全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 032375205
紫外线诱变对小麦条锈菌致病性突变的影响
王欣丽1 ,2 　朱　飞3 　黄丽丽1 　魏国荣1 　康振生1
(1. 西北农林科技大学植物保护学院 ,陕西 杨凌　712100 ; 2. 临沂师范学院科研处 ,山东 临沂　276005 ;3. 临沂市农业局 ,山东 临沂　276001)
摘 　要 :为深入了解紫外线对小麦条锈菌致病性突变的影响 ,用不同时间的紫外线处理小麦条锈菌条中
2322 ,当夏孢子致死率达 90 %左右时确定为最适诱变剂量 ,为 5min。紫外线处理条中 23～25min 得到 2
个突变菌株 :在尤皮 Ⅱ号上表现 3 型的菌株和在水源 11 上表现 2 型的菌株 ,分别命名为尤 Ⅱ223 菌株和
水源 11 菌株 ,其中尤 Ⅱ223 菌株经 4 代转接仍保持毒性 ,水源 11 菌株经 2 代转接后发生回复突变。尤
Ⅱ223 菌株在鉴别寄主上的反应型与野生菌系相比发生了较大变化 ,在测试品种上的毒性范围仅次于条
中 32 号。对野生菌系和突变菌株进行 RAPD 分析发现 ,两者间的 DNA 多态性存在明显差异 ,多态率为
10173 %。为进一步研究小麦条锈病的流行规律和致病性变异机制奠定了基础。
关键词 :紫外线 ;小麦条锈菌 ;致病性变异 ;反应型 ;RAPD 分析
EFFECTS OF ULTRAVIOLET RADIATION ON PATHOGENICITY MUTATION
OF Puccinia striiformis f . sp. Tritic
WANG Xin2li1 ,2 　ZHU Fei3 　HUANGLi2li1 　WEI Guo2rong1 　KANG Zhen2sheng1
(1. College of Plant Protection , Northwest A & F University , Yangling , Shaanxi 　712100 ; 2. Office of Scientific Research Administration ,
Linyi Normal University , Linyi , Shandong 　276005 ;3. Linyi Agricultural Bureau , Linyi , Shandong 　276001)
Abstract :Urediospores of CY 2322 were treated by ultraviolet with different radiation time. Five minutes were determined the
proper radiation time , because the relative lethality rate of urediospores reached to 90 % under this radiation dosage. Two
mutant strains were obtained from urediospores of CY 2322 which was treated 5min , named Jubilejina 2223 isolate and
Shuiyuan 11 isolate respectively. Jubilejina 2223 isolate still kept its virulence after stabilization for 4 generations , however
Shuiyuan 11 isolate occurred reverse mutation after two generations. The ability for identification of host of Jubilejina 2223
markedly changed compared with wild strains , and the pathogenicity of Jubilejina 2223 just weaker than CY32. The DNA
polymorphisms of Jubilejina 2223 isolate , which polymorphic rate reached 10. 73 % , was significant difference from CY2322.
The present study laid a foundation for further study of the prevalent rules and the mechanism pathogenic mutation of wheat
stripe rust .
Key words :ultraviolet radiation ; wheat stripe rust fungus ; pathogenicity variation ; reaction type ; RAPD
收稿日期 :2008208211 　接受日期 :2009202216
基金项目 :国家 973 项目 (2006CB100203) ;教育部长江学者和创新团队发展计划项目 (200558) ;高等学校学科创新引智计划 (B07049)
作者简介 :王欣丽 (19782) ,女 ,山东临沂人 ,硕士 ,讲师 ,从事小麦条锈病的研究工作。053922700211 ; E2mail :wangxinli @lytu. edu. cn
通讯作者 :康振生 (19572) ,男 ,四川安岳人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事植物病原真菌与寄主互作机理研究。Tel :02927091312 ; E2mail : kangzs @
nwsuaf . edu. cn
　　由条形柄锈菌 ( Puccinia striiformis f . sp . Tritici) 引
起的小麦条锈病是我国小麦生产上最重要的病害 ,造
成严重的产量和经济损失。其病菌通过高空气流远距
离传播 ,异地越夏和越冬构成了完整的流行体系。在
高空远距离传播和高海拔地区越夏的过程中病菌将会
受到紫外线的强烈照射 , 已知紫外光谱集中于
25317nm 波段内 ,与 DNA 分子对紫外光的吸收峰值
260nm接近 ,因此紫外光照射可直接导致 DNA 分子结
573　核 农 学 报　2009 ,23 (3) :375～379Journal of Nuclear Agricultural Sciences
构变异[1 ] 。用紫外线诱导锈菌变异的研究较多 ,Flor[2 ]
用紫 外 线 诱 导 了 亚 麻 锈 菌 的 致 病 性 突 变 ,
Schwinghamer[3 ]用同样方法也获得了该菌更高频率的
突变。Maddison 和 Manners[4 ] 用紫外线照射多种禾谷
类锈菌以此确定了自然条件下紫外线对锈菌远距离传
播的影响。在小麦条锈菌的研究中 ,Johnson 等[5 ] 对
36E132 小种单孢菌系进行紫外线诱变 , 得到侵染
Compair 品种的毒性突变菌株 ;商鸿生等[6 ] 用紫外线诱
变条锈菌生理小种条中 29 号 (CY29) ,获得 7 个毒性突
变菌株。黄丽丽等[7 ] 用紫外线处理条锈菌生理小种
CY29 ,得到 2 个毒性变异的突变菌株 ,并用 RAPD 技术
对该突变菌株进行了分析 ,初步认为紫外线可以使小
麦条锈菌基因组 DNA 发生较大的变化。本文试图通
过紫外线诱导使我国小麦条锈菌致病性较弱的条中
23 号 (CY23) 小种获得致病性突变的菌系 ,与我国现流
行小种条中 29 号 (CY29) 、条中 31 号 (CY31) 、条中 32
号 (CY32)的毒性范围进行对比 ,并对突变菌株和原始
菌系进行 RAPD 分析 ,为进一步研究小麦条锈病的流
行规律和致病性变异机制提供依据。
1 　材料和方法
111 　供试菌种及小麦品种
供试原始菌系为小麦条锈菌生理小种条中 23 号
单孢菌系 (CY2322) ,毒性范围测定对比菌系选用我国
小麦条锈菌生理小种 CY29、CY31 和 CY32。所有供试
菌种均经鉴定、纯化和隔离繁殖后备用。
用于筛选菌株突变体的小麦品种为对 CY23 表现
抗病的洛夫林 10、洛夫林 13、水源 11、维尔、hybrid46、
贵农 775、长武 134 ,所用品种均经去杂保纯。用于
CY2322 及其突变菌株扩繁的小麦为高感品种铭贤
169。毒性范围测定品种由国家小麦中心陕西分中心
提供 ,对照品种仍选用铭贤 169。
112 　试验方法
11211 　照射剂量及诱变方法 　夏孢子诱变处理参照
商鸿生等[5 ]的方法 ,在 3 ×30W 紫外灯管 (电压 220 V)
下 30cm 处照射处理 ,以未处理夏孢子为对照。称取菌
系 CY2322 新鲜夏孢子 30mg ,用毛笔均匀抖落在直径
为 9cm 的灭菌培养皿内 ,放入饱和湿度的保湿桶内水
化 12h ,使孢子充分吸收湿气。处理前 30min 打开紫外
灯 ,待光线稳定后开始照射 ,照射时间为 1、3、5、7 和
9min。
诱变处理后的夏孢子用毛笔均匀抖落在 1 %的水
琼脂平板上 ,加盖后置于 8 ℃～12 ℃黑暗条件下萌发 ,
24h 后检查孢子的萌发情况。每处理随机检查 300 个
孢子 ,以夏孢子萌发后芽管长度超过夏孢子长径为萌
发标准。处理孢子萌发率与对照孢子萌发率之比计为
相对萌发率 (存活率) 。致死率为 90 %左右的照射时
间定为最适诱变剂量[7 ] 。
11212 　突变株的筛选　选取 12 盆长势均匀一致的一
叶期铭贤 169 小麦幼苗用作紫外线照射处理后存活菌
株的扩繁 ,将经最适诱导时间处理后的夏孢子加少量
无菌水制成夏孢子悬浮液涂抹接种叶片 ,黑暗条件下
保湿 24h 后移入 14 ℃～16 ℃的温室中隔离培养 ,每天
光暗时间比为 16hΠ8h ,光照强度为 10000lx。
处理后的夏孢子接种于铭贤 169 小麦幼苗进行扩
繁 ,收取夏孢子 ,接种至用于筛选菌株突变体的小麦品
种上 ,在同上条件下培养。发病后选取反应型发生变
化的突变体继续在铭贤 169 上扩繁 ,然后转接该筛选
品种进行确认 ,将连续 4 代表现稳定的突变菌株接于
小麦条锈菌生理小种鉴别寄主上进行致病性鉴定。为
防止污染 ,整个试验在隔离条件下进行。
经最适诱变剂量照射处理和筛选的过程经 4 次
重复。
11213 　致病范围测定 　将用于毒性范围测定的小麦
品种播于直径为 10cm 的瓦质花盆内 ,每盆播 2～4 个
品种 ,每品种 5～10 株 ,待第一片叶充分展开后用我国
小麦条锈菌生理小种 CY29、CY31、CY32 以及突变菌株
的夏孢子悬浮液涂抹小麦叶片进行接种 ,保湿 24h ,温
室中培养。接种 15d 后按小麦条锈菌鉴定常规方法进
行调查 ,记录反应型。
11214 　DNA 提取和 RAPD 分析 　参照黄丽丽等的方
法[7 ]进行。取 25mg 小麦条锈菌夏孢子 ,液氮研磨至粉
末状 ,快速转移到 115ml 的 Eppendorf 管中 ;加入 1ml 预
冷的 CTAB 抽提液 (1 % CTAB , 50mmolΠL Tris2HCl pH
810 ,100mmolΠL EDTA ,150mmolΠL NaCl) ,涡旋混匀 ,加
入 60μl 20 %的 SDS ,混匀后 65 ℃温育 1h ,分管后用等
体积的酚 :氯仿 :异丙醇 (25 : 24 : 1) 抽提 , 12000rΠmin
(4 ℃)离心 10min。取上清液 ,加 1Π10 体积的 3mmolΠL
NaAc 和等体积预冷的异丙醇 , - 20 ℃沉淀 1～2h ,
12000rΠmin (4 ℃)离心 10min ,弃异丙醇。用 70 %的乙醇
500μl 洗 2 次 ,每次洗后 12000rΠmin (4 ℃)离心 10min ,沉
淀 (DNA) 风干后溶于 100μl TE ( 10mmolΠL Tris2HCl ,
1mmolΠL EDTA ,pH 810)中 , - 20 ℃保存备用。所用 100
条 102mer 随机引物购自上海生工生物工程公司。
115 %琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物 , Marker 采用
Takara 公 司 的 DL2000 ( 2000 , 1000 , 750 , 500 , 250 ,
100bp) ,凝胶成像分析系统记录谱型并照相。多态率
673 核　农　学　报 23 卷
的计算公式为 :多态率 = 1 - aOMΠ(aO + aM ) ,aOM指 2 个
个体所共有的条带数 ;aO 指原始菌系带数 ,aM 指突变
菌株的带数。
2 　结果与分析
211 　紫外线处理小麦条锈菌夏孢子的最适诱变剂量
小麦条锈菌夏孢子的存活率随紫外线照射时间的
增加而降低 (见表 1) 。
表 1 　紫外线照射后条中 2322( CY2322)的存活率
Table 1 　Survival rate of wheat stripe rust isolate
CY2322 treated by UV ( %)
照射时间
treated time (min) 0 1 3 5 7 9
存活率
survival rate
98141 66127 14142 10171 9159 9129
相对存活率
relative survival rate
100 67134 14165 10188 9174 9144
　　将未照射小麦条锈菌的相对存活率计为 100 % ,
由表 1 可知 ,紫外线照射 CY2322 1min ,相对存活率降
低 32166 % ,照射 3min 降低 85135 % ,照射 5min 降低
90 %左右。在 0～3min 内 ,相对存活率下降幅度较大 ,
以后渐趋平缓。根据致死率为 90 %左右的照射时间
定为最适诱变剂量[7 ] ,本试验条件下照射处理 5min 为
最适诱变剂量。
212 　突变菌株的筛选与鉴定
CY2322 经紫外线照射 5min 后 ,经铭贤 169 扩繁 ,
接于筛选品种上 ,经 4 批次照射筛选 ,得到以下致病性
变异突变体 :在尤皮 Ⅱ号上表现 3 型的菌系和在水源
11 上表现 2 型的菌系 ,分别命名为尤 Ⅱ223 菌株和水
源 11 菌株 ,两菌系经铭贤 169 扩繁 ,再次转接该筛选
品种 ,水源 11 菌株经 2 代转接后发生回复突变 ,尤 Ⅱ2
23 菌株经 4 次转接仍保持毒性。原始菌系和尤 Ⅱ223
菌株在鉴别寄主上的反应如表 2 所示。
由表 2 可知 ,尤 Ⅱ223 菌株在尤皮 Ⅱ号上的反应型
由 0 型变为 3 型 ,与原始菌系比较 ,对洛夫林 10、洛夫
林 13、水源 11、尤皮 Ⅱ号、维尔的致病性明显增强 ,对
Trigo Eureka、Hybrid46、中四、抗引 655 的致病性只有微
小的改变 ,但非常明显。因此 ,尤 Ⅱ223 菌株在鉴别寄
主上的反应发生了很大的变化。
213 　突变菌株与野生菌系的致病范围比较
鉴定结果如表 3 所示。在供试的 38 个小麦品种
中 ,对 CY29 表现抗病的品种共有 17 个占 44174 % ,对
CY31 表现抗病的品种共有 10 个占 26132 % ,对 CY32
表现抗病的品种有 4 个占 10153 %。CY23 虽是毒性较
弱的生理小种之一 ,但其突变菌株尤 Ⅱ223 却对供试品
种中的 28 个品种表现感病 ,在抗病品种皖麦 369、泰山
9818 群体中有表现 3～4 反应型的植株 ,成为毒性谱仅
次于 CY32 的菌系。
表 2 　条中 2322( CY2322)及其在鉴别寄主上的反应
Table 2 　Reaction types of CY2322 and mutant culture
on the differential hosts
鉴别寄主
differential
hosts
CY2322 尤Ⅱ223菌株
Jubilejina
2223 mutant 鉴别寄主differentialhosts CY2322 尤Ⅱ223菌株Jubilejina2223 mutant
Trigo Eureka 1 2
洛夫林 13
Lovrin 13
0 3
Fulhard 4 3 Hybrid46 0 ; 2 +
早洋
Early Premium
3 3
中四
Zhong 4
0 0 ;
丰产 3 号
Fengchan 3
3 4
阿勃
Abbondanza
3 3
保春 128
Lutescens 128 4 4
水源 11
Shuiyuan 11 0 ; 4
阿夫
Funo
3 4
抗引 655
Kangyin 655 0 0 ;
南大 2419
Mentana
3 4
尤皮Ⅱ号
Jubilejina Ⅱ 0 3
丹麦 1 号
Danish 1
0 ; 0 ;
维尔
Virgilio
1 3
洛夫林 10
Lovrin 10 0 ; 3
注 :0 :免疫 ;0 ; :近于免疫 ;1 :高抗 ;2 :中抗 ;3 :中感 ;4 :高感。下表同。
Note : 0 :immune ;0 ; :nearly immune ;1 :highly resistant ;2 :medially resistant ;3 :
medially susceptible ;4 :highly susceptible. The same as following table.
214 　CY2322 及其突变菌株的 RAPD 分析
从 100 条引物中选取 90 条用于小麦条锈菌 DNA
的扩增。以原始菌系 CY2322 为对照 ,对其突变菌株的
DNA 进行 RAPD 分析。与原始菌系相比 ,突变菌株的
DNA 水平差异 (多态性) 主要表现为两种形式 :一为扩
增产物条带数发生变化 ,如引物 S282、S1114 和 S1111
的扩增结果 (如图 1a 所示) ;二为扩增产物的带型无多
态性差异 ,如引物 S68 的扩增结果 (如图 1b 所示) 。得
到的多态性产物分子量大小在 200bp～3kb 之间 ,每条
引物扩增出的带数在 1～16 之间。所有引物对原始菌
系和尤 Ⅱ223 菌株共扩增出 1193 条带 ,即对基因组的
1193 个位点进行了检测 ;多态性位点数为 128 个 ,占
10173 %。
3 　讨论
突变是导致植物病原真菌群体遗传多样性的基本
773　3 期 紫外线诱变对小麦条锈菌致病性突变的影响
　　　 表 3 　野生菌系和突变菌株在测试品种上的反应型
Table 3 　Reaction types of different stripe rust isolates on the tested wheat cultivars
品种
cultivars
菌系 culture
CY29 CY31 CY32
尤Ⅱ223 菌株
Jubilejina
2223 mutant 品种cultivars 菌系 cultureCY29 CY31 CY32 尤Ⅱ223 菌株Jubilejina2223 mutant
郑麦 005 Zhengmai 005 0 0～1 4 0 新 9408 Xin 9408 0 ; 4 3 - 4
PH6911 4 4 3 4 连 9791 Lian 9791 4 4 4 4
西杂 5 号 Xiza 5 2～2 + 3 4 3 苏徐 2 号 Suxu 2 2～2 + 4 4 4
徐麦 954 Xumai 954 4 2 3 - 2 + 周麦 18 Zhoumai 18 4 2 4 3
00 中 13 00 Zhong 13 0 ; 4 3 4 郑麦 3666 Zhengmai 3666 0 ; 2 4 3
西农 957 Xinong 957 0 0～1 3 2 泰山 9818 Taishan 9818 3 2 - 3 2～3
丰收 60 Fengshou 60 0 3 3 2 9804133 4 2 2～3 4
阜阳 936 Fuyang 936 4 4 4 4 陕农 981 Shaannong 981 4 3 - 4 4
豫麦 18 Yumai 18 4 4 2 + 4 藁麦 8901211 Gaomai 8901211 3 4 2 4
豫麦 34 Yumai 34 2 - 2～3 4 3 豫麦 49 Yumai 49 4 4 4 4
旱抗 1 号 Hankang 1 4 4 4 4 郑麦 004 Zhengmai 004 4 4 4 4
秦农 142 Qinnong 142 0 0 3 0 西农 979 Xinong 979 3 2 2～3 - 2 +
濮麦 9 号 Pumai 9 4 4 4 4 徐麦 856 Xumai 856 4 4 3 4
豫农 949 Yunong 949 2 4 4 4 矮抗 58 Aikang 58 2 3 - 2 2
宿 042 Su 042 4 2 + 3 4 兰考 10 号 Lankao 10 4 4 4 4
皖 9949 Wan 9949 2～3 - 3 4 4 豫同 M023 Yutong M023 0 ; 4 4 4
川 00030 Chuan 00030 0 ; 4 4 4 泛麦 5 号 Fannmai 5 4 3 4 4
周麦 17 Zhoumai 17 0 ; 0 ; 0 ; 0 ; 轮选 987 Lunxuan 987 2 - 4 4 4
皖麦 369 Wanmai 369 0 ; 1 ,4 3 - 2 ,4 皖宿 9908 Wansu 9908 4 2 + 4 3 -
图 1 　引物 S282 (a21 ,2) 、S1114 (a23 ,4) 、S1111 (a25 ,6) 、
S68 (b21 ,2)对 CY2322 和尤 Ⅱ223 菌株的扩增结果
Fig. 1 　Electrophoresis of RAPD products of the original
race and the mutant culture. The primers used
were S282 (1 ,2 of Fig 1a)
a21 ,3 ,5 为 CY2322 ;2 ,4 ,6 为尤Ⅱ223 菌株 ;
b21 为 CY2322 ;b22 为尤Ⅱ223 菌株。M为标准分子量
S1114 (3 ,4 of Fig 1a) , S1111 (5 ,6 of Fig 1a) and S68 (1 ,2 of Fig 1b)
1a , the DNA used as template was :CY2322 (1 ,3 ,5) ,Jubilejina2223
isolate (2 ,4 ,6) ; 1b , the DNA used as template was :CY2322 (1) ,
Jubilejina2223 isolate (2) . M:standard molecular marker
因素 ,本研究通过紫外线诱变 CY23 单孢菌系获得一
个毒性突变菌株 ,说明紫外线可以诱导我国小麦条锈
菌发生毒性突变 ,这是抗病品种抗锈性丧失的主要原
因。
前人在研究叶锈菌[8 ] 和条锈菌[6 ] 的过程中发现 ,
有的突变菌株在某些鉴别寄主上的致病性有微小的变
化 ,但未改变与寄主的亲合性与非亲和性 ,认为可能是
基因组 DNA 中某些控制致病性的基因发生了微小的
改变 ,抑或是环境条件中未知因素发生了改变。本试
验也发现 CY2322 的突变菌株在抗引 655、中四等鉴别
寄主上致病性有微小变化 ,由于紫外线引起基因组的
改变非常复杂 ,具体原因有待于进一步研究。本研究
发现 ,有的突变菌株经继代接种后发生回复突变 ,前人
在研究突变的过程中亦有此情况的发生[6～8 ] 。
小麦条锈菌生理小种发生致病性变异的难易程度
与筛选品种的选择有关。在抗引 655、贵农 775、长武
134、洛夫林 10、洛夫林 13 和维尔上均未获得突变体 ;
但在尤皮 Ⅱ号上 ,却得到 CY2322 的毒性突变体 ,商鸿
生等[6 ]也发现 CY2921 对尤皮 Ⅱ号的突变率比对其他
筛选品种高。生产上的抗源品种长武 134、贵农 775 ,
因抗谱比较广 ,获得其毒性突变菌株也相对困难。致
病性减弱突变体在感病筛选品种上筛选的过程中 ,因
其不产孢 ,或者产孢能力下降 ,因此经常丢失 ,从而给
筛选带来困难[9 ] ,在感病筛选品种上接种时 ,孢子悬浮
液浓度降低可以在一定程度上减少这种情况的发生。
我国从 1950 年至今共发生 10 余次小麦条锈病较
大流行 ,每次大流行都与病菌新小种的产生和发展以
及随之造成的品种大面积抗锈性丧失有关。病菌毒性
新小种的产生和发展是引致小麦品种抗条锈性丧失的
主要原因 ,其中基因突变是无性群体产生新小种的主
873 核　农　学　报 23 卷
要途径[1 ] 。小麦条锈病菌是在不断变异且没有方向性
的 ,这就增大了新小种预测的难度 ,但若建立一个全国
范围内的小麦条锈菌生理小种 (包括在实验室人工诱
变产生的新致病类型 ,如本试验用的尤 Ⅱ223) 数据库 ,
当自然界出现与数据库中有类似或相同毒性结构的生
理小种且田间有大面积的哺育品种时 ,则可以快速作
出反应 ,有针对性地筛选抗源 ,为育种工作者提供宝贵
时间。
通过对 CY2322 与尤 Ⅱ223 菌株的 RAPD 分析 ,既
有扩增产物数的差异 ,也有量的差异 ,这与黄丽丽等得
到的结果一致[7 ] 。数的差异表现为扩增条带数的变
化 ,可能是由于 DNA 片段的缺失或碱基的改变而使引
物失去结合部位或结合部位发生改变所致 ;量的差异
表现为条带强度的变化 ,可能是由于引物与模板 DNA
错配程度不同等多种因素所致 ,故只统计了扩增产物
数的变化的多态性。用 RAPD 比较原始菌系与突变菌
株还发现 ,紫外线可引起小麦条锈菌基因组 DNA 广泛
的变异 ,但除致病性外 ,本试验中并未观察到其他性状
的变化 ,可能的原因是 :第一 ,毒性为多基因控制的遗
传性状 ,突变发生在与其有关的多个位点上 ;第二 ,由
于基因组中存在大量的不表达基因、冗余基因、多发育
阶段基因、特异表达基因、受环境因子调控的基因、基
因家族等 ,突变的发生并不影响其性状表现 ;第三 ,很
多位点发生了抑制突变、同义突变、中性突变 ,抑或是
一些肉眼看不到的突变 ,有待于进一步研究。
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