬泽藻 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园苑袁 猿怨渊缘冤院远圆猿 原 远猿园援
咱源园暂摇 杂澡燥皂怎则葬 粤袁 陨扎葬憎葬 栽袁 耘遭葬灶葬 运袁 耘遭蚤贼葬灶蚤 栽袁 运葬灶藻早葬藻 匀袁 运燥灶蚤泽澡蚤 杂袁
再葬灶燥 酝援 阅藻造藻贼蚤燥灶 蚤灶 葬 早藻灶藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 早则葬蚤灶 泽蚤扎藻 蚤灶糟则藻葬泽藻凿
赠蚤藻造凿泽 凿怎则蚤灶早 则蚤糟藻 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园愿袁 源园
渊愿冤院员园圆猿 原 员园圆愿援
咱源员暂摇 宰葬灶早 耘 栽袁 宰葬灶早 允 允袁 在澡怎 载 阅袁 匀葬燥 宰袁 宰葬灶早 蕴 再袁 蕴蚤 匝袁 在澡葬灶早
蕴 载袁 匀藻 宰袁 蕴怎 月 砸袁 蕴蚤灶 匀 载袁 酝葬 匀袁 在澡葬灶早 郧 匝袁 匀藻 在 匀援
悦燥灶贼则燥造 燥枣 则蚤糟藻 早则葬蚤灶鄄枣蚤造造蚤灶早 葬灶凿 赠蚤藻造凿 遭赠 葬 早藻灶藻 憎蚤贼澡 葬 责燥贼藻灶贼蚤葬造
泽蚤早灶葬贼怎则藻 燥枣 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园愿袁 源园 渊员员冤院
员猿苑园 原 员猿苑源援
咱源圆暂摇 匝蚤葬燥 再 蕴袁 蕴藻藻 杂鄄陨袁 孕蚤葬燥 砸 匀袁 允蚤葬灶早 宰 在袁 匀葬皂 栽 匀袁 悦澡蚤灶 允 匀袁
孕蚤葬燥 在 在袁 匀葬灶 蕴 在袁 运葬灶早 杂 再袁 运燥澡 匀 允援 云蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿
糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 枣造燥怎则赠 藻灶凿燥泽责藻则皂 早藻灶藻袁 云蕴韵渊葬冤袁 蚤灶
则蚤糟藻 咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造藻泽 葬灶凿 悦藻造造泽袁 圆园员园袁 圆怨渊圆冤院员远苑 原 员苑源援
咱源猿暂摇 在澡怎 运 酝袁 栽葬灶早 阅袁 再葬灶 悦 允袁 悦澡蚤 在 悦袁 再怎 匀 载袁 悦澡藻灶 允 酝袁 蕴蚤葬灶早
允 杂袁 郧怎 酝 匀袁 悦澡藻灶早 在 运援 耘则藻糟贼 责葬灶蚤糟造藻 圆 藻灶糟燥凿藻泽 葬 灶燥增藻造 责则燥贼藻蚤灶
贼澡葬贼 则藻早怎造葬贼藻泽 责葬灶蚤糟造藻 藻则藻糟贼灶藻泽泽 蚤灶 蚤灶凿蚤糟葬 则蚤糟藻 咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员园袁
员愿源渊圆冤院猿源猿 原 猿缘园援
苑愿源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
咱源源暂摇 蕴蚤 云袁 蕴蚤怎 宰袁 栽葬灶早 允 再袁 悦澡藻灶 允 云袁 栽燥灶早 匀 晕袁 匀怎 月袁 蕴蚤 悦 蕴袁 云葬灶早
允袁 悦澡藻灶 酝 杂袁 悦澡怎 悦 悦援 砸蚤糟藻 阅耘晕杂耘 粤晕阅 耘砸耘悦栽 孕粤晕陨悦蕴耘 圆 蚤泽
藻泽泽藻灶贼蚤葬造 枣燥则 凿藻贼藻则皂蚤灶蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻 燥怎贼早则燥憎贼澡 葬灶凿 藻造燥灶早葬贼蚤燥灶 咱允暂 援 悦藻造造
砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园员园袁 圆园渊苑冤院愿猿愿 原 愿源怨援
咱源缘暂摇 粤遭藻 再袁 酝蚤藻凿葬 运袁 粤灶凿燥 栽袁 运燥灶燥 陨袁 再葬灶燥 酝袁 运蚤贼葬灶燥 匀袁 陨憎葬泽葬噪蚤 再援
栽澡藻 杂酝粤蕴蕴 粤晕阅 砸韵哉晕阅 杂耘耘阅员 渊 杂砸杂员 辕 阅耘孕圆冤 早藻灶藻 蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿
蚤灶 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽藻藻凿 泽蚤扎藻 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 郧藻灶藻泽 驭 郧藻灶藻贼蚤糟 杂赠泽贼藻皂泽袁
圆园员园袁 愿缘渊缘冤院猿圆苑 原 猿猿怨援
咱源远暂摇 蕴蚤 再 月袁 云葬灶 悦 悦袁 载蚤灶早 再 在袁 允蚤葬灶早 再 匀袁 蕴怎燥 蕴 允袁 杂怎灶 蕴袁 杂澡葬燥 阅袁
载怎 悦 允袁 蕴蚤 载 匀袁 载蚤葬燥 允 匀袁 匀藻 再 匝袁 在澡葬灶早 匝 云援 晕葬贼怎则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
蚤灶 郧杂缘 责造葬赠泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 则藻早怎造葬贼蚤灶早 早则葬蚤灶 泽蚤扎藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 蚤灶
则蚤糟藻 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员员袁 源猿渊员圆冤院员圆远远 原 员圆远怨援
咱源苑暂摇 宰葬灶早 杂 运袁 宰怎 运袁 再怎葬灶 匝 月袁 蕴蚤怎 载 再袁 蕴蚤怎 在 月袁 蕴蚤灶 载 再袁 在藻灶早 砸
在袁 在澡怎 匀 栽袁 阅燥灶早 郧 允袁 匝蚤葬灶 匝袁 在澡葬灶早 郧 匝袁 云怎 载 阅援 悦燥灶贼则燥造 燥枣
早则葬蚤灶 泽蚤扎藻袁 泽澡葬责藻 葬灶凿 择怎葬造蚤贼赠 遭赠 韵泽杂孕蕴员远 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员圆袁 源源渊愿冤院怨缘园 原 怨缘源援
咱源愿暂摇 蕴蚤 载 再袁 匝蚤葬灶 匝袁 云怎 在 酝袁 宰葬灶早 再 匀袁 载蚤燥灶早 郧 杂袁 在藻灶早 阅 蕴袁 宰葬灶早
载 匝袁 蕴蚤怎 载 云袁 栽藻灶早 杂袁 匀蚤则燥泽澡蚤 云袁 再怎葬灶 酝袁 蕴怎燥 阅袁 匀葬灶 月袁 蕴蚤 允
再援 悦燥灶贼则燥造 燥枣 贼蚤造造藻则蚤灶早 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园猿袁 源圆圆渊远怨猿圆冤院远员愿
原 远圆员援
咱源怨暂摇 韵蚤噪葬憎葬 栽袁 运赠燥扎怎噪葬 允援 栽憎燥鄄杂贼藻责 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 蕴粤载 孕粤晕陨悦蕴耘 员
孕则燥贼藻蚤灶 粤糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 粤曾蚤造造葬则赠 酝藻则蚤泽贼藻皂 云燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸蚤糟藻 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园怨袁 圆员渊源冤院员园怨缘 原 员员园愿援
咱缘园暂摇 杂怎灶 云 蕴袁 在澡葬灶早 宰 孕袁 载蚤燥灶早 郧 杂袁 再葬灶 酝 载袁 匝蚤葬灶 匝袁 蕴蚤 允 再袁
宰葬灶早 再 匀援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 酝韵悦员
蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 员 咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园员园袁
猿苑渊员冤院远怨 原 苑苑援
咱缘员暂摇 蕴蚤灶 匝 月袁 宰葬灶早 阅袁 阅燥灶早 宰袁 郧怎 杂 匀袁 悦澡藻灶早 在 允袁 郧燥灶早 允袁 匝蚤灶 砸
在袁 允蚤葬灶早 蕴袁 蕴蚤 郧袁 宰葬灶早 允 蕴袁 宰怎 云 匝袁 郧怎燥 载 孕袁 在澡葬灶早 载袁 蕴藻蚤 悦
蕴袁 宰葬灶早 匀 再袁 宰葬灶 允 酝援 砸蚤糟藻 粤孕悦 辕 悦栽耘 糟燥灶贼则燥造泽 贼蚤造造藻则蚤灶早 遭赠
皂藻凿蚤葬贼蚤灶早 贼澡藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 燥枣 酝韵晕韵悦哉蕴酝 员 咱 允 暂 援 晕葬贼怎则藻
悦燥皂皂怎灶蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园员圆袁 猿院苑缘圆援
咱缘圆暂摇 载怎 悦袁 宰葬灶早 再 匀袁 再怎 再 悦袁 阅怎葬灶 允 月袁 蕴蚤葬燥 在 郧袁 载蚤燥灶早 郧 杂袁 酝藻灶早
载 月袁 蕴蚤怎 郧 云袁 匝蚤葬灶 匝袁 蕴蚤 允 再援 阅藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 燥枣 酝韵晕韵悦哉蕴酝 员 遭赠
粤孕悦 辕 悦 渊 栽粤阅员 冤 则藻早怎造葬贼藻泽 则蚤糟藻 贼蚤造造藻则蚤灶早 咱 允 暂 援 晕葬贼怎则藻
悦燥皂皂怎灶蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园员圆袁 猿院苑缘园援
咱缘猿暂摇 栽葬噪藻凿葬 栽袁 杂怎憎葬 再袁 杂怎扎怎噪蚤 酝袁 运蚤贼葬灶燥 匀袁 栽葬灶葬噪葬 酝 哉袁 粤泽澡蚤噪葬则蚤
酝袁 酝葬贼泽怎燥噪葬 酝袁 哉藻早怎糟澡蚤 悦援 栽澡藻 韵泽栽月员 早藻灶藻 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 则藻早怎造葬贼藻泽
造葬贼藻则葬造 遭则葬灶糟澡蚤灶早 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园猿袁 猿猿渊猿冤院缘员猿 原
缘圆园援
咱缘源暂摇 陨泽澡蚤噪葬憎葬 杂袁 酝葬藻噪葬憎葬 酝袁 粤则蚤贼藻 栽袁 韵灶蚤泽澡蚤 运袁 栽葬噪葬皂怎则藻 陨袁 运赠燥扎怎噪葬
允援 杂怎责责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼蚤造造藻则 遭怎凿 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼蚤造造藻则蚤灶早 凿憎葬则枣 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 则蚤糟藻
咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 源远渊员冤院苑怨 原 愿远援
咱缘缘暂摇 在燥怎 允 匀袁 在澡葬灶早 杂 再袁 在澡葬灶早 宰 孕袁 蕴蚤 郧葬灶早袁 悦澡藻灶 在 载袁 在澡葬蚤 宰 载袁
在澡葬燥 载 云袁 孕葬灶 载 月袁 载蚤藻 匝袁 在澡怎 蕴 匀援 栽澡藻 则蚤糟藻 匀陨郧匀鄄栽陨蕴蕴耘砸陨晕郧
阅宰粤砸云员 藻灶糟燥凿蚤灶早 葬灶 燥则贼澡燥造燥早 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 酝粤载猿 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则
灶藻早葬贼蚤增藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 燥怎贼早则燥憎贼澡 燥枣 葬曾蚤造造葬则赠 遭怎凿泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
允燥怎则灶葬造袁 圆园园远袁 源愿渊缘冤院远愿苑 原 远怨愿援
咱缘远暂摇 粤则蚤贼藻 栽袁 陨憎葬贼燥 匀袁 韵澡泽澡蚤皂葬 运袁 酝葬藻噪葬憎葬袁 晕葬噪葬躁蚤皂葬 酝袁 运燥躁蚤皂葬 酝袁
杂葬噪葬噪蚤遭葬则葬 匀袁 运赠燥扎怎噪葬 允援 阅宰粤砸云员园袁 葬灶 砸酝杂员 辕 酝粤载源 辕 阅粤阅员
燥则贼澡燥造燥早袁 糟燥灶贼则燥造泽 造葬贼藻则葬造 遭怎凿 燥怎贼早则燥憎贼澡 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁
圆园园苑袁 缘员渊远冤院员园员怨 原 员园圆怨援
咱缘苑暂摇 蕴蚤灶 匀袁 宰葬灶早 砸 载袁 匝蚤葬灶 匝袁 再葬灶 酝 载袁 酝藻灶早 载 月袁 云怎 在 酝袁 再葬灶 悦
再袁 允蚤葬灶早 月袁 杂怎 在袁 蕴蚤 允 再袁 宰葬灶早 再 匀援 阅宰粤砸云圆苑袁 葬灶 蚤则燥灶鄄
糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 贼澡藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 泽贼则蚤早燥造葬糟贼燥灶藻泽袁
则藻早怎造葬贼藻泽 则蚤糟藻 贼蚤造造藻则 遭怎凿 燥怎贼早则燥憎贼澡 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园怨袁 圆员渊缘冤院
员缘员圆 原 员缘圆缘援
咱缘愿暂摇 蕴蚤怎 宰 在袁 宰怎 悦袁 云怎 再 孕袁 匀怎 郧 悦袁 杂蚤 匀 酝袁 在澡怎 蕴袁 蕴怎葬灶 宰 允袁 匀藻
在 匝袁 杂怎灶 在 载援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 匀栽阅圆院 葬 灶燥增藻造
早藻灶藻 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 则藻早怎造葬贼蚤灶早 贼蚤造造藻则 遭怎凿 燥怎贼早则燥憎贼澡 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 孕造葬灶贼葬袁
圆园园怨袁 圆猿园院远源怨 原 远缘愿援
咱缘怨暂摇 粤则蚤贼藻 栽袁 哉皂藻澡葬则葬 酝袁 陨泽澡蚤噪葬憎葬 杂袁 匀葬灶葬凿葬 粤袁 酝葬藻噪葬憎葬 酝袁
再葬皂葬早怎糟澡蚤 杂袁 运赠燥扎怎噪葬 允援 阅员源袁 葬 泽贼则蚤早燥造葬糟贼燥灶藻鄄蚤灶泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 皂怎贼葬灶贼 燥枣
则蚤糟藻袁 泽澡燥憎泽 葬灶 葬糟糟藻造藻则葬贼藻凿 燥怎贼早则燥憎贼澡 燥枣 贼蚤造造藻则泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 缘园渊愿冤院员源员远 原 员源圆源援
咱远园暂摇 郧葬燥 在 再袁 匝蚤葬灶 匝袁 蕴蚤怎 载 匀袁 再葬灶 酝 载袁 云藻灶早 匝袁 阅燥灶早 郧 允袁 蕴蚤怎 允袁
匀葬灶 月援 阅憎葬则枣 愿愿袁 葬 灶燥增藻造 责怎贼葬贼蚤增藻 藻泽贼藻则葬泽藻 早藻灶藻 葬枣枣藻糟贼蚤灶早
葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻 燥枣 则蚤糟藻 责造葬灶贼 咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 苑员院
圆远缘 原 圆苑远援
咱远员暂摇 蕴蚤 宰 悦袁 宰葬灶早 再 云袁 酝葬 杂 酝袁 郧怎燥 杂 宰援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿
皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 葬 澡蚤早澡鄄贼蚤造造藻则蚤灶早 皂怎贼葬灶贼 渊 澡贼员冤 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援
匀藻则藻凿蚤贼葬泽袁 圆园员园袁 猿圆渊员园冤院员园远缘 原 员园苑园援
咱远圆暂摇 栽葬灶 蕴 月袁 蕴蚤 载 砸袁 蕴蚤怎 云 载袁 杂怎灶 载 再袁 蕴蚤 悦 郧袁 在澡怎 在 云袁 云怎 再 悦袁
悦葬蚤 匀 宰袁 宰葬灶早 载 运袁 载蚤藻 阅 载袁 杂怎灶 悦 匝援 悦燥灶贼则燥造 燥枣 葬 噪藻赠
贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 枣则燥皂 责则燥泽贼则葬贼藻 贼燥 藻则藻糟贼 早则燥憎贼澡 蚤灶 则蚤糟藻 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园愿袁 源园渊员员冤院员猿远园 原 员猿远源援
咱远猿暂摇 允蚤灶 允袁 匀怎葬灶早 宰袁 郧葬燥 允 孕袁 再葬灶早 允袁 杂澡蚤 酝袁 在澡怎 酝 在袁 蕴怎燥 阅袁 蕴蚤灶 匀
载援 郧藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造 燥枣 则蚤糟藻 责造葬灶贼 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻 怎灶凿藻则 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬贼蚤燥灶
咱允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园愿袁 源园渊员员冤院员猿远缘 原 员猿远怨援
咱远源暂摇 再葬灶 杂袁 在燥怎 郧 匀袁 蕴蚤 杂 允袁 宰葬灶早 匀袁 蕴蚤怎 匀 匝袁 在澡葬蚤 郧 宰袁 郧怎燥 孕袁
杂燥灶早 匀 酝袁 再葬灶 悦 允袁 栽葬燥 再 在援 杂藻藻凿 泽蚤扎藻 蚤泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠 贼澡藻
糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽藻藻凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶
则蚤糟藻 咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员员袁 员圆猿渊苑冤院员员苑猿
原 员员愿员
咱远缘暂摇 哉皂藻澡葬则葬 酝袁 匀葬灶葬凿葬 粤袁 再燥泽澡蚤凿葬 杂袁 粤噪蚤赠葬皂葬 运袁 粤则蚤贼藻 栽袁 运葬皂蚤赠葬
晕 栽袁 酝葬早燥皂藻 匀袁 运葬皂蚤赠葬 再 允袁 杂澡蚤则葬泽怎 运袁 再燥灶藻赠葬皂葬 运袁 运赠燥扎怎噪葬
允袁 再葬皂葬早怎糟澡蚤 杂援 陨灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣 泽澡燥燥贼 遭则葬灶糟澡蚤灶早 遭赠 灶藻憎 贼藻则责藻灶燥蚤凿
责造葬灶贼 澡燥则皂燥灶藻泽 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园愿袁 源缘缘渊苑圆员园冤院员怨缘 原 圆园园
咱远远暂摇 郧燥皂藻扎 原 砸燥造凿葬灶 灾袁 云藻则皂葬泽 杂袁 月则藻憎藻则 孕 月袁 孕怎藻糟澡鄄孕葬早藻泽 灾袁 阅怎灶 耘
粤袁 孕蚤造造燥贼 允 孕袁 蕴藻贼蚤泽泽藻 云袁 酝葬贼怎泽燥增葬 砸袁 阅葬灶燥怎灶 杂袁 孕燥则贼葬蚤泽 允 悦袁
月燥怎憎皂藻藻泽贼藻则 匀袁 月藻糟葬则凿 郧袁 月藻增藻则蚤凿早藻泽 悦 粤袁 砸葬皂藻葬怎 悦袁 砸燥糟澡葬灶早藻
杂 云援 杂贼则蚤早燥造葬糟贼燥灶藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣 泽澡燥燥贼 遭则葬灶糟澡蚤灶早 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园愿袁
源缘缘渊苑圆员园冤院员愿怨 原 员怨源
咱远苑暂摇 蕴蚤 在 运袁 孕蚤灶泽燥灶 砸 酝袁 孕葬则噪 宰 阅袁 孕葬贼藻则泽燥灶 粤 匀袁 杂贼葬灶泽藻造 允 宰援
耘责蚤泽贼葬泽蚤泽 枣燥则 贼澡则藻藻 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 蚤灶 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤
咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨苑袁 员源缘渊圆冤院源缘猿 原 源远缘
咱远愿暂摇 匀怎葬 允 孕袁 载蚤灶早 再 在袁 宰怎 宰 砸袁 载怎 悦 郧袁 杂怎灶 载 蕴袁 再怎 杂 月袁 在澡葬灶早
匝 云援 杂蚤灶早造藻鄄造燥糟怎泽 澡藻贼藻则燥贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 葬灶凿 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 遭赠 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻
蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 糟葬灶 葬凿藻择怎葬贼藻造赠 藻曾责造葬蚤灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 遭葬泽蚤泽 燥枣 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 蚤灶
葬灶 藻造蚤贼藻 则蚤糟藻 澡赠遭则蚤凿 咱 允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园猿袁 员园园渊缘冤院圆缘苑源 原 圆缘苑怨
咱远怨暂摇 宰藻蚤 郧袁 栽葬燥 再袁 蕴蚤怎 郧 在袁 悦澡藻灶 悦袁 蕴怎燥 砸 再袁 载蚤葬 匀 粤袁 郧葬灶 匝袁
在藻灶早 匀 孕袁 蕴怎 在 运袁 匀葬灶 再 晕袁 蕴蚤 载 月袁 杂燥灶早 郧 杂袁 在澡葬蚤 匀 蕴袁 孕藻灶早
再 郧袁 蕴蚤 阅 再袁 载怎 匀 蕴袁 宰藻蚤 载 蕴袁 悦葬燥 酝 蕴袁 阅藻灶早 匀 云袁 载蚤灶 再 再袁
愿愿源员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员猿袁圆苑渊员园冤院员源苑怨 耀 员源愿怨
云怎 载 匝袁 再怎葬灶 蕴 孕袁 再怎 允袁 在澡怎 在袁 在澡怎 蕴 匀援 粤 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂蚤糟
葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽怎责藻则澡赠遭则蚤凿 则蚤糟藻 蕴再孕怨 葬灶凿 蚤贼泽 责葬则藻灶贼泽援 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽
燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园怨袁 员园远渊员怨冤院苑远怨缘 原 苑苑园员
咱苑园暂摇 在澡燥怎 郧袁 悦澡藻灶 再袁 再葬燥 宰袁 在澡葬灶早 悦 允袁 载蚤藻 宰 月袁 匀怎葬 允 孕袁 载蚤灶早 再
在袁 载蚤葬燥 允 匀袁 在澡葬灶早 匝 云援 郧藻灶藻贼蚤糟 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 赠蚤藻造凿 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 蚤灶
葬灶 藻造蚤贼藻 则蚤糟藻 澡赠遭则蚤凿 咱 允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园员圆袁 员园怨渊猿怨冤院员缘愿源苑 原 员缘愿缘圆
咱苑员暂摇 悦澡藻灶 允 允袁 阅蚤灶早 允 匀袁 韵怎赠葬灶早 再 阅袁 阅怎 匀 再袁 再葬灶早 允 再袁 悦澡藻灶早 运袁
在澡葬燥 允袁 匝蚤怎 杂 匝袁 在澡葬灶早 载 蕴袁 再葬燥 允 蕴袁 蕴蚤怎 运 阅袁 宰葬灶早 蕴袁 载怎 悦
郧袁 蕴蚤 载 匀袁 载怎藻 再 月袁 载蚤葬 酝袁 允蚤 匝袁 蕴怎 允 云袁 载怎 酝 蕴袁 在澡葬灶早 匝 云援
粤 贼则蚤葬造造藻造蚤糟 泽赠泽贼藻皂 燥枣 杂缘 蚤泽 葬 皂葬躁燥则 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣 贼澡藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻
遭葬则则蚤藻则 葬灶凿 糟燥皂责葬贼蚤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 蚤灶凿蚤糟葬鄄躁葬责燥灶蚤糟葬 澡赠遭则蚤凿泽 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援
孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园愿袁 员园缘渊猿圆冤院
员员源猿远 原 员员源源员
咱苑圆暂摇 再葬灶早 允 再袁 在澡葬燥 载 月袁 悦澡藻灶早 运袁 阅怎 匀 再袁 韵怎 再 再 阅袁 悦澡藻灶 允 允袁
匝蚤怎 杂 匝袁 匀怎葬灶早 允 再袁 允蚤葬灶早 再 匀袁 允蚤葬灶早 蕴 宰袁 阅蚤灶早 允 匀袁 宰葬灶早 允蚤葬袁
载怎 悦 郧袁 蕴蚤 载 匀袁 在澡葬灶早 匝 云援 粤 噪蚤造造藻则鄄责则燥贼藻糟贼燥则 泽赠泽贼藻皂 则藻早怎造葬贼藻泽
遭燥贼澡 澡赠遭则蚤凿 泽贼藻则蚤造蚤贼赠 葬灶凿 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 凿蚤泽贼燥则贼蚤燥灶 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园员圆袁 猿猿苑渊远员园园冤院员猿猿远 原 员猿源园
咱苑猿暂摇 王寅袁 徐建伟袁 张丹丹袁 舒小丽袁 吴殿星援与栽培密度相关的水
稻形态基因研究进展 咱允暂 援核农学报袁 圆园员员袁 圆缘渊缘冤院怨缘员 原 怨缘愿
砸藻泽藻葬则糟澡 孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 郧藻灶藻 悦造燥灶蚤灶早 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣
砸蚤糟藻 再蚤藻造凿 悦燥皂责燥灶藻灶贼泽
蕴哉 在澡燥灶早鄄糟澡藻灶早摇 阅粤陨 悦澡葬燥鄄澡葬燥摇 在匀粤晕郧 再怎鄄糟澡怎葬灶摇 载哉 再燥灶早鄄澡葬灶摇 再怎 允蚤灶鄄泽澡藻灶早
渊杂糟澡燥燥造 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 葬灶凿 云燥燥凿 杂糟蚤藻灶糟藻袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤驭云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 辕 在澡藻躁蚤葬灶早 悦则燥责 灾葬则蚤藻贼赠 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼
栽藻糟澡灶燥造燥早赠 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠袁 蕴蚤灶爷葬灶袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员员猿园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院匀蚤早澡 赠蚤藻造凿 则蚤糟藻 澡葬泽 葬造憎葬赠泽 遭藻藻灶 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 葬蚤皂 燥枣 糟则燥责 遭则藻藻凿蚤灶早援 陨灶 则藻糟藻灶贼 赠藻葬则泽袁 则葬责蚤凿 责则燥早则藻泽泽 澡葬泽 遭藻藻灶
皂葬凿藻 蚤灶 糟造燥灶蚤灶早 早藻灶藻泽 枣燥则 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽援 栽澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 皂葬蚤灶造赠 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 贼澡藻 葬糟澡蚤藻增藻皂藻灶贼泽 燥灶 贼澡则藻藻 赠蚤藻造凿
糟燥皂责燥灶藻灶贼泽袁 灶怎皂遭藻则 燥枣 早则葬蚤灶泽 责藻则 责葬灶蚤糟造藻袁 贼澡燥怎泽葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 葬灶凿 贼蚤造造藻则泽 责藻则 责造葬灶贼援 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 皂燥造藻糟怎造葬则
皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 早燥增藻则灶蚤灶早 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿袁 葬灶凿 贼澡藻 灶藻憎藻泽贼 则藻泽藻葬则糟澡 遭则藻葬噪贼澡则燥怎早澡泽 蚤灶 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿 葬泽 憎藻造造援
运藻赠 憎燥则凿泽院砸蚤糟藻曰 再蚤藻造凿曰 悦造燥灶蚤灶早
怨愿源员