全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1110 ～ 1116
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)06-1110-07
收稿日期:2010-05-07 接受日期:2010-06-01
基金项目:国家航天育种工程(发改高技［2003］138 号)，国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2007AA100102)，国家科技支撑计划
(2009BAA24B05)，农业部农业公益性行业科研专项(200803034)，国际原子能机构项目(CRP14195，CPR5017)
作者简介:赵洪兵(1983-)，男，河北沧州人，硕士，研究方向为小麦诱发突变及分子技术育种。Tel:010-82108591;E-mail:zhaobing999999 @
163. com
通讯作者:刘录祥(1965-)，男，陕西凤翔人，研究员，研究方向为作物诱发突变与生物技术育种。Tel:010-62122719;E-mail:luxiang@ 263. net. cn
一个空间诱变的温度敏感型冬小麦
叶绿素突变体的初步研究
赵洪兵 郭会君 赵林姝 古佳玉 赵世荣 李军辉 刘录祥
(中国农业科学院作物科学研究所 /国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 /国家农作物航天诱变技术改良中心，北京 100081)
摘 要:通过空间诱变创制的冬小麦叶绿素突变体 Mt18 的叶色表现为对温度敏感的绿-白-绿的变化过
程，能够正常成穗结实，但其株高、有效株穗数、穗长、株粒数、株粒重、千粒重都显著低于原始亲本。电
镜观察表明，变白前期突变体叶绿体数目和结构与原始亲本未见明显差异;变白期突变体叶绿体内基粒
类囊体数和基粒片层数较少，甚至完全消失，基质类囊体清晰可见;复绿期突变体叶绿体数目少于原始
亲本，细胞内大部分叶绿体结构恢复正常。叶绿素荧光动力学参数分析表明，当光照强度为 110μmol·
m-2·s-1时，突变体 Mt18 的非光化学淬灭系数显著低于原始亲本，非调节性能量耗散的量子产量显著高
于原始亲本，而光系统Ⅱ的最大量子产量、光系统Ⅱ的潜在活性、光化学猝灭系数、实际量子产量和调节
性能量耗散的量子产量在不同时期变化不同。另外，不同的光照强度条件下，突变体的电子传递速率、
光化学淬灭系数、实际量子产量的变化也不相同。上述结果证实，温度敏感型冬小麦叶绿素突变体
Mt18 的叶片颜色和光合特性随着叶绿体超微结构的变化而相应改变，变白期叶绿体超微结构存在明显
缺陷，光合效率显著降低，较高的光照强度对突变体影响较大，导致产量相关性状显著降低。
关键词:小麦(Triticum aestivum L.);空间诱变;温度敏感型叶绿素突变体;农艺性状;超微结构;叶绿素荧
光动力学参数
A TEMPERATURE-SENSITIVE WINTER WHEAT CHLOROPHYLL
MUTANT DERIVED FROM SPACE MUTAGENESIS
ZHAO Hong-bing GUO Hui-jun ZHAO Lin-shu GU Jia-yu ZHAO Shi-yu LI Jun-hui LIU Lu-xiang
(National Center of Space Mutagenesis for Crop Improvement National Key Facility for Crop Gene Resources and
Genetic Improvement / Institute of Crop Science，Chinese Academy of Agricultural Sciences / Beijing 100081)
Abstract:A temperature-sensitive winter wheat (Triticum aestivum L.)chlorophyll mutant Mt18，induced by spaceflight
mutagenesis，was studied on agronomic traits，ultrastructure of chloroplast and photosynthesis characteristics. The leaf
color of the mutant Mt18 showed changes from green to albino and back to green during the whole growth period. Plant
height，productive tillers，spike length，grains and grain weight per plant，and 1000-grain weight of the mutant were
lower than those of the wild type. The ultrastructural observation showed that no significant difference was found between
the mutant and the wild type during prior albino stage，however，at the albino stage the number of granum-thylakoids
and grana lamellae became fewer or completely disappeared，but the strom-thylakoid was obviously visible. After turning
green，the structure of most chloroplasts recovered to normal，but number of chloroplast was still lower than that of the
0111
6 期 一个空间诱变的温度敏感型冬小麦叶绿素突变体的初步研究
wild type. When exposed to photosynthetic active radiation (PAR) of 110μmol·m － 2·s － 1，the non-photochemical
quenching (NPQ)of mutant was significantly lower than that of the wild type，and the non-regulated energy dissipation
(YNO)was significantly higher than that of the wild type，while the change of the maximum photosystem Ⅱ quantum
yield (Fv /Fm)，potential activity of photosystem Ⅱ (Fv /F o)，photochemical quenching (qP)，effective quantum yield
(YPSⅡ)and regulated non-photochemical energy dissipation (YNPQ)were different at various stages. In addition，the
differences of the electron transport rate (ETR)，photochemical quenching (qP)，and effective quantum yield (YPSⅡ)
between mutant and wild type varied under different PAR conditions. It was concluded that with the change of
chloroplast ultrastructure，the leaf color and photosynthesis of the wheat mutant Mt18 change correspondingly. The
chloroplast ultrastructure was obviously different from that of wild type，and the photosynthetic efficiency reduced
significantly. The higher photosynthetic active radiation had tremendous impact on the mutant at albino stage，and yield-
related traits reduced significantly.
Key words:wheat (Triticum aestivum L.);space mutagenesis;temperature-sensitive chlorophyll mutant;agronomic
traits;ultrastructure;chlorophyll fluorescence kinetic parameters
植物叶绿 1 素缺失突变体作为一种比较特殊的材
料对研究高等植物的光合作用机制、叶绿素合成与降
解途径、叶绿体的结构和功能、光合膜和光合功能的系
统建成、光合新基因的发掘和鉴定以及了解基因间相
互作用具有重要价值。到目前为止，已在多种植物中
获得了叶绿素缺失突变体［1 ～ 7］。叶绿素缺失突变体的
表型多种多样，根据不同表型的叶色特点可以分为单
色突变、杂色突变和阶段性失绿突变 3 种［8］。而阶段
性失绿突变作为一种典型的非致死型突变，已经受到
广泛的关注，并进行了大量的研究。
阶段性失绿突变体的失绿过程通常只发生在某个
特定时期，返绿后，光合能力基本恢复正常，生活力一
般无明显差异。水稻间断性失绿突变体 1103S 在叶片
失绿过程中，叶绿体类囊体膜退化，基粒片层数明显减
少或者基粒完全消失，有的甚至整个叶绿体呈现囊泡
状结构，光合能力显著降低。而在复绿过程，其叶绿体
内部结构重建，结构和功能基本恢复正常［2］。对小麦
返白系的研究发现，变白期叶绿体结构明显退化，基粒
片层结构异常减少甚至消失，气孔阻力增大，蒸腾、净
光合和呼吸速率下降;复绿过程中，叶绿体变化逆转，
结构功能基本恢复正常［9，10］。
空间诱变是创制作物新种质和培育新品种的有效
途径之一。据不完全统计，我国利用空间诱变技术已
在多种农作物和花卉上育成了多个突变新品种和新组
合，获得了显著的社会经济效益［11，12］。郭会君等利用
实践八号育种卫星对冬小麦品种新麦 18 进行空间搭
载，在其 SP2 代中获得了叶片条状白化突变体，且该白
化性状能够稳定遗传给下一代［13］。本研究以上述突
变体为试验材料，对其主要农艺性状、超微结构以及光
合特性进行分析，为探索空间环境诱变机理和小麦光
合作用机制提供依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
利用实践八号育种卫星普通舱［13］对小麦品种新
麦 18 进行空间搭载，从其后代中筛选到小麦叶绿素突
变体 Mt18。以套袋自交 5 代的 Mt18 为试验材料，以
未进行空间搭载的原始亲本为对照。
1. 2 方法
2008 年 10 月于中国农业科学院作物科学研究所
试验田播种，4 行区，行长 2m，株距 5. 0cm，重复 2 次。
单株收获，正常田间管理，用于表型鉴定及主要农艺性
状统计。
随机选取突变体及其原始亲本种子各 60 粒进行
盆栽试验，每盆 5 粒。室温放置 1d，待种子吸胀完成
后置于低温(4℃)春化室，在分别处理 5、10、15、20、
25、30d 后，再转移至室温条件下，观察记录突变体叶
色变化。
为了观察超微结构和测定叶绿素荧光参数，于
2009 年 9 月 10 日温室盆栽。随机选取 Mt18 和原始
亲本种子各 50 粒，每盆 10 粒。室温放置 1d，待种子
吸胀完成后置春化室，4℃春化 30d。2009 年 10 月 10
日完成春化过程，将幼苗移室外(自然光温条件)生长
30 d 后，于 2009 年 11 月 10 日转入温室，正常管理。
1. 3 分析测定
1. 3. 1 叶色变化观察及主要农艺性状统计 对田间
播种的种子自出苗起全生育期观察叶色动态变化过
程，单株收获后随机选择 10 株，重复 2 次，测量株高和
穗长，统计有效穗数、株粒数、株粒重、千粒重。
1111
核 农 学 报 24 卷
为了测定突变体苗期的苗高和根长，于室内 21℃
恒温水培。随机选取 Mt18 及其原始亲本各 50 粒种子
发芽，置发芽网上，用自来水浸泡种子并培养，2 次重
复。第 7 天时分别取 10 株测定其苗高和根长。
1. 3. 2 超微结构观察 分别在变白前期、变白期和
复绿期，选择生长势相同的单株，选取相同叶龄的叶
片，用刀片于叶片中部剪 4 ～ 5 块 1mm2 小块，置于 3%
的戊二醛固定液中进行固定，用 0. 1mol /L、pH7. 2 的
磷酸缓冲液冲洗，之后用 1% 锇酸固定，再次用
0. 1mol /L、pH7. 2 的磷酸缓冲液冲洗，然后分别用
30%、50%、70%、80%、90%、95%、100% 的乙醇溶液
对样品逐级进行脱水，用环氧树脂 618#进行包埋，莱
卡 EM UC6 超薄切片机切片，经醋酸铀-柠檬酸铅染色
后，最后置透射电镜(日立 H-7500)下进行观察拍照。
1. 3. 3 叶绿素荧光参数的测定 分别在变白前期、
变白期和复绿期，选择生长势相同的单株，选取相同叶
龄的叶片，于叶片中部取 3 个观测点，利用 IMAGING-
PAM 调制叶绿素荧光成像系统 (MAXI-IMAGING-
PAM，Heinz Walz，Effeltrich，Germany)进行叶绿素荧
光参数的测定。测定前将盆栽小麦移入室内放置 6 ～
8h，待其充分适应室内环境后，于当日下午 14:00 －
17:00，先暗适应 30min，再设置可见光光照强度 110
μmol·m － 2·s － 1，先后对光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大量子
产量(Fv /Fm)、光系统Ⅱ(PSⅡ)的潜在活性(Fv /F o)、
光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)、实
际量子产量(YPSⅡ)、调节性能量耗散的量子产量
(YNPQ)、非调节性能量耗散的量子产量(YNO)和电子
传递速率(ETR)8 个叶绿素荧光参数及其快速光曲线
进行测定。
1. 4 统计方法
采用 SAS8. 01 统计软件分析数据差异显著性。
利用 ImagingWin 软件采集和分析荧光参数。
2 结果与分析
2. 1 Mt18 的叶色表型特征
田间观察发现，越冬前 Mt18 整个苗期表现为正常
的绿色(图 1-a)。至小麦返青期，随着温度的升高，突
变体开始自芯叶基部白化，而后自下而上逐叶白化面
积增大，并且不同单株间白化程度存在差异(图 1-b)。
随着温度的进一步升高，突变体又会自芯叶基部复绿
(图 1-c)，复绿完成后，不同突变体单株的旗叶有的全
部复绿(图 1-f)，有的仍然保留有少量的白色条纹(图
1-g、h)，最终正常成穗结实(图 1-d)。
对盆栽 Mt18 单株进行低温处理发现，低温处理 5
和 10d 的突变体植株，恢复正常温度后均未发现叶色
改变;而低温处理 15d 以上的突变体植株，在恢复正常
温度前即发现其芯叶开始白化;处理 20、25 和 30d 的
突变体也出现了相同的现象。这表明 Mt18 是一个受
低温诱导的温度敏感型叶绿素突变体，低温处理 15d
是其产生叶色突变性状的必要条件。
2. 2 Mt18 的主要农艺性状
苗期观察发现，突变体 Mt18 的苗高和根长与原始
亲本相比均没有显著差异。田间调查数据显示，突变
体 Mt18 的生育期与原始亲本基本一致，但其株高、有
效株穗数、穗长、株粒数、株粒重、千粒重均显著低于原
始亲本，其中株高降低 16%，有效株穗数减少 50%，穗
长缩短 14%，株粒数减少 53%，株粒重降低 59%，千
粒重降低 15%(表 1)。
表 1 Mt18 及其原始亲本的主要农艺性状表现
Table 1 Agronomic traits of wheat mutant Mt18 and its wild type
性状 trait 原始亲本 wild type 突变体 Mt18
株高 plant height (cm) 65. 8 ± 1. 3 A 55. 1 ± 1. 6 B
有效株穗数 productive tiller per plant 10. 8 ± 2. 6 A 5. 4 ± 2. 8 B
穗长 spike length (cm) 6. 3 ± 0. 5 A 5. 4 ± 0. 5 B
株粒数 grains per plant 441. 1 ± 148. 8 A 207. 3 ± 119. 2 B
株粒重 grain weight per plant (g) 20. 9 ± 8. 0 A 8. 5 ± 5. 2 B
千粒重 1000-grain weight (g) 47. 1 ± 2. 9 A 40. 0 ± 4. 2 B
注:数据为 4 次重复 ±标准差;差异显著性检验采用邓肯检验，大写字母表示突变体与原始亲本间的差异达 0. 01 显著水平。
Note:Data are presented as means ± SD of 4 replications;the capital letters mean that the differences between mutants and their wild type parent are
significant at the 0. 01 levels according to Duncan’s multiphe-range test.
2. 3 叶绿体超微结构
电镜观察(图 2)发现，Mt18 叶肉细胞中叶绿体的
分布和形态与原始亲本均无显著差异，而细胞内叶绿
体的数目以及叶绿体超微结构在不同时期存在显著差
2111
6 期 一个空间诱变的温度敏感型冬小麦叶绿素突变体的初步研究
图 1 不同生育时期 Mt18 的叶色白化表现
Fig. 1 Leaf color characteristics of wheat mutant Mt18 at different growing stages
a:苗期;b:返青期;c:拔节期;d:抽穗期;e:原始亲本旗叶;f、g、h:复绿后不同突变体单株旗叶
a:seedling stage;b:regreening stage;c:elongation stage;d:heading stage e:flag leaf of wild type;
f，g，h:flag leaf of different mutant individual after regreening
异。变白前期，Mt18 与原始亲本相比，细胞内叶绿体
数目均表现为 8 ～ 10 个，都含有丰富而高度组织化的
内膜系统，基质类囊体与基粒类囊体高度分化，基粒的
数目和垛叠层数均较多，且排列整齐;变白期，Mt18 细
胞内叶绿体数目与原始亲本无显著差异，都表现为 11
～ 16 个，较变白前期均有所增加，但叶绿体结构存在
明显缺陷，大多数叶绿体内膜系统发育程度较低，基粒
类囊体数和基粒片层数均较少，少数叶绿体甚至完全
失去基粒片层结构，但基质类囊体清晰可见(图 2-a、
b)。复绿期，Mt18 叶肉细胞内叶绿体数目为 5 ～ 11
个，原始亲本叶绿体数目为 13 ～ 22 个，突变体的叶绿
体数目显著少于原始亲本，且突变体细胞内存在不同
状态的叶绿体，多数叶绿体与原始亲本无显著差异，少
数叶绿体则完全失去内膜系统(图 2-c、d )。
2. 4 叶绿素荧光参数变化
2. 4. 1 不同时期 Fv /Fm、Fv /F o、qP 和 NPQ 的变化
由表 2 可以看出，变白前期 Mt18 的 Fv /Fm 和 F v /
F o 均显著低于原始亲本，平均值分别为原始亲本的
94%和 76%;变白期 Mt18 的 Fv /Fm 和 Fv /F o 均显著
升高，平均值分别达到原始亲本的 1. 1 和 1. 4 倍;复绿
期，突变体与原始亲本相比，2 个参数差异均不显著。
另外，除变白期 Mt18 的 qP 显著低于原始亲本外，变白
前期和复绿期与原始亲本相比，qp 均没有显著差异;
而 Mt18 的 NPQ 在 3 个时期均显著低于原始亲本。
2. 4. 2 不同时期 YPSⅡ、YNPQ和 YNO的变化 由表 3
可以看出，除变白期 Mt18 的 YPSⅡ显著低于原始亲本
外，变白前期和复绿期与原始亲本相比均无显著差异;
而 Mt18 的 YNPQ在变白前期和复绿期均显著低于原始
亲本，平均值分别为原始亲本的 87%和 78%，变白期
显著高于原始亲本;Mt18 的 YNO在 3 个时期均显著高
于原始亲本，平均值分别达到原始亲本的 1. 2、1. 3 和
1. 2 倍。
3111
核 农 学 报 24 卷
图 2 Mt18 和原始亲本不同时期叶绿体超微结构
Fig. 2 Chloroplast ultrastructure of wheat mutant Mt18 and its wild type at different stages
a:原始亲本变白期，20000 ×;b:突变体变白期，20000 ×;c:原始亲本复绿期，20000 ×;d:突变体复绿期，20000 ×;
NC:正常叶绿体;WGC:失去基粒类囊体的叶绿体;SGC:含有少量基粒类囊体的叶绿体;WIC:空化的叶绿体
a:wild type at albino stage，20000 ×;b:mutant at albino stage，20000 ×;c:wild type at re-green stageing，20000 ×;
d:mutant at re-greening stage，20000 ×;NC:normal chloroplast;WGC:chloroplast without granum-thylakoids;
SGC:chloroplast with less granum-thylakoids;WIC:chloroplast without internal ultrastructure.
表 2 Mt18 不同时期 Fv /Fm，Fv /F o，qP 和 NPQ 的变化
Table 2 Change of Fv /Fm，Fv /F o，qP，NPQ of wheat mutant Mt18 at different stages
时期
stage
材料
material
Fv /Fm Fv /F o qP NPQ
变白前期
prior albino stage
原始亲本
wild type
0. 786 ± 0. 002 A 3. 659 ± 0. 064 A 0. 747 ± 0. 013 A 1. 600 ± 0. 048 A
突变体
Mt18
0. 736 ± 0. 004 B 2. 792 ± 0. 058 B 0. 792 ± 0. 016 A 1. 176 ± 0. 032 B
变白期
albino stage
原始亲本
wild type
0. 710 ± 0. 001 B 2. 447 ± 0. 025 B 0. 831 ± 0. 004 A 0. 580 ± 0. 016 A
突变体
Mt18
0. 771 ± 0. 003 A 3. 378 ± 0. 078 A 0. 580 ± 0. 004 B 0. 488 ± 0. 016 B
复绿期
re-green stage
原始亲本
wild type
0. 772 ± 0. 006 A 3. 338 ± 0. 209 A 0. 659 ± 0. 004 A 1. 428 ± 0. 140 A
突变体
Mt18
0. 752 ± 0. 008 A 3. 044 ± 0. 136 A 0. 678 ± 0. 028 A 0. 924 ± 0. 060 B
注:数据为 3 次重复 ±标准差;差异显著性检验采用邓肯检验，大写字母表示突变体与原始亲本间差异达 0. 01 显著水平，下表同。
Note:Data are presented as means ± SD of three replications;the capital letters mean the differences between mutants and their wild type are significant at
the 0. 01 levels according to Duncan’s multiphe-range test，the same as the following tables.
2. 4. 3 不同时期快速光曲线的变化 从图 3 可以
看出，不同光照强度(PAR)下，突变体在不同的生育
时期，其 ETR、YPSⅡ以及 qP 与原始亲本相比变化趋势
明显不同。变白前期，随着光照强度的增加，Mt18 的 3
个参数与原始亲本相比，差异均不明显。变白期，突变
体的 3 个参数均低于原始亲本，并且随着光照强度的
增加，降低趋势逐渐增大，尤其是当光照强度达到
395μmol·m － 2·s － 1时，3 个参数的平均值分别为原始
亲本的 52%、54%和 47%。复绿期，Mt18 的 ETR 低于
原始亲本，且随着光照强度的增加降低趋势逐渐增大，
而突变体的 YPSⅡ和 qP 与原始亲本相比，随光照强度的
增加差异并不显著。
4111
6 期 一个空间诱变的温度敏感型冬小麦叶绿素突变体的初步研究
表 3 Mt18 不同时期 YPSⅡ，YNPQ，YNO变化
Table 3 Changes of YPSⅡ，YNPQ，YNO in wheat mutant Mt18 at different stages
时期
stage
材料
material
YPSⅡ YNPQ YNO
变白前期 原始亲本 wild type 0. 440 ± 0. 010 A 0. 345 ± 0. 009 A 0. 215 ± 0. 001 B
prior albino stage 突变体 Mt18 0. 445 ± 0. 008 A 0. 300 ± 0. 008 B 0. 255 ± 0. 001 A
变白期 原始亲本 wild type 0. 507 ± 0. 002 A 0. 180 ± 0. 002 B 0. 313 ± 0. 003 B
albino stage 突变体 Mt18 0. 403 ± 0. 002 B 0. 196 ± 0. 005 A 0. 401 ± 0. 003 A
复绿期 原始亲本 wild type 0. 384 ± 0. 001 A 0. 362 ± 0. 015 A 0. 254 ± 0. 014 B
regreen stage 突变体 Mt18 0. 415 ± 0. 014 A 0. 281 ± 0. 016 B 0. 304 ± 0. 002 A
图 3 Mt18 和原始亲本不同时期快速光曲线变化
Fig. 3 Change of rapid light curves in wheat mutant Mt18 and its wild type at different stages
Ⅰ:变白前期;Ⅱ:变白期;Ⅲ:复绿期;a:电子传递速率;b:实际量子产量;c:光化学淬灭系数
Ⅰ:prior albino stage;Ⅱ:albino stage;Ⅲ:regreen stage;a:electron transport rate (ETR);b:effective quantum yield (YPSⅡ);
c:photochemical quenching (qP);PAR:photosynthetic active radiation
3 讨论
叶绿素缺失突变体的表型繁多，根据不同表型的叶
色特点可以划分为 3 类:单色突变、杂色突变和阶段性
失绿突变［8］。其中阶段性失绿突变是一种典型的非致
死型突变，植物叶片的失绿过程只发生在某一特定的阶
段，复绿后，光合能力恢复正常，生活力一般没有显著影
5111
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2010，24(6):1110 ～ 1116
响，但农艺性状会发生不同程度的变化［2］。目前，水稻
上已经获得了大量的水稻白化转绿突变体，这些突变体
的失绿过程主要发生在四叶期以前，之后叶片逐渐转
绿，最终正常成穗结实［3，14］。本研究初步证实 Mt18 是
一个受低温诱导的温度敏感型叶绿素突变体，低温处理
15d 是其产生突变性状的必要条件。随着环境温度的
变化，Mt18 的叶色表现出绿-白-绿的变化过程，最终能
够正常成穗结实，这与小麦返白系较为相似［4］。
阶段性失绿突变体在叶片失绿过程中，叶绿素含
量下降，叶绿体的结构和功能异常，光合能力降低，光
合特性发生改变;复绿过程中，叶绿素含量上升，叶绿
体结构和功能基本恢复正常，光合能力显著提高。对
水稻温敏失绿突变体的研究发现，失绿过程中叶绿体
内部结构发生退化，基粒垛叠片层数异常减少或消失，
光合作用显著降低，复绿过程中叶绿体内部结构重建，
光合能力基本恢复正常［2］。小麦返白系的叶片变白
过程中，叶绿体结构发生改变，气孔阻力增大，蒸腾、净
光合和呼吸速率均下降［9，10］。本研究对不同时期突变
体及其原始亲本叶绿体超微结构和光合特性对比分析
结果发现，突变体叶绿体超微结构和光合特性的变化
过程基本一致。变白前期突变体叶绿体超微结构正
常，光合效率与原始亲本相近;到了变白期，突变体的
叶绿体结构退化，基粒类囊体显著减少或完全消失，光
合效率随之显著下降，能量大部分以热耗散的形式散
失掉;复绿期，随着大多数叶绿体结构恢复正常，突变
体的光合效率又显著升高。由此可见，突变体叶绿体
超微结构的改变是引起叶色变化和光合特性改变的主
要因素。与以往研究［15，16］不同的是，突变体的株高、
有效穗数、穗长、株粒数、株粒重、千粒重都显著降低，
这可能是由于突变体返白过程对自身生长发育的影响
较为严重，复绿期仍有部分叶绿体未能恢复正常所致。
另外，不同的光照强度条件下，叶绿素缺失突变体
的光合特性有所差异。吕典华等对 2 个水稻叶色突变
体的光合特性研究发现，随着光照强度的增加，突变体
的净光合速率快速升高，并明显快于对照［17］。本研究
对不同时期不同光照强度下突变体及其原始亲本光合
特性的对比研究表明，随着光照强度的增加，变白期突
变体光合特性变化最明显，表明变白期是突变体 Mt18
的光胁迫敏感期。该时期突变体对光能的利用率较
低，大部分能量以热能形式散失，推测该时期相对较高
的光照强度引起突变体 PSⅡ反应中心暂时关闭，产生
光抑制，导致光合效率急剧下降。对于变白期突变体
对强光敏感的分子机制，有待进一步研究。
参考文献:
［1 ］ Olga S，Alexey A，Natalia R. An Arabidopsis mutant that is resistant
to the protoporphyrinogen oxidase inhibitor acifluorfen shows
regulatory changes in tetrapyrrole biosynthesis ［J］. Mol Gen
Genomics，2005，273:311 － 318
［2 ］ 邵继荣 .水稻温敏失绿突变体冷激应答的细胞与分子机理研究
［D］.四川农业大学，2004
［3 ］ 张 毅，吕 俊，李云峰，杨 昆，沈福成，张巧玲，彭其莲，周亚
林，黄光华 .水稻白化转绿基因对农艺性状和外观米质的影响
［J］.作物学报，2008，34(2):284 － 289
［4 ］ 李丕皋，封如敏 . 小麦特异材料-返白系的初步研究［J］. 陕西省
遗传学会论文汇编，1985:53 － 56
［5 ］ 苍 晶，于龙凤，王豫颖，张 达，郝再斌，胡宝忠 .大豆叶绿素缺
失突变体 HS821 的农艺性状和生化特性［J］. 核农学报，2007，
21(1):9 － 12
［6 ］ Konishi T. An incomplete dominant chlorophyll mutation on
chromosome 1［J］. Barley Genet Newslett，1972，2:43 － 45
［7 ］ Asakure Y， Hirohashi T， Kikuchi S. Maize mutant lacking
chloroplast FtsY exhibit pleiotropic defects in the biogenesis of
thylakoid membranes［J］. Plant Cell，2004，16:201 － 214
［8 ］ Walles B. The homozygous and heterozygous effects of an aurea
mutation on plastid development in spruce (Picea abies L.)［J］.
Studia Forestalia Suecica，1967，60:3 － 20
［9 ］ 赵丽哲，苏小静 .小麦返白系返白阶段叶绿体膜光谱特性及色素
蛋白复合体的变化［J］.华北农学报，1996，11(2):62 － 66
［10］ 苏小静，汪沛洪 . 小麦突变体返白系返白机理的研究Ⅲ 返白阶
段叶绿体超微结构观察［J］. 西北农业大学学报，1990，18(2):
73 － 76
［11］ 刘录祥，郭会君，赵林姝，古佳玉，赵世荣 . 我国作物航天育种 20
年的基本成就与展望［J］.核农学报，2007，21(6):589 － 592
［12］ 刘录祥，郭会君，赵林姝，李军辉，古佳玉，赵世荣，王晶 . 植物诱
发突变技术育种研究现状与展望［J］. 核农学报，2009，23(6):
1001 － 1007
［13］ 郭会君，靳文奎，赵林姝，赵世荣，赵洪兵，刘录祥 .实践八号卫星
飞行环境中不同因素对小麦的诱变效应［J］.作物学报，2010，36
(5):764 － 770
［14］ 赵海军，吴殿星，舒庆尧，沈圣泉，马传喜 . 携带白化转绿型叶色
标记光敏核不育系玉兔 S 的选育及其特征特性［J］.中国水稻科
学，2004，18(6):515 － 521
［15］ 吴 伟，刘 鑫，舒小丽，舒庆尧，夏英武，吴殿星 .携带白化转绿
型叶色标记两系杂交水稻不育系 NHR111S［J］. 核农学报，
2006，20(2):103 － 105
［16］ 来乐春，富昊伟，徐建良，陶献国，钱泉生 .粳稻 6108 白叶突变性
状的遗传分析及农艺性状表现［J］. Crop Research，2003，1:10 －
12
［17］ 吕典华，宗学凤，王三根，凌英华，桑贤春，何光华 .两个水稻叶色
突变体的光合特性研究［J］. 作物学报，2009，35(12):2304 －
2308
(责任编辑 王媛媛)
6111