全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊愿冤院员员圆源 耀 员员猿员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园远鄄圆远摇 接受日期院圆园员圆鄄园愿鄄圆圆
基金项目院国家自然科学基金渊猿员圆园员远员猿冤袁公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员园园猿园远源冤
作者简介院苗立祥渊员怨愿员鄄冤袁男袁山东蒙阴人袁博士袁主要从事草莓分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院皂造曾援 员圆猿岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院蒋桂华渊员怨远源鄄冤袁男袁浙江东阳人袁研究员袁主要从事草莓品种选育和品质改良研究遥 耘鄄皂葬蚤造院躁蚤葬灶早早澡岳 扎葬葬泽援 燥则早
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园愿鄄员员圆源鄄园愿
森林草莓全基因组 宰砸运再转录因子基因的鉴定与分析
苗立祥摇 张豫超摇 杨肖芳摇 蒋桂华
渊浙江省农业科学院园艺研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆员冤
摘摇 要院宰砸运再转录因子是一类重要的调控分子袁在高等植物中以基因家族的形式存在遥 本研究以森林
草莓基因组数据为材料袁利用生物信息学手段对 宰砸运再 转录因子进行全基因组鉴定与分析遥 结果表
明袁森林草莓至少有 缘远 个 宰砸运再 转录因子袁蛋白序列长度为 缘愿 耀 员怨愿圆 个氨基酸曰基因组 阅晕粤 全长
员园怨圆 耀 员源圆圆苑遭责袁具 员 耀 圆园 个内含子遥 染色体定位结果表明袁苑 条染色体上均有 宰砸运再 转录因子基因的
分布袁远 号染色体上最多渊员苑冤袁员 号染色体分布最少渊员冤遥 森林草莓 宰砸运再 转录因子可分为 猿 大类袁玉
类尧域类和芋类的数量分别为 员园尧猿源 和 员圆袁它们处于进化树的不同分支遥 除保守的 宰砸运再郧匝运 和常见
变异序列 宰砸运再郧运运外袁新发现 宰运运再郧匝运尧宰砸运杂再云砸等 宰砸运再结构域类型遥
关键词院草莓曰 宰砸运再转录因子曰全基因组曰序列分析
郧耘晕韵酝耘鄄宰陨阅耘 陨阅耘晕栽陨云陨悦粤栽陨韵晕 粤晕阅 粤晕粤蕴再杂陨杂 韵云 宰砸运再
栽砸粤晕杂悦砸陨孕栽陨韵晕 云粤悦栽韵砸杂 陨晕 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬
酝陨粤韵 蕴蚤鄄曾蚤葬灶早摇 在匀粤晕郧 再怎鄄糟澡葬燥摇 再粤晕郧 载蚤葬燥鄄枣葬灶早摇 允陨粤晕郧 郧怎蚤鄄澡怎葬
渊 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻袁在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬泽 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则藻早怎造葬贼燥则赠 皂燥造藻糟怎造藻泽袁 葬灶凿 遭藻造燥灶早 贼燥 葬 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 澡蚤早澡藻则
责造葬灶贼泽援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 早藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬 憎藻则藻
责藻则枣燥则皂藻凿 憎蚤贼澡 遭蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟 皂藻贼澡燥凿泽 怎泽蚤灶早 早藻灶燥皂蚤糟 凿葬贼葬援 宰藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 缘远 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 憎蚤贼澡 责则燥贼藻蚤灶
泽藻择怎藻灶糟藻 造藻灶早贼澡 增葬则赠蚤灶早 枣则燥皂 缘愿 贼燥 员怨愿圆援 栽澡藻蚤则 枣怎造造 造藻灶早贼澡 早藻灶燥皂蚤糟 阅晕粤 憎藻则藻 员园怨圆 耀 员源圆圆苑遭责 蚤灶 泽蚤扎藻 憎蚤贼澡 员 耀 圆园
蚤灶贼则燥灶泽援 蕴燥糟葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 宰砸运再 早藻灶藻泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 蚤灶 葬造造 苑 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 皂燥泽贼 枣则藻择怎藻灶糟赠 蚤灶
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 远 葬灶凿 贼澡藻 枣藻憎藻泽贼 蚤灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 员援 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 糟葬灶 遭藻 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 贼澡则藻藻 皂葬躁燥则 早则燥怎责泽
憎澡蚤糟澡 造燥糟葬贼藻凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 贼澡藻 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻援 栽澡藻 灶怎皂遭藻则泽 燥枣 早藻灶藻泽 蚤灶 早则燥怎责玉袁 域 葬灶凿 芋 憎藻则藻 员园袁 猿源
葬灶凿 员圆袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 杂燥皂藻 灶藻憎 贼赠责藻泽 燥枣 宰砸运再 凿燥皂葬蚤灶泽袁 宰运运再郧匝运 葬灶凿 宰砸运杂再云砸袁 憎藻则藻 蚤灶凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 蚤灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶 贼燥
糟燥灶泽藻则增藻凿 宰砸运再郧匝运 葬灶凿 宰砸运再郧运运 泽藻择怎藻灶糟藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院泽贼则葬憎遭藻则则赠曰 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则曰 早藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻曰 泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽
摇 摇 转录因子也称反式作用因子袁其主要功能是激活
或抑制基因的转录效应咱员袁圆暂 袁在高等植物的生长尧发
育尧代谢及其对环境的响应中起着重要调控作用遥 典
型的高等植物转录因子含有 阅晕粤 结合域尧转录调控
域尧寡聚化位点和核定位信号等袁转录因子通过这些结
构域与顺式元件相互作用袁调控基因表达咱猿暂 遥
宰砸运再 转录因子 渊 宰砸运再 栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则袁
宰砸运再 栽云冤是近年在植物中发现的一类重要转录因
子袁是植物特有的超级基因家族袁由于其 晕鄄末端含有
高度保守的 宰砸运再郧匝运氨基酸序列而得名袁在调控植
物的生长尧发育尧代谢和胁迫反应中起着重要作
用咱源袁缘暂 遥 宰砸运再 栽云含 员 耀 圆 个由约 远园 个氨基酸残基组
源圆员员
摇 愿 期 森林草莓全基因组 宰砸运再转录因子基因的鉴定与分析
成的 宰砸运再结构域袁晕端通常具有保守的 宰砸运再郧匝运
核心序列袁悦 端为 悦圆匀圆 或 悦圆匀悦 型锌指模体遥 根据
结构域的数量和锌指模体特征袁宰砸运再 蛋白可分为 猿
类院玉类含 圆 个 宰砸运再 结构域袁具 悦 原 载源 原 缘 原 悦 原载圆圆 原 圆猿 原 匀 原 载员 原 匀锌指模体袁域和芋类含 员 个 宰砸运再
结构域袁域类的锌指模体与玉类相同袁芋类的锌指模体
为 悦 原 载苑 原 悦 原 载圆猿 原 匀 原 载员 原 悦咱远暂 遥 宰砸运再 栽云 以基因
家族形式存在袁宰砸运再基因渊杂孕云员冤最早是从甘薯中被
鉴定咱苑暂 遥 至今已从多种植物中分离袁 如蒺藜苜蓿
渊 酝藻凿蚤糟葬早燥 贼则怎灶糟葬贼怎造葬 冤 咱猿暂 尧 拟 南 芥 渊 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬冤 咱愿暂 尧 玉 米 渊 在藻葬 皂葬赠泽 冤 咱怨暂 尧 小 麦 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂
葬藻泽贼蚤增怎皂 冤 咱员园暂 尧水稻渊韵则赠扎葬泽葬贼蚤增葬冤等咱员员暂 遥 其中拟南芥
渊粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬冤和水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤分别有 苑源
和 员园圆 个成员咱员员暂 遥
宰砸运再结构域特异识别靶基因启动子区域 宰 盒
渊栽冤栽郧粤悦悦渊粤栽冤核苷酸序列而调控相应基因的表达袁
发挥其分子生物学功能咱员圆袁员猿暂 袁宰盒多存在于抗病相关
基因的启动子区域袁因此袁对 宰砸运再 研究最多的是其
与抗病相关机制咱员源袁员缘暂 遥 然而袁随着研究的不断深入袁
人们发现 宰砸运再不仅参与植物的抗病袁而且在植物衰
老尧发育尧代谢调控等方面也起着重要作用咱员远袁员苑暂 遥 到
目前为止袁人们对 宰砸运再 的认识还处于起步阶段袁对
其基因家族的功能和机理研究尚需进一步深入遥
草莓是一种味道甘美的浆果类植物袁在自然界中
有二倍体尧四倍体尧自然五倍体和八倍体等咱员愿暂 袁栽培品
种属于八倍体凤梨草莓渊云则葬早葬则蚤葬 曾 葬灶葬灶葬泽泽葬 阅怎糟澡袁圆灶
越 愿载 越缘远冤遥 草莓中鉴定的 宰砸运再 栽云基因也不多袁少
有文献报道咱员怨暂 遥 目前袁森林草莓渊云援 增藻泽糟葬袁圆灶 越 圆载 越
员源冤基因组测序已经完成咱圆园暂 袁为 宰砸运再 栽云 的全基因
组挖掘提供了契机遥 本文利用生物信息学方法分析了
森林草莓全基因组 宰砸运再基因袁并开展序列比对尧内含
子鉴定尧染色体定位和分子进化等研究袁为 宰砸运再基因
表达尧功能鉴定及其在抗病育种中的应用奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
森林草莓和苹果的全基因组数据尧编码区序列和
蛋白质序列均下 载 自 郧阅砸 网 站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
则燥泽葬糟藻葬藻援 燥则早 辕 冤袁数据版本分别为 员郾 员 和 员郾 园遥 拟南芥
宰砸运再 基 因 序 列 下 载 自 栽粤陨砸 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 燥则早 辕 冤遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 宰砸运再基因家族成员的鉴定与结构域的 皂燥贼蚤枣
分析摇 利用拟南芥 苑源 条 宰砸运再 栽云 基因序列袁在森林
草莓基因组数据库中进行 月蕴粤杂栽责同源序列搜索袁责 越
园郾 园园员曰采用 晕悦月陨 在线工具 悦阅阅渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟遭蚤援
灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增 辕 杂贼则怎糟贼怎则藻 辕 糟凿凿 辕 憎则责泽遭援 糟早蚤冤分析结构域袁剔
除无典型 宰砸运再 结构域的序列遥 利用 酝耘酝耘 杂哉陨栽耘
在线工具渊澡贼贼责院 辕 辕 皂藻皂藻援 泽凿泽糟援 藻凿怎 辕 皂藻皂藻 辕 糟早蚤鄄遭蚤灶 辕 皂藻皂藻援
糟早蚤冤预测宰砸运再 栽云编码蛋白的保守模体咱圆员暂 袁利用此软
件参照江腾等咱猿暂的方法预测森林草莓 宰砸运再基因中的
保守 皂燥贼蚤枣以及宰砸运再 结构域上的保守 皂燥贼蚤枣遥
员郾 圆郾 圆摇 宰砸运再基因的分类 摇 对基因家族进行分组是
功能分析的一项重要内容袁转录因子基因家族通常含
有高度保守的功能域或有 阅晕粤 结合功能的保守域遥
根据预测得到的 宰砸运再 域的氨基酸序列对森林草莓
宰砸运再基因进行分组遥 参照 耘怎造早藻皂 和 杂燥皂泽泽蚤糟澡咱圆圆暂的
分组原则并结合系统发育分析结果进一步分组遥
员郾 圆郾 猿摇 基因结构分析和染色体定位 摇 登陆 郧杂阅杂 服
务器渊郧藻灶藻 杂贼则怎糟贼怎则藻 阅蚤泽责造葬赠 杂藻则增藻则冤袁网址为 澡贼贼责院 辕 辕
早泽凿泽援 糟遭蚤援 责噪怎援 藻凿怎援 糟灶袁获得候选转录因子的基因结
构咱圆猿暂 遥 将每个 宰砸运再 基因与森林草莓全基因组进行
月造葬泽贼搜索袁寻找最匹配的染色体位置袁从而确定每个
宰砸运再类型基因在染色体上的具体位置遥
员郾 圆郾 源摇 宰砸运再 基因系统发生学分析摇 利用 悦造怎泽贼葬造 载
员郾 愿员程序联配 宰砸运再 栽云 序列袁参数选用默认值曰联配
后的序列用 酝耘郧粤 源郾 园 导入袁采用邻接法渊晕藻蚤早澡遭燥怎则鄄
允燥蚤灶蚤灶早 酝藻贼澡燥凿冤构建进化树袁自举检测渊月燥燥贼泽贼则葬责冤次数
为 员园园园遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 宰砸运再基因的序列特征尧基因结构与染色体定位
经 月蕴粤杂栽责 同源搜索和 悦阅阅 在线工具分析结构
域袁共获得 缘远 条具典型 宰砸运再 结构域的序列遥 基因
组 阅晕粤全长 员园怨圆 耀 员源圆圆苑遭责袁其中以 云增宰砸运再源猿 的序
列最长袁为 员源圆圆苑遭责曰而 云增宰砸运再缘猿 的序列最短袁为
员园怨圆遭责遥 编码蛋白序列含 缘愿 耀 员怨愿圆 个氨基酸袁
云增宰砸运再缘圆 的编码区渊悦燥凿蚤灶早 泽藻择怎藻灶糟藻袁 悦阅杂冤全长为
员员园苑遭责袁编码蛋白序列最短袁为 缘圆 个氨基酸曰而
云增宰砸运再源猿 的全长 悦阅杂最长袁为 缘怨源怨遭责袁编码 员怨愿圆 个
氨基酸渊表 员冤遥
利用 郧杂阅杂在线工具获得基因结构袁部分基因的内
含子和外显子分布如图 员所示遥 森林草莓宰砸运再 基因家
族成员的内含子数量为 员 耀圆园袁云增宰砸运再源猿的内含子数量
最多渊圆园个冤袁云增宰砸运再圆怨 次之袁为 员园 个袁而 云增宰砸运再园猿 和
云增宰砸运再员猿的内含子数量最少袁均为 员个渊表 员冤遥
缘圆员员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 员摇 森林草莓 宰砸运再转录因子部分基因家族成员的基因结构
云蚤早援 员摇 郧藻灶藻 泽贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠 皂藻皂遭藻则泽 枣则燥皂 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬
表 员摇 森林草莓 宰砸运再基因的分类和定位信息
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥糟葬贼蚤燥灶 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬 宰砸运再 早藻灶藻泽
基因名称
早藻灶藻
灶葬皂藻
悦阅杂
长度
悦阅杂
造藻灶早贼澡
阅晕粤
长度
阅晕粤
造藻灶早贼澡
氨基酸
数目
葬皂蚤灶燥
葬糟蚤凿泽
灶怎皂遭藻则
内含子
数目
蚤灶贼则燥灶
灶怎皂遭藻则
染色体位置
糟澡则燥皂燥泽燥皂葬造
造燥糟葬贼蚤燥灶
类型
糟葬贼藻早燥则赠
基因名称
早藻灶藻 灶葬皂藻
悦阅杂
长度
悦阅杂
造藻灶早贼澡
阅晕粤
长度
阅晕粤
造藻灶早贼澡
氨基酸
数目
葬皂蚤灶燥
葬糟蚤凿泽
灶怎皂遭藻则
内含子
数目
蚤灶贼则燥灶
灶怎皂遭藻则
染色体位置
糟澡则燥皂燥泽燥皂葬造
造燥糟葬贼蚤燥灶
类型
糟葬贼藻早燥则赠
云增宰砸运再园员 圆圆园缘 猿圆员远 苑猿源 源 猿 玉 云增宰砸运再圆怨 员愿远园 员圆愿苑员 远员怨 员园 远 域
云增宰砸运再园圆 员源苑远 员怨猿员 源怨员 猿 远 域 云增宰砸运再猿园 员缘园怨 苑园远远 缘园圆 苑 远 域
云增宰砸运再园猿 远圆苑 员猿猿苑 圆园愿 员 远 域 云增宰砸运再猿员 怨远园 员圆苑园 猿员怨 圆 远 域
云增宰砸运再园源 员愿员圆 源远园怨 远园猿 愿 猿 域 云增宰砸运再猿圆 圆圆愿远 猿苑缘缘 苑远员 猿 远 玉
云增宰砸运再园缘 怨源圆 员源员源 猿员猿 猿 缘 域 云增宰砸运再猿猿 员缘苑愿 圆愿愿园 缘圆缘 缘 远 玉
云增宰砸运再园远 员远源源 圆远苑怨 缘源苑 缘 猿 域 云增宰砸运再猿源 愿怨员 员苑圆缘 圆怨远 圆 远 域
云增宰砸运再园苑 员缘缘苑 愿猿圆缘 缘员愿 缘 猿 玉 云增宰砸运再猿缘 员园猿愿 员猿园猿 猿源缘 圆 苑 域
云增宰砸运再园愿 员愿员愿 猿园猿员 远园缘 源 远 域 云增宰砸运再猿远 员园远圆 员怨愿园 猿缘猿 圆 苑 芋
云增宰砸运再园怨 员缘远园 圆怨苑缘 缘员怨 猿 远 玉 云增宰砸运再猿苑 员怨源员 猿缘愿园 远源远 苑 猿 域
云增宰砸运再员园 员员缘缘 圆源缘圆 猿愿源 源 远 域 云增宰砸运再猿愿 员源苑怨 圆远源愿 源怨圆 圆 猿 域
云增宰砸运再员员 员缘园园 圆缘猿园 源怨怨 猿 远 玉 云增宰砸运再猿怨 怨缘源 员猿圆圆 猿员苑 圆 员 域
云增宰砸运再员圆 员源缘缘 员怨源员 源愿源 猿 源 域 云增宰砸运再源园 苑员苑 猿园源愿 圆猿愿 圆 员 域
云增宰砸运再员猿 缘苑猿 员苑远圆 员怨园 员 远 域 云增宰砸运再源员 员园猿愿 圆园远远 猿源缘 圆 苑 芋
云增宰砸运再员源 员园圆怨 员缘猿缘 猿源圆 圆 圆 域 云增宰砸运再源圆 员园圆猿 员怨苑苑 猿源园 圆 苑 芋
云增宰砸运再员缘 员园园缘 员圆愿园 猿猿源 圆 圆 域 云增宰砸运再源猿 缘怨源怨 员源圆圆苑 员怨愿圆 圆园 苑 芋
云增宰砸运再员远 员源园员 圆愿远圆 源远远 源 员 玉 云增宰砸运再源源 员缘员愿 员怨苑怨 缘园缘 猿 猿 玉
云增宰砸运再员苑 员远怨愿 圆缘猿源 缘远缘 源 缘 域 云增宰砸运再源缘 缘苑猿 圆猿苑远 员怨园 圆 员 域
云增宰砸运再员愿 怨园远 员员源远 猿园员 圆 缘 域 云增宰砸运再源远 愿猿员 远愿猿源 圆苑远 源 远 域
云增宰砸运再员怨 员员员怨 员猿源源 猿苑圆 圆 苑 芋 云增宰砸运再源苑 圆员圆源 缘缘远愿 苑园苑 愿 远 域
云增宰砸运再圆园 员圆怨猿 员源远源 源猿园 圆 苑 域 云增宰砸运再源愿 员源怨源 圆愿愿圆 源怨苑 远 员 域
云增宰砸运再圆员 员猿源源 圆园圆缘 源源苑 猿 远 芋 云增宰砸运再源怨 员园远愿 员远源怨 猿缘缘 圆 猿 域
云增宰砸运再圆圆 员园猿缘 员缘苑苑 猿源源 圆 远 芋 云增宰砸运再缘园 圆园员怨 猿园苑猿 远苑圆 缘 缘 域
云增宰砸运再圆猿 远怨远 员圆愿园 圆猿员 圆 远 芋 云增宰砸运再缘员 员愿远猿 圆苑远猿 远圆园 源 猿 玉
云增宰砸运再圆源 愿怨源 员源园圆 圆怨苑 圆 远 芋 云增宰砸运再缘圆 员员园苑 员怨愿缘 缘愿 圆 远 域
云增宰砸运再圆缘 员愿缘源 猿缘愿缘 远员苑 怨 远 芋 云增宰砸运再缘猿 愿猿源 员园怨圆 圆苑苑 圆 猿 域
云增宰砸运再圆远 员远愿远 圆源猿园 缘远员 缘 远 玉 云增宰砸运再缘源 圆圆愿猿 远愿园源 苑远园 怨 缘 域
云增宰砸运再圆苑 怨怨远 员圆员园 猿猿员 圆 圆 域 云增宰砸运再缘缘 员园远愿 员源远猿 猿缘缘 圆 缘 芋
云增宰砸运再圆愿 员员源怨 员远愿远 猿愿圆 源 圆 域 云增宰砸运再缘远 怨园猿 缘圆愿苑 猿园园 员 远 芋
摇 摇 进一步将 缘缘 个森林草莓的 宰砸运再 进行染色体定
位袁已有 源愿 个 宰砸运再 完全定位到染色体上袁研究发现
宰砸运再基因同拟南芥尧水稻等植物一样并没有均匀分布
在染色体上袁其中袁远 号染色体分布最多袁共含有 员苑 个
宰砸运再基因袁猿 号染色体含有 员园 个袁苑 号染色体 苑 个袁缘
号染色体 缘个袁员和 圆号染色体均为 源个袁员号染色体最
少袁只 含 员 个遥 云增宰砸运再园缘尧 云增宰砸运再园愿尧 云增宰砸运再员园尧
云增宰砸运再员员尧云增宰砸运再员猿尧云增宰砸运再源缘尧云增宰砸运再源远 等 苑 个
远圆员员
摇 愿 期 森林草莓全基因组 宰砸运再转录因子基因的鉴定与分析
宰砸运再基因也已初步定位到染色体上遥
圆郾 圆摇 宰砸运再基因序列比对与分类
图 圆摇 基于邻接法构建的森林草莓 宰砸运再转录因子进化树
云蚤早援 圆摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 燥枣 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 憎蚤贼澡 晕藻蚤早澡遭燥怎则鄄躁燥蚤灶蚤灶早 酝藻贼澡燥凿
通过对拟南芥和水稻 宰砸运再 基因的研究袁我们已
对这个基因家族有了一定了解袁一般而言该基因可以
分为 猿 个大类和若干小类遥 根据 晕鄄端 宰砸运再 保守结
构域和 悦鄄端保守锌指基序的类型将森林草莓 缘远 个
宰砸运再 基因分为 猿 大类 渊表 员 冤 咱猿暂 遥 云增宰砸运再园员尧
云增宰砸运再园苑尧云增宰砸运再园怨 等 员园 个基因含有 圆 个保守的
宰砸运再结构域而划分为玉类袁其靠近 晕鄄端的 宰砸运再
结构域的锌指结构均为 悦 原 载源 原 悦 原 载圆圆 原 匀 原 载员 原 匀袁
靠近 悦鄄端的 宰砸运再 结构域的锌指结构均为 悦载源 悦载圆猿匀载员匀遥 云增宰砸运再员怨尧云增宰砸运再圆员尧云增宰砸运再圆圆 等 猿源 个基
因含有 员 个保守的 宰砸运再结构域而划分为域类袁其锌
指结构为 悦 原 载源 原缘 原 悦 原 载圆猿 原 匀 原 载员 原 匀袁其中有 员员
个成员的锌指结构为 悦 原 载源 原 悦 原 载圆猿 原 匀 原 载员 原 匀遥
云增宰砸运再员怨尧云增宰砸运再圆员尧云增宰砸运再圆圆 等 员圆 个基因含有 员
苑圆员员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
个保守的 宰砸运再结构域而划分为芋类袁其锌指结构均
为 悦 原 载苑 原 悦 原 载圆猿 原 匀 原 载员 原 悦遥 除常见的宰砸运再郧匝运 结 构 域 外袁 还 发 现 宰砸运再郧运运
渊 云增宰砸运再源缘 冤尧 宰运运再郧匝运 渊 云增宰砸运再园源 冤尧 宰砸运杂再云砸
渊云增宰砸运再圆缘冤 和 阅砸砸郧杂再运 渊 云增宰砸运再缘远 冤 等新类型遥
宰砸运再基因序列经 悦造怎泽贼葬造 载 员郾 愿员 联配后袁导入 酝耘郧粤
源郾 园 软件袁采用邻接法构建了进化树渊图 圆冤袁结果表
明袁缘远 个 宰砸运再基因基本可分为 猿 大类袁进一步可以
把域类再分为 圆赃葬 垣 圆赃遭袁圆赃糟和 圆赃凿 垣 圆赃藻 等 猿 族咱圆源暂 袁
或者是 圆葬 耀 圆藻等 缘 族咱远暂或者域葬 耀域早等 苑 族咱圆缘暂 遥 此
外还可以把芋分为芋葬和芋遭等 圆 族咱圆远暂 遥
将所有基因 宰砸运再 保守结构域的氨基酸序列进
行比对分析渊图 猿冤袁其中将含有 圆 个 宰砸运再 结构域的
玉类基因的 晕鄄端结构域命名为 晕宰袁结果显示绝大部
分 宰砸运再 保守结构域长度在 远园 个氨基酸左右袁相对
于 悦鄄端的结构域袁其 晕 端 宰砸运再 结构域之间有相似
的氨基酸序列遥
图 猿摇 森林草莓 宰砸运再结构域的氨基酸比对
云蚤早援 猿摇 粤皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 葬造蚤早灶皂藻灶贼 燥枣 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬 宰砸运再 凿燥皂葬蚤灶
圆郾 猿摇 宰砸运再转录因子的结构域特点
利用 酝耘酝耘 杂哉陨栽耘 在线工具进行保守性基序分
析袁结果表明袁森林草莓 宰砸运再 栽云 中存在 猿 类模体
渊图 源冤袁它们的正则表达式渊砸藻早怎造葬则 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶冤分别为
宰砸运再郧匝运咱孕灾暂 咱 陨灾暂 运 咱 郧晕暂 咱 晕杂暂 孕再孕 渊酝燥贼蚤枣 员 冤尧
匝郧悦孕咱灾粤暂咱砸运暂 运咱匝匀暂 灾咱耘匝暂 砸咱 杂粤暂 曾咱阅耘暂 阅孕杂
咱陨酝暂 咱蕴灾云暂 咱 陨灾暂 栽栽再耘郧耘匀咱晕栽暂 咱匀悦暂 渊酝燥贼蚤枣 圆冤和
阅郧再晕宰砸运再郧匝运匝灾运郧杂耘 咱 再云晕 暂 孕砸杂再再 咱 运砸 暂 悦栽
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咱陨灾暂再运渊酝燥贼蚤枣 猿冤遥 其中 酝燥贼蚤枣 圆 是森林草莓 宰砸运再基
愿圆员员
摇 愿 期 森林草莓全基因组 宰砸运再转录因子基因的鉴定与分析
因最保守的 皂燥贼蚤枣遥 除 云增宰砸运再缘远 只有 酝燥贼蚤枣 圆 外袁其他
缘缘 个宰砸运再基因中都同时含有酝燥贼蚤枣 员 和酝燥贼蚤枣 圆袁所有
陨 类 基 因 都 有 猿 种 酝燥贼蚤枣遥 此 外袁 云增宰砸运再源怨 和
云增宰砸运再缘源 也含有 猿 种 酝燥贼蚤枣遥
图 源摇 森林草莓 宰砸运再转录因子的模体
云蚤早援 源摇 酝燥贼蚤枣泽 燥枣 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 枣则燥皂 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬
圆郾 源摇 宰砸运再基因的系统发生学关系
在 郧阅砸数据库中下载与森林草莓同属蔷薇科的
苹果全部氨基酸数据袁利用 晕悦月陨 在线工具 悦阅阅 分析
其结构域袁共鉴定出 苑愿 个苹果 宰砸运再 基因袁编为
酝凿宰砸运再园员鄄酝凿宰砸运再苑愿遥 将森林草莓的 缘远 个 宰砸运再
氨基酸序列与苹果尧拟南芥渊苑源 个 宰砸运再 基因冤宰砸运再
氨基酸序列进行序列比对袁然后进行系统进化树绘制
渊图 缘冤遥 由图可看出不同物种的 宰砸运再基因并没有单
独位于独立的分枝上袁表明不同物种的基因序列虽有
差别袁但 宰砸运再蛋白质在调控植物生物和非生物逆境
反应尧信号传导尧生长发育尧形态建成尧代谢调控等方面
的功能是相似的遥
猿摇 讨论
宰砸运再基因家族是植物所特有的一类重要转录因
子基因袁研究表明该基因广泛参与植物生物和非生物
逆境调控袁在细胞代谢和植物防卫反应中起着重要作
用咱猿暂 袁功能涉及茎伸长尧种子发育尧叶片衰老尧根发育
和毛状体生成等咱圆苑 耀 猿园暂 遥 但目前对 宰砸运再 基因的研究
还处在一个初步认识阶段袁大大限制了人们对该基因
家族功能的认识咱猿园暂 遥 随着众多植物全基因组测序的
完成袁利用基因组数据分析 宰砸运再基因家族成为可能遥
本研究利用森林草莓最新的基因组数据进行 宰砸运再基
因家族分析袁详细研究了该基因家族的特点尧进化关系
等遥
研究结果表明袁在森林草莓中至少有 缘远 个宰砸运再
转录因子基因袁约占总基因的 园郾 员远员豫 袁而在拟南芥中
这一比例为 园郾 员怨怨豫 袁水稻中这一比例为 园郾 源园苑豫 渊员园圆
个 宰砸运再基因冤袁无论是基因总数还是所占比例袁森林
草莓都远少于模式植物拟南芥和水稻遥 森林草莓
宰砸运再蛋白序列长度为 缘愿 耀 员怨愿圆 个氨基酸曰基因组
阅晕粤全长 员园怨圆 耀 员源圆圆苑遭责袁具 员 耀 圆园 个内含子遥 染色
体定位结果表明袁苑 条染色体上均有 宰砸运再 转录因子
基因的分布袁远 号染色体上最多渊员苑 个冤袁员 号染色体分
布最少渊员 个冤袁说明 宰砸运再 基因复制事件也存在于森
林草莓中袁但相比拟南芥和水稻袁森林草莓中的复制事
件较少遥
在森林草莓基因组中有 愿愿 个基因注释为 宰砸运再
基因袁通过对其结构域进行分析袁发现只有 远圆 个具有
宰砸运再结构域袁但符合 宰砸运再转录因子特点的只有 缘远
个袁这些 宰砸运再转录因子可分为 猿 大类袁玉类尧域类和
芋类的数量分别为 员园尧猿源 和 员圆袁它们处于进化树的不
同分支遥 其余 远 个中袁有 源 个只在 晕鄄端有宰砸运再结构
域渊宰砸运再郧匝运尧宰砸运再郧运运冤袁在 悦鄄端没有锌指结构曰圆
个有 结 构 域袁 悦鄄端 锌 指 有 结 构 域 渊 宰砸耘再阅匝砸尧
宰栽运再阅匝砸冤袁但 悦鄄端锌指结构为 悦 原 载苑 原 悦 原 载圆圆 原 匀原 载员鄄悦袁不符合 陨陨陨 类结构 悦鄄端的锌指结构 悦载苑 悦载圆猿匀载员悦袁可以认为是 宰砸运再 转录因子的一种新变异类
型咱圆源暂 遥
通过比对森林草莓尧苹果和拟南芥 宰砸运再 基因氨
基酸序列袁发现不同物种的 宰砸运再 基因并没有单独位
于独立的分枝上袁表明不同物种的基因序列虽有差别袁
但 宰砸运再蛋白质在调控植物生物和非生物逆境反应尧
信号传导尧生长发育尧形态建成尧代谢调控等方面的功
能是相似的咱猿暂 遥
本研究以森林草莓基因组序列为材料袁利用生物
信息学手段进行 宰砸运再 栽云 的全基因组鉴定和分析袁
怨圆员员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 缘摇 森林草莓尧苹果和拟南芥 宰砸运再基因的系统进化树
云蚤早援 缘摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 燥枣 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬袁 酝葬造怎泽 曾 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬 葬灶凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 宰砸运再 早藻灶藻泽
荫表示是森林草莓 宰砸运再基因袁茵表示是苹果 宰砸运再基因袁银表示是拟南芥 宰砸运再基因
荫则藻责则藻泽藻灶贼藻凿 云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬 宰砸运再 早藻灶藻泽袁茵则藻责则藻泽藻灶贼藻凿 酝葬造怎泽 曾 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬 宰砸运再 早藻灶藻泽袁银则藻责则藻泽藻灶贼藻凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 宰砸运再 早藻灶藻泽
获得 缘远 个 宰砸运再序列袁并对序列特征尧基因结构和分
子进化等方面进行了分析袁为栽培草莓 宰砸运再 基因的
表达和功能研究奠定了基础遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 粤则糟藻 粤 蕴袁 悦葬遭藻造造燥 允 灾袁 悦澡葬灶 砸 蕴援 孕葬贼藻灶贼泽 燥灶 责造葬灶贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶
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咱 猿 暂摇 江摇 腾袁 林勇祥袁 刘 摇 雪袁 江海洋袁 朱苏文援 苜蓿全基因组
宰砸运再 转录因子基因的分析咱允暂 援 草业学报袁圆园员员袁圆园渊猿冤院圆员员 原
圆员愿
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栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园员袁 员猿院员缘圆苑 原 员缘猿怨
咱员源暂摇 赵天田袁王贵禧袁梁丽松袁马庆华袁陈摇 新援平榛 悦澡宰砸运再员 转录因
子的克隆及表达模式分析咱 允暂 援 核农学报袁圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆猿愿 原
园圆源源
咱员缘暂摇 李立芹援 烟草 宰砸运再员圆 基因的分离尧表达与多克隆抗体的制备
咱允暂 援 核农学报袁圆园员员袁圆缘渊猿冤院园源远员 原 园源远愿
咱员远暂摇 余迪求袁陈利钢袁张利平援 转录调控因子 宰砸运再超级家族院起源尧
结构和功能咱允暂 援 云南植物研究袁圆园园远袁圆愿渊员冤院远怨 原 苑苑
咱员苑暂摇 于延冲袁乔摇 孟袁刘掁华袁向凤宁援 宰砸运再 转录因子功能的多样
化咱允暂 援 生命科学袁圆园员园袁圆圆渊源冤院猿源缘 原 猿缘员
咱员愿暂摇 雷家军袁代汉萍袁谭昌华袁邓明琴袁赵密珍袁钱亚明援 中国草莓属
渊云则葬早葬蚤则葬冤植物的分类研究咱允暂 援园艺学报袁圆园园远袁猿猿渊员冤院员 原 缘
咱员怨暂摇 灾造葬凿蚤皂蚤则鄄杂澡怎造葬藻增 杂袁 酝葬造凿燥灶葬凿燥 粤 酝袁 粤皂蚤造鄄砸怎蚤扎 云袁 杂葬灶贼燥泽 月袁
砸燥皂藻则燥 云袁 孕造蚤藻早燥鄄粤造枣葬则燥 云袁 酝怎灶燥扎鄄月造葬灶糟燥 允袁 悦葬遭葬造造藻则燥 允 蕴援
耘增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 葬 责燥泽蚤贼蚤增藻 则藻早怎造葬贼燥则赠 则燥造藻 燥枣 泽贼则葬憎遭藻则则赠 渊 云则葬早葬则蚤葬 伊
葬灶葬灶葬泽泽葬 冤 云 宰砸运再员 葬灶凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 粤贼宰砸运再苑缘 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园园怨袁 远园 渊员员冤院
猿园源猿 原 猿园远缘
咱圆园暂摇 灾造葬凿蚤皂蚤则 杂袁 杂葬则早藻灶贼 阅 允袁 悦则燥憎澡怎则泽贼 砸 晕援 栽澡藻 早藻灶燥皂藻 燥枣 憎燥燥凿造葬灶凿
泽贼则葬憎遭藻则则赠 渊云则葬早葬则蚤葬 增藻泽糟葬冤 咱允暂 援 晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁圆园员员袁源猿院员园怨 原
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咱圆圆暂摇 耘怎造早藻皂 栽袁 杂燥皂泽泽蚤糟澡 陨 耘援 晕藻贼憎燥则噪泽 燥枣 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶
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栽葬宰砸运再圆 葬灶凿 栽葬宰砸运再员怨 则藻早怎造葬贼藻 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶
贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 责造葬灶贼泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁
圆园员圆袁 猿缘院员员缘远 原 员员苑园
咱猿园暂摇 孕葬灶凿藻赠 杂 孕袁 杂燥皂泽泽蚤糟澡 陨 耘援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽
蚤灶 责造葬灶贼 蚤皂皂怎灶蚤贼赠 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 员缘园渊源冤院员远源愿 原
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渊责任编辑摇 王媛媛冤
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