全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊怨冤院员远缘苑 耀 员远远苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄圆园摇 接受日期院圆园员源鄄员圆鄄圆员
基金项目院国家自然科学基金资助项目渊猿员园苑员源猿猿冤
作者简介院李鸿杰袁男袁主要从事玉米遗传育种与生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造蚤澡燥灶早躁蚤藻员员园岳 增蚤责援 择择援 糟燥皂
通讯作者院李晚忱袁男袁教授袁主要从事玉米遗传育种与生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院葬怎皂凿赠皂泽岳 泽蚤糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园怨鄄员远缘苑鄄员员
玉米脱落酸受体基因家族的生物信息学分析
李鸿杰摇 王盈阁摇 张夏伟摇 付凤玲摇 李晚忱
渊四川农业大学玉米研究所袁四川 成都摇 远员员员猿园冤
摘摇 要院为了研究玉米脱落酸的应答机制袁综合运用相关生物信息学软件袁在玉米全基因组范围内扫描鉴
定玉米脱落酸受体基因家族成员袁分析其染色体定位尧基因结构尧启动子顺式作用元件和表达模式袁预测
其推导蛋白的结构和功能遥 结果表明袁玉米基因组共存在 员猿 个脱落酸受体基因 在皂孕再蕴员 耀 员猿袁随机分
布于 员园 条染色体上袁其推导蛋白都具有脱落酸受体的保守结构域 悦蕴圆 和 悦蕴源遥 根据推导蛋白的氨基酸
序列多重比对袁可将这 员猿 个基因分为玉尧域尧芋 猿 个亚家族袁分别包括 在皂孕再蕴怨 耀 员猿尧在皂孕再蕴源 耀 愿 和
在皂孕再蕴员 耀 猿遥 第玉亚家族的 缘 个成员分别具有 圆 耀 员园 个内含子袁第芋亚家族的 在皂孕再蕴愿 包含 员 个内含
子袁而第域和第芋亚家族的其余 苑 个成员没有内含子遥 在各成员的上游启动子区域袁均存在激素应答尧
非生物逆境胁迫诱导和发育调控等相关的众多顺式作用元件遥 蛋白质结构预测结果表明袁第玉亚家族
的 缘 个成员均为同源二聚体袁而第域和第芋亚家族的各成员袁除 在皂孕再蕴愿 和 在皂孕再蕴猿 以外袁都以单体形
式存在遥 而且袁玉米脱落酸受体基因家族各成员在玉米不同发育阶段和不同组织器官中的表达模式也
各不相同遥 本研究将为玉米脱落酸受体家族的深入研究以及玉米对非生物逆境胁迫应答的分子机理解
析提供依据遥
关键词院脱落酸曰生物信息学曰基因家族曰玉米曰受体
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园怨援 员远缘苑
摇 摇 脱落酸渊葬遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿袁 粤月粤冤是一种重要的植物激
素袁调控种子休眠尧幼苗发育尧开花和果实成熟等生长
发育过程咱员 原 猿暂 遥 粤月粤介导的信号转导途径袁与植物对
干旱尧高温尧寒冷和盐碱等非生物胁迫的响应密切相
关咱圆 原 远暂 遥 自 员怨远猿 年 粤月粤 被发现以来袁关于其在植物
生理生化方面的作用已取得了许多研究进展咱苑 原 愿暂 遥 然
而袁粤月粤介导的信号转导途径袁特别是关于 粤月粤 受体
及信号转导途径上游几个步骤的争论持续不断遥 直到
圆园园怨 年袁结构分子生物学研究发现袁粤月粤 分子通过分
子间的相互作用被牢固结合在 孕再蕴 蛋白渊责赠则葬遭葬糟贼蚤灶
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 员 原 造蚤噪藻 责则燥贼藻蚤灶冤的分子间隙里袁诱发其发生
构象变化袁形成一个新的相互作用表面袁与 圆悦 型丝氨
酸 辕苏氨 酸 蛋 白 磷 酸 酶 渊 泽藻则蚤灶藻 辕 贼澡则藻燥灶蚤灶藻 责则燥贼藻蚤灶
责澡燥泽责澡葬贼葬泽藻 圆悦袁 孕孕圆悦冤结合并抑制其活性袁再通过对
可逆磷酸化途径的调控袁转导 粤月粤 信号咱怨 原 员圆暂 遥 这一
信号转导途径经不同的分子生物学方法证明袁确认
孕再蕴蛋白是 粤月粤 的直接受体袁才揭开了 粤月粤 信号转
导途径研究的新篇章咱员猿 原 员源暂 遥 但是袁拟南芥 孕再蕴 蛋白
家族有 员源 个成员袁分为 猿 个亚家族咱员员 原 员圆暂 遥 水稻咱员缘暂 尧
西红柿咱员远暂 尧葡萄咱员苑暂 尧草莓咱员愿暂 尧黄瓜咱员怨暂的 孕再蕴 家族分
别有 员圆尧愿尧愿尧怨尧员员 个成员袁参照拟南芥也分为 猿 个亚
家族遥 玉米基因组比上述模式植物更为复杂咱圆园暂 袁大量
重复尧易位尧倒位序列和假基因的存在袁使得 在皂孕再蕴基
因家族各成员在染色体分布尧表达调控尧参与 粤月粤 信
号转导途径的活性等方面袁均有可能不同咱圆员暂 遥 本研究
在玉米全基因组范围内扫描鉴定 在皂孕再蕴 基因家族成
员袁分析其染色体定位尧基因结构尧启动子顺式作用元
件和表达模式袁预测其推导蛋白的结构和功能袁以期为
玉米 粤月粤受体家族的深入研究提供依据遥
苑缘远员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
员摇 材料和方法
员郾 员摇 在皂孕再蕴基因家族的生物信息学搜索
分别从 栽粤陨砸 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 燥则早 辕 冤 和
栽陨郧砸渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 贼蚤早则援 燥则早 辕 冤数据库下载模式植物拟
南芥和水稻的 孕再蕴 基因的核酸序列和推导蛋白质序
列袁并以此为探针在玉米基因组数据库 酝葬蚤扎藻泽藻择怎藻灶糟藻
渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 皂葬蚤扎藻泽藻择怎藻灶糟藻援 燥则早 辕 冤中进行相似性搜索
渊藻 值 越 员 伊 藻 原员园 冤袁用 孕藻则造 语言 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 责藻则造援
糟燥皂 辕 冤编写的程序去除冗余序列后袁用基于 杂酝粤砸栽
渊澡贼贼责院 辕 辕 泽皂葬则贼援 藻皂遭造鄄澡藻蚤凿藻造遭藻则早援 凿藻 辕 冤 和 孕枣葬皂 渊 澡贼贼责院 辕 辕
责枣葬皂援 泽葬灶早藻则援 葬糟援 怎噪 辕 冤数据库的隐马尔科夫模型 匀酝酝
渊 澡贼贼责院 辕 辕 澡皂皂藻则援 躁葬灶藻造蚤葬援 燥则早 辕 冤 筛 选 其 保 守 结 构
域咱圆圆 原 圆源暂 袁剔除不具有 孕再蕴 蛋白质家族保守结构域的
序列遥
员郾 圆摇 在皂孕再蕴蛋白家族进化树的构建
将全基因组搜索筛选获得的 在皂孕再蕴 基因家族的
推导氨基酸序列袁用 悦造怎泽贼葬造 载 圆郾 园 软件渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
藻遭蚤援 葬糟援 怎噪 辕 贼燥燥造泽 辕 冤进行多序列比对咱圆缘暂 袁用 酝耘郧粤缘郾 员 软
件渊澡贼贼责院 辕 辕 皂藻早葬援 泽燥枣贼憎葬则藻援 蚤灶枣燥则皂藻则援 糟燥皂 辕 冤邻接法构建
系统发育树袁员 园园园 次 月燥燥贼泽贼则葬责 重复检验咱圆远 原 圆苑暂 遥 根据
与拟南芥 粤贼孕再蕴 蛋白家族各成员的相似性咱员员 原 员圆暂 袁对
在皂孕再蕴基因家族各成员的推导蛋白进行亚家族划分遥
当同一个基因位点存在多个转录本时袁用最长转录本
的推导氨基酸序列进行比对咱圆愿暂 遥
员郾 猿摇 在皂孕再蕴 基因家族的染色体定位尧基因结构和顺
式作用元件分析
用染 色 体 作 图 软 件 酝葬责悦澡葬则贼 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
藻葬则贼澡葬贼造葬泽援 皂葬责糟澡葬则贼援 糟燥皂 辕 冤 咱圆怨暂 袁将 在皂孕再蕴 基因家族各
成员定位在玉米的染色体上袁并绘制分布图遥
用 郧杂阅杂 软 件 渊 澡贼贼责院 辕 辕 早泽凿泽援 糟遭蚤援 责噪怎援 藻凿怎援
糟灶 辕 冤 咱猿园袁源苑 原 源愿暂 袁通过基因序列和完整编码序列的对比袁
分析 在皂孕再蕴基因家族各成员的外显子 辕内含子结构遥
截取 在皂孕再蕴基因家族各成员开放阅读框起始密
码子 粤栽郧 上游的 员 缘园园 遭责 序列袁用 孕造葬灶贼悦粤砸耘 软件
渊 澡贼贼责院 辕 辕 遭蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽援 责泽遭援 怎早藻灶贼援 遭藻 辕 憎藻遭贼燥燥造泽 辕
责造葬灶贼糟葬则藻 辕 澡贼皂造 辕 冤分析启动子区域的顺式调控元件咱猿员暂 袁
并按功能进行统计分析遥
员郾 源摇 在皂孕再蕴蛋白质家族二级和三级结构预测
根据同源预测和建模的原理袁以各种蛋白质数据
库为基础袁用在线工具 杂韵孕酝粤渊澡贼贼责院 辕 辕 泽燥责皂葬援 糟燥皂 辕 冤
和 杂宰陨杂杂鄄酝韵阅耘蕴 渊 澡贼贼责院 辕 辕 泽憎蚤泽泽皂燥凿藻造援 藻曾责葬泽赠援
燥则早 辕 冤 咱猿圆 原 猿源暂 袁预测 在皂孕再蕴基因家族各成员推导蛋白质
的二级结构和三级结构遥 用在线蛋白质分析系统
耘载孕粤杂再 的 孕则燥贼责葬则葬皂 工 具 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻曾责葬泽赠援
燥则早 辕 冤 咱猿缘暂 袁分析 在皂孕再蕴基因家族各成员的基本理化性
质遥
员郾 缘摇 在皂孕再蕴基因家族表达模式分析
根据 酝葬蚤扎藻泽藻择怎藻灶糟藻 数据库和 择贼藻造造藻则 数据库
渊澡贼贼责院 辕 辕 择贼藻造造藻则援 糟燥皂 辕 择贼藻造造藻则猿 辕 则灶葬赃凿葬贼葬赃泽燥怎则糟藻泽援 责澡责冤中
的 表 达 数 据咱猿远 原 猿怨暂 袁 用 酝耘灾源郾 园 软 件 渊 澡贼贼责院 辕 辕
泽燥怎则糟藻枣燥则早藻援 躁责 辕 责则燥躁藻糟贼泽 辕 枣则藻泽澡皂藻葬贼 赃 皂怎造贼蚤藻曾责藻则蚤皂藻灶贼鄄
增蚤藻憎藻则鄄皂藻增 辕 冤分析 在皂孕再蕴基因家族各成员在玉米不同
发育时期尧不同组织器官中的聚类表达模式咱源园暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 在皂孕再蕴基因家族
经过相似性搜索袁去冗余处理和保守结构域鉴定袁
在玉米基因组数据中筛选到 员猿 个 粤月粤 受体基因袁编
码的 圆员 条具有 孕再蕴保守结构域 杂栽粤砸栽的非冗余蛋白
质序列渊表 员冤遥 在水稻尧高粱尧小米尧二穗短柄草及拟
南芥等单子叶和双子叶植物的基因组中袁也存在与玉
米 员猿 个 在皂孕再蕴基因同源的序列渊表 圆冤遥
摇 摇 作为 粤月粤 的直接受体袁孕再蕴 蛋白与 粤月粤 分子相
互作用的结构域由 源 个高度保守的 蕴燥燥责 环组成遥 其
中袁保守结构域 悦蕴圆 为 杂藻则鄄郧造赠鄄蕴藻怎鄄孕则燥鄄粤造葬渊杂郧蕴孕粤冤袁
被称为门控渊郧粤栽耘冤或脯氨酸帽渊孕则燥造蚤灶藻鄄糟葬责冤曰保守结
构域 悦蕴源 为 匀蚤泽鄄粤则早鄄蕴藻怎 渊 匀砸蕴 冤袁 被 称 为 门 栓
渊蕴粤栽悦匀冤或亮氨酸锁渊蕴怎藻糟蚤灶藻鄄造怎糟噪藻则冤 咱怨 原 员园暂 遥 孕再蕴 蛋
白的这种 郧粤栽耘鄄蕴粤栽悦匀结构与 粤月粤 分子相互作用而
发生构象变化袁在固定 粤月粤 分子的同时袁形成一个与
孕孕圆悦蛋白相互作用的表面咱怨 原 员员暂 遥 因此袁由 悦蕴圆 和
悦蕴源 这 圆 个保守结构域组成的 郧粤栽耘鄄蕴粤栽悦匀 结构袁是
孕再蕴蛋白作为 粤月粤 直接受体袁参与 粤月粤 信号转导途
径的特征遥 在皂孕再蕴 基因家族的推导蛋白与拟南芥
粤贼孕再蕴蛋白家族的多重序列比对表明袁员猿 个玉米
在皂孕再蕴蛋白都具有 悦蕴圆 和 悦蕴源 保守结构域袁可组成
郧粤栽耘鄄蕴粤栽悦匀结构袁作为 粤月粤 的直接受体参与 粤月粤
信号转导渊图 员冤遥 在 在皂孕再蕴员园尧在皂孕再蕴员员 和 在皂孕再蕴员猿
的 悦蕴圆 保守结构域中袁杂郧蕴孕粤 的 杂 被 栽 或 孕 替代袁不
影响其作为门控的功能袁这在高粱上最近已有证
明咱源员暂 遥
愿缘远员
摇 怨 期 玉米脱落酸受体基因家族的生物信息学分析
表 员摇 在皂孕再蕴基因家族及其推导蛋白的基本信息
栽葬遭造藻 员摇 月葬泽蚤糟 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 在皂孕再蕴 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责怎贼葬贼蚤增藻 责则燥贼藻蚤灶泽
基因
郧藻灶藻
注册号
粤糟糟藻泽泽藻泽 灶怎皂遭藻则
染色体定位
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
造燥糟葬贼蚤燥灶
开放阅读框长度
蕴藻灶早贼澡 燥枣
韵砸云 辕 遭责
转录本数
晕怎皂遭藻则 燥枣
贼则葬灶泽糟则蚤责贼
蛋白长度
蕴藻灶早贼澡 燥枣
责则燥贼藻蚤灶 辕 葬葬
分子量
酝燥造藻糟怎造葬则
憎藻蚤早澡贼 辕 噪阅葬
等电点
陨泽燥藻造藻糟贼则蚤糟
责燥蚤灶贼渊责陨冤
在皂孕再蕴员 粤悦员怨源怨员源郾 猿赃云郧园园圆 悦澡则员院 怨怨缘猿愿源圆愿 原 怨怨缘猿怨园远远 远猿怨 员 圆员圆 圆圆 苑愿源郾 缘 源郾 怨源
在皂孕再蕴圆 郧砸酝在酝圆郧员猿源苑猿员 悦澡则怨院 员员圆怨源园圆远怨 原 员员圆怨源员缘愿园 员 猿员圆 员 圆园缘 圆员 怨怨园郾 远 缘郾 猿源
在皂孕再蕴猿 郧砸酝在酝圆郧员缘源怨愿苑 悦澡则缘院 员缘圆圆员员猿怨远 原 员缘圆圆员圆远源圆 员 圆源苑 员 员愿愿 圆园 缘远园郾 员 远郾 员远
在皂孕再蕴源 郧砸酝在酝圆郧园源苑远苑苑 悦澡则远院 员缘猿园愿苑缘怨猿 原 员缘猿园愿愿苑怨员 员 员怨怨 员 圆园园 圆员 圆园怨郾 怨 怨郾 源源
在皂孕再蕴缘 郧砸酝在酝圆郧园缘苑怨缘怨 悦澡则怨院 员猿苑园圆远园缘愿 原 员猿苑园圆苑源园远 员 猿源怨 员 圆员愿 圆圆 远圆员郾 源 远郾 圆怨
在皂孕再蕴远 郧砸酝在酝圆郧员源员猿愿圆 悦澡则猿院 员愿猿缘缘远怨苑远 原 员愿猿缘远园源园源 员 员源园 猿 圆缘猿 圆猿 员远园郾 怨 远郾 员员
在皂孕再蕴苑 郧砸酝在酝圆郧员源源圆圆源 悦澡则员院 源远圆猿圆圆远源 原 源远圆猿猿缘员缘 员 圆缘圆 员 圆圆园 圆圆 苑圆员郾 苑 远郾 苑怨
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在皂孕再蕴怨 郧砸酝在酝圆郧园源愿苑猿猿 悦澡则源院 圆圆源怨缘猿怨愿怨 原 圆圆源怨缘苑猿员员 员 猿源猿 圆 圆员苑 圆源 圆愿圆郾 远 缘郾 愿猿
在皂孕再蕴员园 郧砸酝在酝圆郧员远缘缘远苑 悦澡则愿院 员员圆苑员圆怨苑员 原 员员圆苑员缘猿员圆 员 猿源源 源 员怨苑 圆员 苑怨员郾 远 缘郾 远怨
在皂孕再蕴员员 郧砸酝在酝圆郧员猿猿远猿员 悦澡则远院 员猿员园圆愿怨远怨 原 员猿员园猿圆源怨缘 员 源源猿 员 员怨苑 圆员 苑园圆郾 缘 缘郾 远怨
在皂孕再蕴员圆 郧砸酝在酝圆郧园远猿愿愿圆 悦澡则缘院 员源员源猿员愿源源 原 员源员源猿远缘猿猿 员 圆源园 猿 圆员圆 圆园 员缘怨郾 怨 远郾 圆源
在皂孕再蕴员猿 郧砸酝在酝圆郧源园缘园远源 悦澡则圆院 员源源猿猿员远圆 原 员源源猿远远圆远 员 园圆员 员 圆苑员 猿园 园远源郾 猿 远郾 缘远
表 圆摇 在皂孕再蕴基因家族在其他植物的同源基因
栽葬遭造藻 圆摇 韵则贼澡燥造燥早泽 蚤灶 燥贼澡藻则 责造葬灶贼泽 澡燥皂燥造燥早燥怎泽 贼燥 在皂孕再蕴 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠
基因
郧藻灶藻
注册号
粤糟糟藻泽泽藻泽 灶怎皂遭藻则
水稻
韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
高粱
悦澡蚤灶藻泽藻 泽燥则早澡怎皂
粟
酝蚤造造藻贼
二穗短柄草
月则葬糟澡赠责燥凿蚤怎皂
凿蚤泽贼葬糟澡赠燥灶
拟南芥
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬
在皂孕再蕴员 粤悦员怨源怨员源郾 猿赃云郧园园圆 蕴韵悦赃韵泽员园早源圆圆愿园 杂遭园员早园圆愿猿猿园 杂蚤园猿苑缘圆怨皂援 早 月则葬凿蚤猿早猿源园苑园 粤栽源郧员苑愿苑园郾 员
在皂孕再蕴圆 郧砸酝在酝圆郧员猿源苑猿员 蕴韵悦赃韵泽员园早源圆圆愿园 杂遭园员早园圆愿猿猿园 杂遭园员早园圆愿猿猿园 月则葬凿蚤猿早猿源园苑园 粤栽源郧员苑愿苑园郾 员
在皂孕再蕴猿 郧砸酝在酝圆郧员缘源怨愿苑 蕴韵悦赃韵泽园圆早员猿猿猿园 杂遭园源早园园愿园源园 杂蚤园员愿猿苑愿皂援 早 月则葬凿蚤猿早园愿缘愿园 粤栽圆郧圆远园源园郾 员
在皂孕再蕴源 郧砸酝在酝圆郧园源苑远苑苑 蕴韵悦赃韵泽园缘早猿怨缘愿园 杂遭园怨早园圆猿员愿园 杂蚤园圆猿圆远怨皂援 早 月则葬凿蚤圆早圆圆缘员园 粤栽缘郧园缘源源园郾 员
在皂孕再蕴缘 郧砸酝在酝圆郧园缘苑怨缘怨 蕴韵悦赃韵泽园猿早员愿远园园 杂遭园员早园猿愿员缘园 泽糟葬枣枣燥造凿赃怨院源愿苑缘园圆园园援 援 源怨员源苑圆愿员 月则葬凿蚤员早远缘员猿园 粤栽缘郧园缘源源园郾 员
在皂孕再蕴远 郧砸酝在酝圆郧员源员猿愿圆 蕴韵悦赃韵泽园员早远员圆员园 杂遭园猿早园猿愿远园园 泽糟葬枣枣燥造凿赃缘院源园员苑怨源愿苑援 援 源园缘缘怨园员愿 月则葬凿蚤圆早缘猿愿源园 粤栽缘郧园缘源源园郾 员
在皂孕再蕴苑 郧砸酝在酝圆郧员源源圆圆源 蕴韵悦赃韵泽园猿早员愿远园园 杂遭园员早园猿愿员缘园 泽糟葬枣枣燥造凿赃怨院源愿苑苑苑园园远援 援 源怨员源苑圆愿员 月则葬凿蚤员早远缘员猿园 粤栽缘郧园缘源源园郾 员
在皂孕再蕴愿 郧砸酝在酝圆郧员远怨远怨缘 蕴韵悦赃韵泽园员早远员圆员园 杂遭园猿早园猿愿远园园 泽糟葬枣枣燥造凿赃缘院源园员愿猿圆怨员援 援 源园缘怨愿怨缘猿 月则葬凿蚤圆早缘猿愿源园 粤栽圆郧源园猿猿园郾 员
在皂孕再蕴怨 郧砸酝在酝圆郧园源愿苑猿猿 蕴韵悦赃韵泽园圆早员缘远源园 杂遭园源早园园怨圆愿园 杂蚤园员愿猿员苑皂援 早 月则葬凿蚤猿早园怨缘愿园 粤栽缘郧缘猿员远园郾 圆
在皂孕再蕴员园 郧砸酝在酝圆郧员远缘缘远苑 蕴韵悦赃韵泽园缘早员圆圆远园 杂遭园怨早园园远苑园园 杂蚤园圆猿圆远源皂援 早 月则葬凿蚤圆早猿圆圆缘园 粤栽缘郧缘猿员远园郾 圆
在皂孕再蕴员员 郧砸酝在酝圆郧员猿猿远猿员 蕴韵悦赃韵泽园怨早圆苑怨缘园 杂遭园圆早园圆远猿远园 杂蚤园猿园员园怨皂援 早 月则葬凿蚤源早猿员愿怨园 粤栽员郧苑苑愿员园郾 圆
在皂孕再蕴员圆 郧砸酝在酝圆郧园远猿愿愿圆 蕴韵悦赃韵泽园远早猿猿远怨园 杂遭园源早园园怨圆愿园 杂蚤园员愿猿员苑皂援 早 原 粤栽缘郧缘猿员远园郾 圆
在皂孕再蕴员猿 郧砸酝在酝圆郧源园缘园远源 蕴韵悦赃韵泽园缘早员圆圆远园 原 原 原 粤栽源郧圆苑怨圆园郾 员
圆郾 圆摇 在皂孕再蕴 蛋白家族的系统进化尧染色体定位和基
因结构
在皂孕再蕴基因家族的推导蛋白与拟南芥 孕再蕴 蛋白
家族的系统进化关系见图 圆遥 根据系统发育树和拟南
芥 孕再蕴蛋白家族的亚家族分类方法咱员员 原 员圆暂 袁将 在皂孕再蕴
基因家族各成员的推导蛋白划分玉尧域尧芋猿 个亚家
族袁分别包括推导蛋白 在皂孕再蕴怨 耀 员猿尧在皂孕再蕴源 耀 愿 和
在皂孕再蕴员 耀猿遥
图 猿 展示了玉米 孕再蕴家族基因在 员园 条染色体上
的定位和分布遥 除了 苑 和 员园 染色体外袁这 员猿 个 孕再蕴
怨缘远员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院黑色尧深灰尧浅灰和白色背景分别表示完全渊员园园豫 冤尧高度渊苑缘豫 冤尧中度渊缘园豫 冤和低度渊圆缘豫 冤保守遥 虚线表示为优化比对而引入的空缺遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 遭造葬糟噪袁 凿葬则噪 早则葬赠袁 造蚤早澡贼 早则葬赠 葬灶凿 憎澡蚤贼藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 责藻则枣藻糟贼 渊员园园豫 冤袁 澡蚤早澡 渊苑缘豫 冤袁 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬贼藻 渊缘园豫 冤 葬灶凿 造燥憎
渊圆缘豫 冤 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 郧葬责泽 贼澡葬贼 憎藻则藻 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 贼燥 燥责贼蚤皂蚤扎藻 贼澡藻 葬造蚤早灶皂藻灶贼 葬则藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 凿葬泽澡藻泽援
图 员摇 在皂孕再蕴蛋白家族的保守结构域
云蚤早援 员摇 悦燥灶泽藻则增藻凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 凿燥皂葬蚤灶泽 蚤灶 在皂孕再蕴 责则燥贼藻蚤灶 枣葬皂蚤造赠
基因随机分布在 员园 条染色体上袁没有染色体偏好遥 用
郧杂阅杂软件分析的 在皂孕再蕴 基因家族各成员的外显子 辕
内含子结构如图 源 所示遥 第玉亚家族的各成员袁分别
具有 圆 耀 员园 个内含子袁第芋亚家族的 在皂孕再蕴愿 包含 员
个内含子袁第域和第芋亚家族的其余 苑 个成员没有内
含子遥
圆郾 猿摇 在皂孕再蕴基因家族启动子顺式作用元件
对 在皂孕再蕴基因家族各成员上游序列的启动子元
件分析结果显示渊表 猿冤袁除 栽粤栽粤 框和 悦粤粤栽 框等一
些组成型转录元件而外袁主要涉及激素应答尧非生物逆
境胁迫诱导和发育调控袁这正是 粤月粤的主要生理生化
功能范围咱员 原 愿暂 遥 由此说明袁在皂孕再蕴 基因家族的编码蛋
白不仅参与 粤月粤信号转导袁调控植物的生长发育和逆
境胁迫应答袁与此同时袁在皂孕再蕴 基因家族的表达本身袁
又受这些生长发育过程和环境因素的调控遥 除 粤月粤
外袁在皂孕再蕴基因的启动子区域还存在众多的生长素尧
赤霉素尧乙烯尧茉莉酸等多种激素的应答元件袁暗示
在皂孕再蕴对 粤月粤的应答还受其他激素的调控袁可能涉
及一个较为复杂的信号转导网络遥
圆郾 源摇 在皂孕再蕴蛋白家族的二级和三级结构
由图 圆 可知袁在皂孕再蕴 蛋白质家族的各成员袁与 琢
螺旋尧茁片层尧茁转角和无规卷曲等二级结构元件的组
成结构基本匹配袁具有高度的相似性遥 由图 缘 可知袁第
玉亚家族的 缘 个成员袁和与其同源的拟南芥 粤贼孕再蕴 第
玉亚家族 猿 个成员一样袁圆 分子 孕再蕴 蛋白形成同源二
聚体遥 而第域和第芋亚家族的各成员袁除 在皂孕再蕴愿 和
在皂孕再蕴猿 以外袁都以单体形式存在遥 这一结果预示袁
在皂孕再蕴蛋白质家族不同亚家族或不同成员的功能可
能不尽相同遥
圆郾 缘摇 在皂孕再蕴基因家族的表达模式
在皂孕再蕴基因家族的 员猿 个成员在玉米不同发育阶
段和不同组织器官中的表达模式见图 远遥 在各个不同
发育阶段和不同组织器官中袁 在皂孕再蕴员尧 在皂孕再蕴缘尧
在皂孕再蕴怨尧在皂孕再蕴员园袁在皂孕再蕴员圆 和 在皂孕再蕴员猿 远 个成员的
表达量始终较高袁在皂孕再蕴圆 和 在皂孕再蕴源 圆 个成员的表达
量居中袁在皂孕再蕴猿 和 在皂孕再蕴苑 圆 个成员的表达量始终较
低袁而 在皂孕再蕴远袁在皂孕再蕴愿 和 在皂孕再蕴员员 猿 个成员的表达
量高低不一遥
园远远员
摇 怨 期 玉米脱落酸受体基因家族的生物信息学分析
表 猿摇 在皂孕再蕴基因家族上游顺式作用元件
栽葬遭造藻 猿摇 悦蚤泽鄄葬糟贼蚤灶早 藻造藻皂藻灶贼泽 葬贼 怎责泽贼则藻葬皂 燥枣 在皂孕再蕴 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠
元件
耘造藻皂藻灶贼
数目 辕基因
晕怎皂遭藻则 辕 郧藻灶藻
调节功能
砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶
悦耘猿 员 辕 在皂孕再蕴愿
粤月砸耘 圆 辕 在皂孕再蕴员袁 圆 辕 在皂孕再蕴圆袁 圆 辕 在皂孕再蕴愿袁 员 辕 在皂孕再蕴员圆袁 员 辕 在皂孕再蕴员猿
粤月粤应答
粤月粤鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻
栽郧粤 员 辕 在皂孕再蕴圆袁 员 辕 在皂孕再蕴源袁 员 辕 在皂孕再蕴缘袁 圆 辕 在皂孕再蕴苑袁 员 辕 在皂孕再蕴愿袁 员 辕 在皂孕再蕴员员袁 员 辕 在皂孕再蕴员圆
粤怎曾砸砸 员 辕 在皂孕再蕴员袁 圆 辕 在皂孕再蕴远袁 圆 辕 在皂孕再蕴员园
生长素应答
粤怎曾蚤灶鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻
栽粤栽悦 员 辕 在皂孕再蕴远
郧粤砸耘 圆 辕 在皂孕再蕴员袁 员 辕 在皂孕再蕴远袁 员 辕 在皂孕再蕴员圆袁 员 辕 在皂孕再蕴员猿
赤霉素应答
郧蚤遭遭藻则藻造造蚤灶鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻
耘砸耘 员 辕 在皂孕再蕴员袁 员 辕 在皂孕再蕴猿袁 员 辕 在皂孕再蕴苑袁 员 辕 在皂孕再蕴怨 乙烯应答耘贼澡赠造藻灶藻鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻
悦郧栽悦粤 员 辕 在皂孕再蕴员袁 员 辕 在皂孕再蕴圆袁 猿 辕 在皂孕再蕴苑袁 猿 辕 在皂孕再蕴愿袁 员 辕 在皂孕再蕴怨袁 员 辕 在皂孕再蕴员园袁 员 辕 在皂孕再蕴员员袁员 辕 在皂孕再蕴员圆袁 员 辕 在皂孕再蕴员猿
茉莉酸应答
允葬泽皂燥灶蚤糟葬糟蚤凿鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻
郧悦鄄则蚤糟澡 则藻责藻葬贼 员 辕 在皂孕再蕴员袁 员 辕 在皂孕再蕴愿袁 员 辕 在皂孕再蕴员园袁 员 辕 在皂孕再蕴员员袁 员 辕 在皂孕再蕴员猿
粤砸耘 圆 辕 在皂孕再蕴员袁 员 辕 在皂孕再蕴圆袁 圆 辕 在皂孕再蕴猿袁 员 辕 在皂孕再蕴缘袁 员 辕 在皂孕再蕴苑袁 圆 辕 在皂孕再蕴怨袁 猿 辕 在皂孕再蕴员园袁圆 辕 在皂孕再蕴员员袁 猿 辕 在皂孕再蕴员圆袁 圆 辕 在皂孕再蕴员猿
厌氧诱导
粤葬灶葬藻则燥遭蚤糟鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻
栽悦鄄则蚤糟澡 则藻责藻葬贼 员 辕 在皂孕再蕴圆袁 圆 辕 在皂孕再蕴缘袁 圆 辕 在皂孕再蕴远袁 员 辕 在皂孕再蕴苑袁 员 辕 在皂孕再蕴员园袁 猿 辕 在皂孕再蕴员员袁 圆 辕 在皂孕再蕴员圆 非生物胁迫诱导粤遭蚤燥贼蚤糟泽贼则藻泽泽鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻
悦鄄则藻责藻葬贼 辕 阅砸耘 圆 辕 在皂孕再蕴员猿 冷胁迫诱导悦燥造凿泽贼则藻泽泽鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻
砸再 员 辕 在皂孕再蕴源袁 员 辕 在皂孕再蕴缘 种子特异性调控杂藻藻凿鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 则藻早怎造葬贼蚤燥灶
郧悦晕源 猿 辕 在皂孕再蕴员袁 员 辕 在皂孕再蕴圆袁 员 辕 在皂孕再蕴猿袁 员 辕 在皂孕再蕴源袁 员 辕 在皂孕再蕴苑袁 员 辕 在皂孕再蕴员员 胚乳特异性调控耘灶凿燥泽责藻则皂鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 则藻早怎造葬贼蚤燥灶
悦悦郧栽悦悦 圆 辕 在皂孕再蕴员袁 员 辕 在皂孕再蕴源袁 员 辕 在皂孕再蕴怨袁 员 辕 在皂孕再蕴员园袁 员 辕 在皂孕再蕴员圆 分生组织特异性调控酝藻则蚤泽贼藻皂鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 则藻早怎造葬贼蚤燥灶
韵圆 原 泽蚤贼藻 圆 辕 在皂孕再蕴圆袁 员 辕 在皂孕再蕴猿袁 圆 辕 在皂孕再蕴远袁 员 辕 在皂孕再蕴愿袁 员 辕 在皂孕再蕴怨袁 员 辕 在皂孕再蕴员圆 醇溶蛋白代谢调控在藻蚤灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 则藻早怎造葬贼蚤燥灶
匀阅鄄在蚤责 员 员 辕 在皂孕再蕴远
匀阅鄄在蚤责 圆 员 辕 在皂孕再蕴远
叶肉细胞特异性调控
酝藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 则藻早怎造葬贼蚤燥灶
酝月杂 员 辕 在皂孕再蕴员袁 圆 辕 在皂孕再蕴圆袁 圆 辕 在皂孕再蕴猿袁 猿 辕 在皂孕再蕴源袁 猿 辕 在皂孕再蕴缘袁 源 辕 在皂孕再蕴远袁 员 辕 在皂孕再蕴苑袁员 辕 在皂孕再蕴愿袁 源 辕 在皂孕再蕴怨袁 员 辕 在皂孕再蕴员员
酝再月结合位点
酝再月遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻
糟蚤则糟葬凿蚤葬灶 员 辕 在皂孕再蕴员袁 员 辕 在皂孕再蕴圆袁 员 辕 在皂孕再蕴猿袁 圆 辕 在皂孕再蕴源袁 员 辕 在皂孕再蕴缘袁 圆 辕 在皂孕再蕴远袁 员 辕 在皂孕再蕴苑袁圆 辕 在皂孕再蕴员园袁 员 辕 在皂孕再蕴员圆袁 员 辕 在皂孕再蕴员猿
节律控制
悦蚤则糟葬凿蚤葬灶 糟燥灶贼则燥造
猿摇 讨论
猿郾 员摇 在皂孕再蕴 基因家族成员的基因结构与进化的关
系
基因的外显子 辕内含子结构可作为重要的印记袁揭
示基因家族各成员之间的进化关系咱源圆 原 源猿暂 遥 在 在皂孕再蕴
基因家族中袁除 在皂孕再蕴愿 以外袁第域和第芋亚家族的其
他 苑 个成员均没有内含子袁表现出高度的保守性袁可能
是较为原始的类型遥 而其他具有 圆 耀 员园 个内含子的成
员袁可能是通过外显子重排渊藻曾燥灶 泽澡怎枣枣造蚤灶早冤等机制袁由
第域 和第 芋 亚家族的成员进化而来遥 特别是
在皂孕再蕴员员袁具有多达 员园 个内含子袁在进化过程中其阅
读框可能经过多次内含子插入袁属家族中较新的成员遥
拟南芥上的研究也表明袁第域和第芋亚家族的成员在
粤月粤信号转导途径中扮演着更加重要的角色咱源远暂 遥
猿郾 圆摇 在皂孕再蕴 基因家族成员表达模式与顺式作用元
件的关系
比较表 猿 与图 远 可知袁在皂孕再蕴 基因家族的启动子
区域存在众多顺式作用元件袁且各成员间所包含的顺
式元件不尽相同袁说明其表达可能受多种转录因子的
调控袁而这些转录因子又与不同的信号转导途径有关袁
以至各成员在不同发育阶段和组织器官中的表达量存
在较大的差异遥 由此推测袁在皂孕再蕴 基因家族各成员编
员远远员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院右图所示的预测二级结构中袁蓝色尧红色尧绿色和紫色竖条纹分别代表 琢螺旋尧茁片层尧茁转角和无规则卷曲袁条纹宽度表示该二级结构的长度遥
晕燥贼藻院陨灶 贼澡藻 责则藻凿蚤糟贼藻凿 泽藻糟燥灶凿葬则赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 泽澡燥憎灶 蚤灶 贼澡藻 则蚤早澡贼 枣蚤早怎则藻袁 贼澡藻 遭造怎藻袁 则藻凿袁 早则藻藻灶 葬灶凿 责怎则责造藻 泽贼则蚤责藻泽 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 琢 澡藻造蚤糟藻泽袁 贼澡藻 茁 泽澡藻藻贼泽袁
贼澡藻 茁 葬灶早造藻泽 葬灶凿 贼澡藻 则葬灶凿燥皂 糟燥蚤造泽 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 憎蚤凿贼澡 燥枣 贼澡藻泽藻 泽贼则蚤责藻泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 造藻灶早贼澡 燥枣 贼澡藻泽藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 泽贼则怎糟贼怎则藻泽援
图 圆摇 在皂孕再蕴蛋白家族系统进化树和预测二级结构
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 葬灶凿 责则藻凿蚤糟贼藻凿 泽藻糟燥灶凿葬则赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 在皂孕再蕴 责则燥贼藻蚤灶 枣葬皂蚤造赠
图 猿摇 在皂孕再蕴基因家族的染色体分布
云蚤早援 猿摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 在皂孕再蕴 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠
码的 在皂孕再蕴 蛋白质袁在生理生化功能袁特别是在 粤月粤
信号转导途径中的作用袁有可能不尽相同袁有待进一步
实验验证遥 值得注意的是袁在皂孕再蕴 基因家族多个成员
的启动子区域袁均存在 粤月粤 应答顺式作用元件渊表
猿冤袁说明这些基因的表达本身也可能受到 粤月粤 的调
控袁这在番茄咱员远暂 尧葡萄咱员苑暂 尧草莓咱员愿暂 尧高粱咱源缘暂等植物上
已有证明遥 除此之外袁在皂孕再蕴 基因的启动子区域还存
在众多的生长素尧赤霉素尧乙烯尧茉莉酸等多种激素的
圆远远员
摇 怨 期 玉米脱落酸受体基因家族的生物信息学分析
图 源摇 在皂孕再蕴基因家族外显子 辕内含子结构
云蚤早援 源摇 耘曾燥灶 辕 蚤灶贼则燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 在皂孕再蕴 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠
应答元件袁说明 在皂孕再蕴 基因的表达除响应 粤月粤 诱导
以外袁可能还受其他激素的调控袁涉及更为复杂的多激
素信号转导网络遥 当然袁也不排除其中一些序列是与
激素应答顺式作用元件同源的冗余序列的可能袁这在
水稻和拟南芥均有发现咱源源暂 遥
猿郾 猿摇 在皂孕再蕴蛋白质家族成员结构与功能的关系
拟南芥上的研究表明袁粤贼孕再蕴 蛋白质家族成员的
单体和二聚体结构与其功能密切相关袁参与 粤月粤信号
转导途径的成员多为二聚体形式咱怨 原 员圆暂 遥 因此推断袁玉
米 在皂孕再蕴蛋白质家族的第玉亚家族的所有 缘 个成员袁
以及第 域 亚家族的 在皂孕再蕴猿 和第 芋 亚家族的
在皂孕再蕴愿袁可能在 粤月粤 信号转导途径中扮演更为重要
的角色渊图 圆尧图 缘冤遥 虽然上述生物信息学分析的结
果均有相关参考文献佐证袁在皂孕再蕴 基因家族各成员在
玉米 粤月粤信号转导途径中的具体功能袁仍然有待实验
验证遥 为此袁有研究已经从玉米模式自交系 月苑猿 克隆
在皂孕再蕴基因家族各成员袁通过酵母双杂交的方法验证
其是否具有真实的二聚体结构的可能袁进而验证其与
下游蛋白 孕孕圆悦 的互作是否遵循二聚体诱导的规律袁
以此来探明其结构与功能的关系咱员园 原 员圆暂 遥
猿郾 源摇 蔗糖非酵解型蛋白激酶在脱落酸信号转导中的
作用
然而袁孕孕圆悦又可催化多种蛋白的去磷酸化反应遥
新近的研究进展表明袁受 粤月粤 诱导形成的 孕再蕴鄄孕孕圆悦
复合体袁通过 孕孕圆悦 保守 粤月粤 结合位点传感色氨酸插
入蔗糖非酵解型蛋白激酶渊 泽怎糟则燥泽藻 灶燥灶鄄枣藻则皂藻灶贼蚤灶早员 原
则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻袁 杂灶砸运圆 冤 的活性中心与其结
合咱源怨 原 缘园暂 遥 在非胁迫条件下袁粤月粤 水平较低袁孕孕圆悦 与
杂灶砸运圆 结合袁催化 杂灶砸运圆 活性位点去磷酸化而抑制其
活性曰而在胁迫条件下袁粤月粤 促进 孕再蕴 与 孕孕圆悦 结合
而抑制其磷酸酶活性袁杂灶砸运圆 靠自身磷酸化等机制激
活后又催化识别 粤月粤 应答元件 渊 粤月粤鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻
藻造藻皂藻灶贼袁 粤月砸耘 冤 的反式作用因子 渊 粤月砸耘鄄遭蚤灶凿蚤灶早
枣葬糟贼燥则袁 粤月云冤尧细胞膜离子通道蛋白渊 杂蕴粤悦员尧运粤栽员冤尧
晕粤阅孕匀氧化酶等下游蛋白的磷酸化袁进而调节相关抗
逆基因的表达袁引起气孔关闭等胁迫应答咱缘员暂 遥 在玉米
研究中袁虽然也有几篇关于 杂灶砸运圆 基因同源克隆尧同
源性分析尧在胁迫条件下的差异表达尧异源表达功能验
证等 方 面 的 报 道咱缘圆 原 缘源暂 袁 但 除 第 芋 亚 家 族 的
在皂杂灶砸运圆郾 愿 被证明与 员 个 孕孕圆悦成员有不依赖于 粤月粤
的互作之外咱缘源暂 袁都未直接研究 杂灶砸运圆 与 孕再蕴和 孕孕圆悦
的相互作用袁及其对 粤月粤诱导的响应遥
源摇 结论
通过生物信息学分析袁在玉米基因组筛选得到 员猿
猿远远员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院中心部分显示 在皂孕再蕴和 粤贼孕再蕴蛋白质家族的进化关系图袁外围对应的是 圆 个蛋白质家族各成员的预测三级结构袁包括 琢 螺旋尧茁 片层尧
摇 摇 摇 摇 茁转角和无规卷曲遥 由红色到蓝色的光谱色表示蛋白链由 晕端到 悦端的过渡遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 糟藻灶贼藻则 责葬则贼 凿蚤泽责造葬赠泽 贼澡藻 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 在皂孕再蕴 葬灶凿 粤贼孕再蕴 责则燥贼藻蚤灶 枣葬皂蚤造蚤藻泽援 栽澡藻 责藻则蚤责澡藻则赠 蚤泽 贼澡藻 责则藻凿蚤糟贼藻凿 贼藻则贼蚤葬则赠
泽贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 贼澡藻 皂藻皂遭藻则泽 燥枣 贼澡藻泽藻 贼憎燥 责则燥贼藻蚤灶 枣葬皂蚤造蚤藻泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼澡藻琢 澡藻造蚤糟藻泽袁 贼澡藻 茁 泽澡藻藻贼泽袁 贼澡藻 茁 葬灶早造藻泽 葬灶凿 贼澡藻 则葬灶凿燥皂 糟燥蚤造泽援 栽澡藻 泽责藻糟贼则葬造 糟燥造燥怎则
摇 摇 摇 摇 枣则燥皂 则藻凿 贼燥 遭造怎藻 则藻责则藻泽藻灶贼泽 贼澡藻 早则葬凿蚤藻灶贼 枣则燥皂 贼澡藻 晕鄄贼藻则皂蚤灶葬造 贼燥 贼澡藻 悦鄄贼藻则皂蚤灶葬造 燥枣 责则燥贼藻蚤灶泽援
图 缘摇 在皂孕再蕴蛋白家族的预测三级结构
云蚤早援 缘摇 孕则藻凿蚤糟贼藻凿 贼藻则贼蚤葬则赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 在皂孕再蕴 责则燥贼藻蚤灶 枣葬皂蚤造赠
个 粤月粤受体基因 在皂孕再蕴员 耀 员猿袁随机分布在 员园 条染色
体上袁推导蛋白 在皂孕再蕴员 耀 员猿 都具有 粤月粤受体的保守
结构域 悦蕴圆 和 悦蕴源遥 根据氨基酸序列的多重序列比
对袁可将这 员猿 个基因和蛋白分为玉尧域尧芋猿 个亚家
族袁分别包括 在皂孕再蕴怨 耀 员猿尧在皂孕再蕴源 耀 愿 和 在皂孕再蕴员 耀
猿遥 第玉亚家族基因的各成员袁分别具有 圆 耀 员园 个内含
子袁第芋亚家族的 在皂孕再蕴愿 包含 员 个内含子袁第域和第
芋亚家族的其余 苑 个成员没有内含子遥 在 在皂孕再蕴 基
因家族各成员的上游启动子区域袁存在激素应答尧非生
物逆境胁迫诱导和发育调控等方面的众多顺式作用元
件遥 蛋白质结构预测结果袁第玉亚家族的 缘 个成员均
为同源二聚体袁而第域和第芋亚家族的各成员袁除
在皂孕再蕴愿 和 在皂孕再蕴猿 以外袁都以单体形式存在遥 而且袁
在皂孕再蕴基因家族各成员在玉米不同发育阶段和不同
组织器官中的表达模式也各不相同遥 总之袁在皂孕再蕴 基
因家族编码的 粤月粤 受体蛋白参与玉米 粤月粤 信号转
导袁但各成员的作用很可能不尽相同袁有待试验验证遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 阅怎葬灶 蕴袁 阅蚤藻贼则蚤糟澡 阅袁 晕早 悦 匀袁 悦澡葬灶 孕 酝 再袁 月澡葬造藻则葬燥 砸袁 月藻灶灶藻贼贼 酝
允袁 阅蚤灶灶藻灶赠 允 砸援 耘灶凿燥凿藻则皂葬造 粤月粤 泽蚤早灶葬造蚤灶早 责则燥皂燥贼藻泽 造葬贼藻则葬造 则燥燥贼
择怎蚤藻泽糟藻灶糟藻 凿怎则蚤灶早 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
悦藻造造袁 圆园员猿袁 圆缘渊员冤院猿圆源 原 猿源员
咱 圆 暂 摇 悦怎贼造藻则 杂 砸袁 砸燥凿则蚤早怎藻扎 孕 蕴袁 云蚤灶噪藻造泽贼藻蚤灶 砸 砸袁 粤遭则葬皂泽 杂 砸援 粤遭泽糟蚤泽蚤糟
葬糟蚤凿院 藻皂藻则早藻灶糟藻 燥枣 葬 糟燥则藻 泽蚤早灶葬造蚤灶早 灶藻贼憎燥则噪 咱允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣
孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员园袁 远员院 远缘员 原 远苑怨
咱 猿 暂 摇 杂葬灶贼灶藻则 粤袁 耘泽贼藻造造藻 酝援 砸藻糟藻灶贼 葬凿增葬灶糟藻泽 葬灶凿 藻皂藻则早蚤灶早 贼则藻灶凿泽 蚤灶 责造葬灶贼
源远远员
摇 怨 期 玉米脱落酸受体基因家族的生物信息学分析
注院从浅灰到黑色到深灰的颜色梯度表示从 园 耀 员源郾 园渊造燥早圆 冤的表达量遥
晕燥贼藻院栽澡藻 糟燥造怎则藻 早则葬凿蚤藻灶贼 枣则燥皂 造蚤早澡贼 早则葬赠 贼燥 遭造葬糟噪 葬灶凿 遭造葬糟噪 贼燥 凿葬则噪 早则葬赠 则藻责则藻泽藻灶贼泽 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造 枣则燥皂 园 贼燥 员源 渊造燥早圆 冤 援
图 远摇 在皂孕再蕴基因家族在不同发育阶段和不同组织器官中的表达模式
云蚤早援 远摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 在皂孕再蕴 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼蚤泽泽怎藻泽 葬灶凿 燥则早葬灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻泽
澡燥则皂燥灶藻 泽蚤早灶葬造蚤灶早 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园怨袁 源缘怨渊苑圆缘园冤院 员园苑员 原 员园苑愿
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粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 缘猿院 圆源苑 原 圆苑猿
咱 缘 暂摇 孕藻灶灶蚤泽蚤 耘援 孕造葬灶贼 遭蚤燥造燥早赠院 杂贼则藻泽泽藻凿 燥怎贼 燥增藻则 葬 泽贼则藻泽泽 澡燥则皂燥灶藻 咱 允暂 援
杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园怨袁 猿圆源渊缘怨猿园冤院员园员圆 原 员园员猿
咱 远 暂摇 匀蚤则葬赠葬皂葬 栽袁 杂澡蚤灶燥扎葬噪蚤 运援 砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 责造葬灶贼 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 则藻泽责燥灶泽藻泽
蚤灶 贼澡藻 责燥泽贼鄄早藻灶燥皂藻 藻则葬院 责葬泽贼袁 责则藻泽藻灶贼 葬灶凿 枣怎贼怎则藻 咱 允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼
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咱 苑 暂摇 韵澡噪怎皂葬 运袁 蕴赠燥灶 允 蕴袁 粤凿凿蚤糟燥贼贼 云 栽袁 杂皂蚤贼澡 韵 耘援 粤遭泽糟蚤泽蚤灶 陨陨袁 葬灶
葬遭泽糟蚤泽泽蚤燥灶鄄葬糟糟藻造藻则葬贼蚤灶早 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 枣则燥皂 赠燥怎灶早 糟燥贼贼燥灶 枣则怎蚤贼 咱 允 暂 援
杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨远猿袁 员源圆渊猿缘怨怨冤院员缘怨圆 原 员缘怨猿
咱 愿 暂摇 晕葬皂遭葬则葬 耘袁 酝葬则蚤燥灶鄄孕燥造造 粤援 粤遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿
糟葬贼葬遭燥造蚤泽皂 咱允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 缘远院员远缘 原
员愿缘
咱 怨 暂摇 再蚤灶 孕袁 云葬灶 匀袁 匀葬燥 匝袁 再怎葬灶 载袁 宰怎 阅袁 孕葬灶早 再袁 再葬灶 悦袁 蕴蚤 宰袁
宰葬灶早 允袁 再葬灶 晕援 杂贼则怎糟贼怎则葬造 蚤灶泽蚤早澡贼泽 蚤灶贼燥 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 葬遭泽糟蚤泽蚤糟
葬糟蚤凿 泽蚤早灶葬造蚤灶早 遭赠 孕再蕴 责则燥贼藻蚤灶泽 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻 杂贼则怎糟贼怎则葬造 驭 酝燥造藻糟怎造葬则
月蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 员远渊员圆冤院员圆猿园 原 员圆猿远
咱员园暂 摇 酝藻造糟澡藻则 运袁 晕早 蕴 酝袁 在澡燥怎 载 耘袁 杂燥燥灶 云 云袁 载怎 再袁 杂怎蚤灶燥鄄孕燥憎藻造造 运
酝袁 孕葬则噪 杂 再袁 宰藻蚤灶藻则 允 允袁 云怎躁蚤蚤 匀袁 悦澡蚤灶灶怎泽葬皂赠 灾袁 运燥增葬糟澡 粤袁 蕴蚤
允袁 宰葬灶早 再袁 蕴蚤 允袁 孕藻贼藻则泽燥灶 云 悦袁 允藻灶泽藻灶 阅 砸袁 再燥灶早 耘 蕴袁 灾燥造噪皂葬灶
月 云袁 悦怎贼造藻则 杂 砸袁 在澡怎 允 运袁 载怎 匀 耘援 粤 早葬贼藻 造葬贼糟澡鄄造燥糟噪 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
枣燥则 澡燥则皂燥灶藻 泽蚤早灶葬造蚤灶早 遭赠 葬遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿 则藻糟藻责贼燥则泽 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园怨袁
源远圆渊苑圆苑猿冤院远园圆 原 远园愿
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郧则蚤造造 耘援 砸藻早怎造葬贼燥则泽 燥枣 孕孕圆悦 责澡燥泽责澡葬贼葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬泽 葬遭泽糟蚤泽蚤糟
葬糟蚤凿 泽藻灶泽燥则泽 咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园怨袁 猿圆源渊缘怨猿园冤院员园远源 原 员园远愿
咱员圆暂 摇 孕葬则噪 杂 再袁 云怎灶早 孕袁 晕蚤泽澡蚤皂怎则葬 晕袁 允藻灶泽藻灶 阅 砸袁 云怎躁蚤蚤 匀袁 在澡葬燥 再袁
蕴怎皂遭葬 杂袁 杂葬灶贼蚤葬早燥 允袁 砸燥凿则蚤早怎藻泽 粤袁 悦澡燥憎 栽 云袁 粤造枣则藻凿 杂 耘袁 月燥灶藻贼贼葬
阅袁 云蚤灶噪藻造泽贼藻蚤灶 砸袁 孕则燥增葬则贼 晕 允袁 阅藻泽增藻葬怎曾 阅袁 砸燥凿则蚤早怎藻扎 孕 蕴袁
酝糟悦燥怎则贼 孕袁 在澡怎 允 运袁 杂糟澡则燥藻凿藻则 允 陨袁 灾燥造噪皂葬灶 月 云袁 悦怎贼造藻则 杂 砸援
粤遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿 蚤灶澡蚤遭蚤贼泽 贼赠责藻 圆悦 责则燥贼藻蚤灶 责澡燥泽责澡葬贼葬泽藻泽 增蚤葬 贼澡藻 孕再砸 辕
孕再蕴 枣葬皂蚤造赠 燥枣 杂栽粤砸栽 责则燥贼藻蚤灶泽 咱 允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园怨袁 猿圆源渊缘怨猿园冤院
员园远愿 原 员园苑员
咱员猿暂摇 增葬灶 蕴燥燥灶 蕴 悦袁 砸藻责 酝袁 孕蚤藻贼藻则泽藻 悦 酝援 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 燥枣 蚤灶凿怎糟蚤遭造藻
凿藻枣藻灶泽藻鄄则藻造葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 蚤灶枣藻糟贼藻凿责造葬灶贼泽 咱 允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣
孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园园远袁 源源院员猿缘 原 员远圆
咱员源暂摇 陨赠藻则 蕴 酝袁 运燥燥灶蚤灶 耘 灾袁 粤则葬增蚤灶凿 蕴援 粤凿葬责贼葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 澡藻造蚤曾鄄早则蚤责 枣燥造凿
枣燥则 造蚤早葬灶凿 遭蚤灶凿蚤灶早 葬灶凿 糟葬贼葬造赠泽蚤泽 蚤灶 贼澡藻 杂栽粤砸栽 凿燥皂葬蚤灶 泽怎责藻则枣葬皂蚤造赠
咱允暂 援 孕则燥贼藻蚤灶泽袁 圆园园员袁 源猿渊圆冤院员猿源 原 员源源
咱员缘暂摇 匀藻 再袁 匀葬燥 匝袁 蕴蚤 宰袁 再葬灶 悦袁 再葬灶 晕袁 再蚤灶 孕援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿
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