全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊猿冤院园圆苑圆 耀 园圆苑愿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园猿鄄圆猿摇 接受日期院圆园员圆鄄员园鄄圆员
基金项目院公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员园园猿圆员冤袁国家自然科学基金渊猿员员苑员怨猿愿冤
作者简介院刘芳渊员怨愿愿鄄冤袁女袁辽宁人袁硕士研究生袁主要从事果树发育分子生物学研究遥 栽藻造院园员园鄄远圆苑猿猿源猿怨袁耘鄄皂葬蚤造院糟造赠贼扎藻泽皂蚤造藻岳 云燥曾皂葬蚤造援 糟燥皂
通讯作者院李天红渊员怨远远鄄冤袁女袁北京人袁教授袁主要从事果树逆境生理与分子生物学研究遥 栽藻造院园员园鄄远圆苑猿猿源猿怨袁耘鄄皂葬蚤造院造蚤贼澡岳 糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园猿鄄园圆苑圆鄄园苑
外源 郧粤猿和 孕孕猿猿猿对甜樱桃新梢生长
及赤霉素代谢关键基因表达的影响
刘摇 芳摇 袁华招摇 沈欣杰摇 廖摇 雄摇 李天红
渊中国农业大学农学与生物技术学院 辕北京市果树逆境生理与分子生物学重点开放实验室袁北京摇 员园园员怨猿冤
摘摇 要院本研究以 怨 年生甜樱桃红灯 渊 孕则怎灶怎泽 葬增蚤怎皂 蕴援 耶匀燥灶早凿藻灶早爷冤为试材袁于新梢生长期进行
员园园皂早窑蕴 原员 赤霉素渊郧粤猿冤尧猿园园 皂早窑蕴 原员多效唑渊孕孕猿猿猿冤叶面喷施处理遥 试验结果表明 郧粤猿可明显促进新
梢生长袁新梢生长量长达 员缘郾 园源糟皂袁为对照的 圆 倍袁而 孕孕猿猿猿则显著抑制了新梢的生长遥 郧粤猿处理可使其
内源 郧粤猿含量发生明显变化袁在处理后 员源凿 更高达对照的 圆郾 圆 倍袁之后迅速下降袁而 孕孕猿猿猿处理后内源郧粤猿含量呈持续下降趋势遥 实时荧光定量 孕悦砸结果表明 郧粤猿处理能够抑制 郧粤圆园鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾 圆 种合成关
键酶基因的转录袁而 孕孕猿猿猿处理则使 郧粤圆园鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾转录水平在后期明显升高遥 同时赤霉素代谢关键酶
郧粤圆鄄燥曾转录水平在不同处理中均表现出与赤霉素含量类似的变化规律遥 说明在甜樱桃内源赤霉素含
量与合成代谢酶转录水平间袁反馈调节机制可能发挥着重要作用遥 该研究结果将为生产中采用基因工
程手段控制营养生长袁实现矮化密植提供理论参考遥
关键词院甜樱桃曰赤霉素曰多效唑曰新梢生长曰基因表达
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 郧粤猿 粤灶凿 孕孕猿猿猿 燥灶 杂澡燥燥贼 郧则燥憎贼澡 葬灶凿 郧藻灶藻 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶燥枣 郧蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽 酝藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 孕则怎灶怎泽 粤增蚤怎皂
蕴陨哉 云葬灶早摇 再哉粤晕 匀怎葬鄄扎澡葬燥摇 杂匀耘晕 载蚤灶鄄躁蚤藻摇 蕴陨粤韵 载蚤燥灶早摇 蕴陨 栽蚤葬灶鄄澡燥灶早
渊运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 杂贼则藻泽泽 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 枣燥则 云则怎蚤贼 栽则藻藻泽 燥枣 月藻蚤躁蚤灶早 辕 悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁
悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园员怨猿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院粤贼 泽澡燥燥贼鄄早则燥憎蚤灶早 泽贼葬早藻袁 员园园 皂早窑蕴 原员 郧粤猿 葬灶凿 猿园园 皂早窑蕴 原员 孕孕猿猿猿 憎藻则藻 泽责则葬赠藻凿 燥灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 怨 原 赠藻葬则鄄燥造凿泽憎藻藻贼 糟澡藻则则赠 渊孕则怎灶怎泽 葬增蚤怎皂 蕴援 耶匀燥灶早凿藻灶早爷冤援 砸藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 郧粤猿 责则燥皂燥贼藻凿 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 泽澡燥燥贼泽袁 葬灶凿 贼澡藻 葬增藻则葬早藻造藻灶早贼澡 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 遭赠 员缘郾 园源 糟皂袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 贼憎燥鄄枣燥造凿 燥枣 糟燥灶贼则燥造袁 葬灶凿 孕孕猿猿猿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 贼澡藻 早则燥憎贼澡援 栽澡藻藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 郧粤猿 造藻增藻造 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 造藻葬枣鄄泽责则葬赠蚤灶早 郧粤猿袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 圆郾 圆 贼蚤皂藻泽 燥枣 悦运 葬贼 员源 凿葬赠泽 葬枣贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼 葬灶凿枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 葬 则葬责蚤凿 凿藻糟造蚤灶藻援 栽澡藻 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 郧粤猿 造藻增藻造 葬枣贼藻则 孕孕猿猿猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼 泽澡燥憎藻凿 葬 糟燥灶贼蚤灶怎蚤灶早 凿燥憎灶憎葬则凿 贼则藻灶凿援 砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼院 郧粤猿 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 贼澡藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 燥枣 郧粤猿鄄燥曾 葬灶凿 郧粤圆园鄄燥曾 渊贼憎燥 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽 泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 藻灶扎赠皂藻早藻灶藻泽冤援 栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 造藻增藻造泽 燥枣 郧粤猿鄄燥曾 葬灶凿 郧粤圆园鄄燥曾 葬枣贼藻则 孕孕猿猿猿 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡藻则 蚤灶 贼澡藻 造葬贼藻 泽贼葬早藻泽援栽澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧粤圆鄄燥曾 渊 葬 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻 蚤灶 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂冤 皂蚤早澡贼 责造葬赠 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 造藻增藻造 燥枣 葬灶葬遭燥造蚤糟 藻灶扎赠皂藻泽 早藻灶藻泽 葬灶凿 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽 造藻增藻造援 杂燥袁 枣藻藻凿遭葬糟噪 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
皂蚤早澡贼 责造葬赠 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 造藻增藻造 燥枣 葬灶葬遭燥造蚤糟 藻灶扎赠皂藻泽 早藻灶藻泽 葬灶凿 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽
造藻增藻造援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 憎燥怎造凿 责则燥增蚤凿藻 葬 贼澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 则藻枣藻则藻灶糟藻 枣燥则 怎泽蚤灶早 早藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 皂藻贼澡燥凿泽 贼燥 糟燥灶贼则燥造 增藻早藻贼葬贼蚤增藻
早则燥憎贼澡 凿怎则蚤灶早 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 贼燥 葬糟澡蚤藻增藻 凿憎葬则枣 葬灶凿 澡蚤早澡 凿藻灶泽藻 责造葬灶贼蚤灶早 糟燥灶泽藻择怎藻灶贼造赠援
圆苑圆
摇 猿 期 外源 郧粤猿和 孕孕猿猿猿对甜樱桃新梢生长及赤霉素代谢关键基因表达的影响
运藻赠 憎燥则凿泽院孕则怎灶怎泽 葬增蚤怎皂曰 郧蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽 渊郧粤泽冤曰 孕葬糟造燥遭怎贼则葬扎燥造曰 杂澡燥燥贼 早则燥憎贼澡曰 郧藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
摇 摇 甜樱桃渊孕则怎灶怎泽 葬增蚤怎皂 蕴援 冤是成熟期最早的落叶果
树袁享有野春果第一枝冶的美誉咱员暂 袁其果实外观鲜艳尧味
美尧营养丰富袁经济效益好袁产业前景广阔遥 但在生产
上甜樱桃树体高大尧干性强袁营养生长过于旺盛袁会使
开花结果出现延迟咱圆暂 袁嫁接矮化砧木是实现甜樱桃矮
化密植栽培途径之一咱猿暂 袁但目前国内选育出的甜樱桃
矮化砧木品种存在抗逆性较差袁矮化效果不明显等问
题曰而从国外引进的矮化砧木资源袁因地理环境的差
异袁矮脚尧耐盐碱性差等问题较为突出袁因此矮化砧木
在我国的实际生产应用上尚存在一定的局限性咱源暂 遥
果树生产中常用多效唑渊孕孕猿猿猿 冤等植物生产调节剂控
制枝梢生长袁以达到矮化目的袁且在甜樱桃上已有相关
报道咱缘暂 袁但该措施也存在果实品质变劣及激素残留等
安全方面的问题咱远暂 遥 因此加强果树分子机制研究袁尝
试通过基因调控等手段控制树体的生长是果树产业可
持续发展的重要趋势遥
众所周知袁赤霉素渊郧蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽袁郧粤泽冤是一类重要
的植物激素袁其在促进植物营养生长方面作用显著袁当
其合成受到抑制或信号转导受到阻遏都可以引起植物
的矮化遥 多效唑就是主要通过抑制赤霉素的合成来达
到抑制植物生长的目的遥 目前袁郧粤泽 合成与代谢途径
研究较为透彻咱苑暂 遥 郧粤圆园 氧化酶渊郧粤圆园燥曾冤和 郧粤猿 氧
化酶渊郧粤猿燥曾冤作为其合成过程最后一步的关键酶袁在
调控活性 郧粤 水平上起着重要作用咱愿暂 遥 郧粤圆园燥曾 和
郧粤猿燥曾能将 郧粤员圆和 郧粤缘猿催化合成有活性的 郧粤员和郧粤源袁其中 郧粤圆园燥曾属于可溶性的双加氧酶袁被认为是
郧粤合成过程中关键的限速酶咱怨暂 遥 内源 郧粤 对植物生
长发育的调节及外界环境因子对植物生长发育的调节
都被认为与 郧粤 圆园鄄燥曾蚤凿葬泽藻 基因转录水平有关遥 而在
特定的生长发育阶段袁郧粤猿燥曾 也是调节活性 郧粤 合成
的关键因子咱员园暂 袁该酶受活性 郧粤 反馈调节和光周期调
控遥 郧粤圆 氧化酶渊郧粤圆燥曾冤是赤霉素代谢过程中的关键
酶袁能通过 茁鄄羟基化作用将活性 郧粤员和 郧粤源催化形成
无活性 郧粤愿和 郧粤猿源 咱员员暂 遥 郧粤圆燥曾 过量表达常会导致植
株矮化袁郧粤含量降低咱员圆暂 遥 此外袁赤霉素信号转导途径
是目前研究的热点咱员猿暂 遥 其中 阅耘蕴蕴粤 作为一类在 郧粤
信号传导过程中起负调节作用的家族蛋白咱员源暂 袁已受到
广泛关注遥 有研究表明如果 阅耘蕴蕴粤 蛋白基因发生突
变袁将使植物产生矮化等异常的生理现象咱员缘暂 袁且 郧粤猿鄄
燥曾尧郧粤圆园鄄燥曾 等基因在响应 郧粤 信号的同时也会受
阅耘蕴蕴粤蛋白的调控咱员远暂 袁但目前关于 阅耘蕴蕴粤 的作用机
制研究仍不透彻遥
本研究以甜樱桃耶红灯爷为试材袁于新梢生长期分
别外施一定浓度的 郧粤猿和 孕孕猿猿猿袁研究其对新梢生长尧
内源赤霉素含量尧郧粤泽 代谢及信号转导途径相关基因
表达的影响袁以明确影响内源赤霉素含量的关键基因袁
分析其影响新梢生长的可能原因遥 研究结果将为采用
基因调控等手段影响甜樱桃内源赤霉素水平袁从而控
制树体营养生长袁实现矮化密植提供理论参考遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 试验材料
试验于 圆园员员 年 缘 原 远 月在北京市农林科学院林业
果树研究所进行袁以 怨 年生甜樱桃红灯渊孕则怎灶怎泽 葬增蚤怎皂
蕴援 耶匀燥灶早凿藻灶早爷冤为试材袁正常田间管理遥
员郾 圆摇 处理方法
圆园员员 年 缘 月袁选取 怨 年生生长势一致的红灯樱桃
怨 株袁每株选取当年抽生外围新梢标记袁进行 郧粤猿
员园园皂早窑蕴 原员尧孕孕猿猿猿 猿园园皂早窑蕴 原员叶面喷施处理渊圆源澡 内无
雨水冤袁以去离子水为对照遥 试验采用随机区组设计袁
单株小区袁猿 次重复遥
员郾 猿摇 不同处理新梢生长量调查
分别于处理后 园尧苑尧员源尧圆员 和 圆愿凿测量标记新梢长
度和节数袁每个处理测量 员缘 个新梢袁计算平均节间长
度遥 选取处理枝条幼嫩叶片置于冰盒中立即带回实验
室袁液氮速冻后袁存于 原愿园益冰箱备用遥
员郾 源摇 不同处理内源赤霉素含量分析
样品内源激素的提取院称取液氮速冻后叶片
园郾 缘早袁研磨袁加 源皂蕴 样品提取液渊愿园豫冷甲醇冤袁转入
员园皂蕴试管遥 源益下提取 源澡袁员 园园园早离心 员缘皂蚤灶袁取上清
液遥 沉淀中加 员皂蕴提取液袁搅匀袁置 源益下再提取 员澡袁
离心袁合并上清液并记录体积袁残渣弃去遥
内源激素的测定院参照李宗霆等咱员苑暂的酶联免疫分
析方法渊耘蕴陨杂粤冤遥
员郾 缘摇 赤霉素相关基因中间片段的克隆及表达分析
员郾 缘郾 员摇 砸晕粤 的提取尧纯化及 糟阅晕粤 第一条链的合成
摇 采用 悦栽粤月法咱员愿暂提取红灯嫩叶总 砸晕粤袁并用 阅晕葬泽藻
玉渊栽葬运葬砸葬冤消化去除 砸晕粤 中的 阅晕粤遥 参照 孕则燥皂藻早葬
公 司 的 酝鄄酝蕴灾 反 转 录 酶 渊 酝鄄酝蕴灾 砸藻增藻则泽藻
栽则葬灶泽糟则蚤责贼葬泽藻冤说明书反转录合成 糟阅晕粤 第一条链袁以
此为模板扩增赤霉素合成途径相关基因的中间保守片
断遥
员郾 缘郾 圆摇 赤霉素合成途径相关基因中间片断的同源克
猿苑圆
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
隆摇 从 晕悦月陨 上分别搜索已报道的植物 郧粤圆鄄燥曾尧郧粤猿鄄
燥曾尧郧粤圆园鄄燥曾 同源基因的氨基酸序列和相关的 耘杂栽 序
列袁根据其保守区域设计简并引物渊表 员冤袁利用 孕悦砸
技术扩增 郧粤圆鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾尧郧粤圆园鄄燥曾 基因的中间片断遥
孕悦砸反应程序院怨源益预变性 缘皂蚤灶曰怨源益变性 猿园泽袁缘园益
耀缘缘益 退火 猿园泽袁苑圆益 延伸 员皂蚤灶袁扩增 猿缘 个循环曰
苑圆益延伸 员园皂蚤灶遥 员豫琼脂糖凝胶电泳检测 孕悦砸 产物
后袁回收目的片断袁连接至 责酝阅员愿鄄栽载体袁转化大肠杆
菌 阅匀缘琢感受态细胞袁蓝白斑筛选阳性克隆袁菌落 孕悦砸
鉴定后由上海英骏生物科技公司测序遥
表 员摇 试验用到的引物
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则泽 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠
引物名称
孕则蚤皂藻则 灶葬皂藻
引物类型
孕则蚤皂藻则 贼赠责藻
引物序列渊缘忆 原 猿忆冤
孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻渊缘忆 原 猿忆冤
郧粤圆燥曾鄄云 简并引物 栽栽栽悦栽郧郧郧粤栽栽悦悦栽悦栽郧郧栽
郧粤圆燥曾鄄砸 简并引物 再栽栽再栽悦粤悦栽悦粤粤砸郧郧栽郧郧再
郧粤猿燥曾鄄云 简并引物 悦粤粤悦栽再栽郧郧悦悦悦悦粤粤郧粤栽栽粤
郧粤猿燥曾鄄砸 简并引物 郧悦郧砸栽粤砸粤郧粤郧砸粤郧郧砸栽郧粤再
郧粤圆园燥曾鄄云 简并引物 粤郧悦栽栽悦粤再栽郧郧酝粤郧砸栽栽悦栽悦
郧粤圆园燥曾鄄砸 简并引物 再郧栽悦砸郧悦再悦栽砸栽粤粤栽郧再栽栽悦宰
砸栽郧粤圆燥曾鄄云 砸栽鄄孕悦砸引物 悦栽粤栽悦悦郧悦悦粤栽郧悦悦悦粤郧粤郧
砸栽郧粤圆燥曾鄄砸 砸栽鄄孕悦砸引物 悦悦悦粤栽悦悦栽栽郧粤郧粤悦栽郧粤栽栽栽郧悦
砸栽郧粤猿燥曾鄄云 砸栽鄄孕悦砸引物 郧郧悦粤郧悦粤悦粤栽粤悦栽郧粤栽栽悦栽粤悦悦
砸栽郧粤猿燥曾鄄砸 砸栽鄄孕悦砸引物 粤粤栽郧郧悦郧郧粤粤悦悦郧栽郧粤悦悦
砸栽郧粤圆园燥曾鄄云 砸栽鄄孕悦砸引物 栽粤悦悦悦粤悦悦粤栽郧悦悦粤郧粤粤粤悦悦
砸栽郧粤圆园燥曾鄄砸 砸栽鄄孕悦砸引物 悦粤粤粤悦粤悦悦栽悦粤粤郧悦悦悦栽悦悦粤
砸栽郧粤陨鄄云 砸栽鄄孕悦砸引物 悦悦郧粤郧栽粤郧粤郧悦郧粤悦粤悦郧粤郧粤
砸栽郧粤陨鄄砸 砸栽鄄孕悦砸引物 粤粤悦粤栽粤悦栽栽郧悦悦栽郧悦栽栽郧粤粤悦郧
砸栽员愿泽鄄云 内参 砸栽鄄孕悦砸引物 粤郧栽悦郧郧郧郧郧悦粤栽栽悦郧栽粤栽栽栽
砸栽员愿泽鄄砸 内参 砸栽鄄孕悦砸引物 悦悦悦栽郧郧栽悦郧郧悦粤栽悦郧栽栽栽粤栽
摇 摇 将中间片断的测序结果提交 晕悦月陨渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增 辕 冤后进行 月蕴粤杂栽曾 检索袁均确认为同
源序列后袁通过软件 阅晕粤皂葬灶进行氨基酸序列比对遥
员郾 缘郾 猿 摇 实时荧光定量 孕悦砸 渊 砸藻葬造鄄贼蚤皂藻 孕悦砸冤 检测
孕葬郧粤陨尧郧粤圆鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾尧郧粤圆园鄄燥曾 基因相对表达量 摇 设
计实时荧光定量引物袁同时根据樱桃的 员愿泽 砸晕粤 序列
设计内参引物渊表 员冤遥 荧光定量 孕悦砸 反应体系为
圆园滋蕴袁包含 糟阅晕粤 圆滋蕴袁哉造贼则葬杂再月砸 酝蚤曾贼怎则藻 员园滋蕴袁正向
引物 园郾 缘滋蕴袁反向引物 园郾 缘滋蕴袁砸晕葬泽藻鄄枣则藻藻 宰葬贼藻则 苑滋蕴遥
反应条件为院怨缘益 员园皂蚤灶曰 怨缘益 员园泽袁远园益 猿员泽袁源园 个循
环曰怨缘益 员缘泽袁袁远园益 员皂蚤灶袁怨缘益 猿园泽袁远园益 员缘泽遥
用 杂孕杂杂员苑郾 园 软件对试验数据进行统计分析遥 用
酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造 圆园园苑 软件作图遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 赤霉素及多效唑处理对甜樱桃新稍生长的影响
试验选择于甜樱桃新梢旺盛生长期进行袁尽管所
选试材为 怨 年生果树袁但新梢生长仍保持较旺生长势袁
圆愿凿内其平均生长量就达 愿郾 缘远糟皂遥 图 员鄄粤 表明喷施
赤霉素渊郧粤猿冤可明显促进新梢生长袁在整个取样过程
中新梢长度一直保持持续上升的趋势袁至处理后 圆愿凿袁
新梢长度增加量达 员缘郾 园源糟皂袁接近对照的 圆 倍遥 而多
效唑渊孕孕猿猿猿冤作为赤霉素的抑制剂袁对新梢生长的抑制
作用也较为明显袁新梢长度处于缓慢增加状态袁处理
员源凿后袁新梢基本停止生长遥 郧粤猿对新梢节数的增加也
有一定的促进作用袁尤其在处理后期袁新梢节数增加愈
加明显袁在处理后 圆愿凿 与对照存在显著差异遥 喷施
孕孕猿猿猿 则使新梢节数增加受到明显抑制袁至取样结束
时袁平均增加量仅为 园郾 远 节渊图 员鄄月冤遥 图 员鄄悦 表明喷
施 郧粤猿和 孕孕猿猿猿对平均节间长度也有一定的影响袁与节
数受调节情况相似袁郧粤猿与 孕孕猿猿猿对平均节间长度也分
别表现出促进与抑制作用袁但在整个取样过程中袁其与
对照均未形成显著性差异袁表明 郧粤猿和 孕孕猿猿猿对新梢长
度的影响主要体现在调节其节数袁对平均节间长度的
作用并不显著遥
圆郾 圆摇 赤霉素及多效唑处理对甜樱桃内源赤霉素含量
的影响
如图 圆 所示袁甜樱桃在新梢旺盛生长期内源 郧粤猿
的含量较为稳定袁基本维持在 员园 耀 员源灶早窑早 原员云宰 的范
围内遥 叶面喷施 员园园皂早窑蕴 原员 郧粤猿可使其内源 郧粤猿含量
发生明显变化袁在处理后第 苑 天即达到对照的 员郾 苑缘
倍袁在处理后 员源凿更高达对照的 圆郾 圆 倍袁之后迅速下降
至较低的水平袁并显著低于对照中内源 郧粤猿含量遥 喷
施 孕孕猿猿猿对甜樱桃前期内源 郧粤猿含量并无显著影响袁处
理 员源凿后其含量呈持续下降趋势袁但下降幅度并不大袁
于处理后 圆员凿起低于对照的 郧粤猿水平袁至取样结束时袁
其含量与 郧粤猿处理下内源 郧粤猿含量基本相当遥
圆郾 猿摇 赤霉素及多效唑处理对赤霉素代谢关键酶基因
表达的影响
郧粤圆园鄄燥曾是赤霉素合成过程的关键酶遥 图 猿鄄粤 表
明袁在新梢旺盛生长期袁甜樱桃 郧粤圆园鄄燥曾 基因表达呈缓
慢下降趋势袁至处理后 圆愿凿袁其含量仅为初始值的 员 辕 猿遥
喷施 员园园皂早窑蕴 原员 郧粤猿可在短期内抑制 郧粤圆园鄄燥曾 基因的
转录袁处理后 苑凿袁其表达量就仅为处理前的 猿 辕 缘袁之后
呈缓慢下降趋势袁且与对照未形成显著差异遥 喷施
源苑圆
摇 猿 期 外源 郧粤猿和 孕孕猿猿猿对甜樱桃新梢生长及赤霉素代谢关键基因表达的影响
图 员摇 不同处理后新梢生长情况的变化
云蚤早援 员摇 悦澡葬灶早藻 燥枣 泽澡燥燥贼 早则燥憎贼澡 葬枣贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
粤院新梢长度变化曰月院节数变化曰悦院平均节间长度变化
粤院 悦澡葬灶早藻 燥枣 泽澡燥燥贼 造藻灶早贼澡曰 月院 悦澡葬灶早藻 燥枣 灶燥凿藻泽 灶怎皂遭藻则泽曰 悦院 悦澡葬灶早藻 燥枣 葬增藻则葬早藻 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽
孕孕猿猿猿在前期对 郧粤圆园鄄燥曾的表达也表现出明显的抑制作
用袁但在 员源凿 后袁其表达量迅速上升袁处理后 圆员凿 即达
到对照的 缘郾 猿 倍袁之后略有回落遥
赤霉素合成过程的另一关键酶 郧粤猿鄄燥曾 在新梢旺
盛生长期基因表达变化幅度不大袁在处理后 员源凿 出现
一个低谷袁之后又缓慢回升至处理前水平曰孕孕猿猿猿处理
后甜樱桃 郧粤猿鄄燥曾 的表达呈现出与 郧粤圆园鄄燥曾 基本一致
的变化趋势袁同样表现出前期轻微抑制后期表达量迅
速增加的变化规律遥 与 郧粤圆园鄄燥曾基因表达情况不同的
是在 郧粤猿处理 圆员凿后袁郧粤猿鄄燥曾 表达量迅速提高到较高
的水平袁可能是 郧粤猿鄄燥曾在赤霉素含量下降时起更重要
的反调节作用袁以保持植物体内的 郧粤猿水平袁具体机制
仍需进一步的试验验证遥
郧粤圆鄄燥曾是赤霉素代谢过程中的关键酶袁如图 猿鄄悦
所示袁在新梢旺盛生长期 郧粤圆鄄燥曾 表达量呈波浪形变
化袁在后期表达量有所上升遥 郧粤猿处理后袁新梢叶片中
郧粤圆鄄燥曾的表达量表现出与内源 郧粤猿含量基本一致的
变化趋势袁均在 苑 耀 员源凿表达量迅速升高袁出现峰值袁之
后有所回落遥 而 孕孕猿猿猿处理则对新梢叶片中 郧粤圆鄄燥曾 的
表达量没有明显的调控作用遥
孕葬郧粤陨是本课题组前期从甜樱桃中分离出来的
阅耘蕴蕴粤蛋白基因咱员怨暂 袁其对于赤霉素信号传导有重要
意义遥 如图 猿鄄阅所示袁在新梢旺盛生长期 孕葬郧粤陨 的表
达量也呈波浪型变化袁整个取样过程中 孕葬郧粤陨 转录水
平的变化幅度不大遥 郧粤猿处理对 孕葬郧粤陨 的表达表现出
明显的促进作用袁在处理后 苑凿 内袁其表达量就迅速升
高袁至取样结束时一直保持较高的水平遥 孕孕猿猿猿处理则
对 孕葬郧粤陨的表达表现出轻微的抑制作用袁整个取样过
程其表达量一直呈下降趋势袁均保持在较低的水平遥
猿摇 讨论
赤霉素属于一种四环双萜类植物激素袁参与调节
植物的生长与发育袁其最重要的生理功能之一就是促
进植物茎节的伸长生长咱员园暂 遥 多效唑作为赤霉素的抑
制剂袁可使新梢节间缩短袁有效抑制果树新梢营养生
缘苑圆
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
摇 摇 摇
图 圆摇 不同理后内源 郧粤猿含量变化
云蚤早援 圆摇 悦澡葬灶早藻 燥枣 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 郧粤猿
造藻增藻造 葬枣贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
图 猿摇 不同处理后 郧粤圆园鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾尧郧粤圆鄄燥曾以及 孕葬郧粤陨基因转录水平的变化
云蚤早援 猿摇 栽则葬灶泽糟则蚤责贼 造藻增藻造泽 燥枣 郧粤圆园鄄燥曾袁 郧粤猿鄄燥曾袁 郧粤圆鄄燥曾 葬灶凿 孕葬郧粤陨 葬枣贼藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽
注院粤尧月尧悦尧阅分别为 郧粤圆园鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾尧郧粤圆鄄燥曾尧孕葬郧粤陨基因转录水平的变化
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长袁目前已在苹果尧梨尧桃尧杏等果树上取得明显效
果咱圆园袁圆员暂 遥 刘仁道等咱圆圆暂曾发现多效唑也可抑制甜樱桃
新梢长度尧内源赤霉素尧陨粤粤等激素水平遥 为明确甜樱
桃中赤霉素对新梢生长的影响袁于新梢旺盛生长期对
甜樱桃分别进行喷施赤霉素及其抑制剂多效唑处理袁
与前人研究结果相似袁赤霉素与多效唑处理对新梢生
长分别表现出明显的促进和抑制作用袁且其作用主要
通过调控新梢节数得以体现遥
目前拟南芥上的研究结果已表明内源赤霉素含量
的增加对赤霉素合成酶基因会起到明显抑制作用袁内
源赤霉素的含量与其合成酶水平之间存在反馈机
制咱圆猿暂 遥 但果树中赤霉素的具体调节机制尚不明确遥
本研究首次从甜樱桃中克隆得到赤霉素合成及代谢关
键酶基因 郧粤圆鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾尧郧粤圆园鄄燥曾遥 实时荧光定量
孕悦砸 的结果表明赤霉素处理后随甜樱桃内源赤霉素
水平的迅速升高袁郧粤圆园鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾 基因的表达明显下
调袁这与 悦葬则则藻则葬 等咱圆源暂在马铃薯中的研究结果基本一
致遥 郧粤圆鄄燥曾作为赤霉素代谢的关键酶基因袁其转录水
远苑圆
摇 猿 期 外源 郧粤猿和 孕孕猿猿猿对甜樱桃新梢生长及赤霉素代谢关键基因表达的影响
平则表现出与赤霉素含量类似的变化规律袁这与
栽澡燥皂葬泽等咱圆缘暂在红花菜豆上的结果也相一致袁说明甜
樱桃内源赤霉素含量与合成代谢酶之间同样存在反馈
调节机制遥 本研究还发现喷施赤霉素的抑制剂多效唑
后袁随着内源赤霉素含量的下降袁郧粤圆园鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾合成
关键酶基因在后期转录水平明显升高袁但 郧粤圆鄄燥曾 的变
化趋势并不明显袁表明 郧粤圆园鄄燥曾尧郧粤猿鄄燥曾 等合成酶基因
在甜樱桃中赤霉素的反馈调节机制中可能发挥更为重
要的作用遥
阅耘蕴蕴粤是一种在 郧粤 信号传导过程中起负调节
作用的家族蛋白袁本研究前期也从甜樱桃中克隆了
阅耘蕴蕴粤蛋白基因 孕葬郧粤陨 全长袁本试验中发现外施赤霉
素后 孕葬郧粤陨的表达量反而增加袁这与 陨贼燥澡 在水稻上的
研究结果一致咱圆远暂 袁说明这种负调节作用并不发生在转
录水平袁可能发生在转录后水平遥 另据报道袁目前拟南
芥中已发现 缘 个 阅耘蕴蕴粤 蛋白袁苹果中发现 愿 个
阅耘蕴蕴粤相关基因咱圆苑暂 袁推测甜樱桃中可能存在其他的
阅耘蕴蕴粤蛋白基因与 孕葬郧粤陨 协同作用袁共同在 郧粤 信号
传导过程中发挥作用袁其具体的信号传导机制有待更
进一步的研究遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 张庆和袁 马 明援樱桃栽培技术咱酝暂援甘肃院甘肃科学技术出版社袁
圆园园员
咱 圆 暂 摇 刘仁道袁 范理璋袁李新贤袁杨忠银援甜樱桃引种试验咱 允暂 援中国南
方果树袁员怨怨怨袁圆愿渊缘冤院猿苑 原 猿愿
咱 猿 暂 摇 张力思袁 张龙江袁 刘秀芳援 甜樱桃砧木的应用现状咱 允暂 援 落叶果
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咱 源 暂 摇 和青山袁 杨亚丽援应用大樱桃矮化砧木吉塞拉 缘 应注意的问题
咱允暂 援西北园艺袁圆园员园援 圆院猿猿 原 猿源
咱 缘 暂摇 黄慧燕袁 钟凤林袁 张风云袁 曹明浩袁 杨碧云袁 林义章援多效唑在
园艺植物上的应用亚热带农业研究咱允暂 援 圆园员员袁 苑渊员冤院猿苑 原 源员
咱 远 暂 摇 于凤义袁 张萍杨援 员源悦 原 孕孕猿猿猿 在土壤及作物中的残留咱允暂 援核农
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咱员员暂摇 黄先忠袁 蒋才富袁 廖立力袁 傅向东援赤霉素作用机理的分子基础
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咱圆园暂摇 吉洪坤袁 赵俊芳袁 乔趁峰袁 杨玉巧援土施多效唑对杏李树新梢生
长的控制试验咱允暂 援北方园艺袁圆园员园袁渊员员冤院苑猿
咱圆员暂摇 陈健亚袁吴晓梅袁陈茂铨援多效唑对桃新梢生长的抑制效应咱允暂 援
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咱圆圆暂摇 刘仁道袁 何瑞生袁 范理璋援 内源激素与甜樱桃营养生长的关系
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