全 文 ：热带亚热带植物学报 2016,24(1)：63~70
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015-04-10 接受日期: 2015-06-19
基金项目：安徽科技学院引进人才项目(ZRC2013351); 安徽省教育厅项目(KJ2013B078); 安徽科技学院校级重点学科项目(AKZDXK2015C05); 山东
省现代农业产业技术体系专项基金(SDAIT-02-022-05)资助
This work was supported by the Project for the Induction of Talents in Anhui Science and Technology University (Grant No. ZRC2013351), the Project of
Education Department of Anhui (Grant No. KJ2013B078), the Key Subject of Anhui Science and Technology University (Grant No. AKZDXK2015C05), and
the Specieal Funds for Modern Agricultural Industry Technology System in Shandong (Grant No. SDAIT-02-022-05).
作者简介：贾双双(1984~ )，女，讲师，博士，研究方向为蔬菜栽培生理及分子生物学。E-mail: jiashuang84@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: xukun@sdau.edu.cn

番茄‘Ls-89’和‘坂砧2号’幼苗活性氧代谢对南方根
结线虫侵染的反应

贾双双1,2, 徐坤2*
(1. 安徽科技学院生命科学学院，安徽 凤阳 233100；2. 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东 泰安 271018)

摘要：为了解番茄(Lycopersicon esculentum)砧木幼苗活性氧代谢与抗南方根结线虫(Meloidogyne incognita)的关系，以高感品
种‗Ls-89‘与高抗品种‗坂砧 2 号‘为材料，采用盆栽人工接种法，研究了南方根结线虫侵染对番茄砧木幼苗活性氧代谢的影响。
结果表明，未接种南方根结线虫的番茄砧木幼苗，其根系与叶片活性氧水平及相关酶活性在品种间没有显著差异。接种南方
根结线虫后，两品种幼苗根系与叶片的 O2·
–
生成速率和 H2O2含量均升高，且‗坂砧 2 号‘显著高于‗Ls-89‘，但‗Ls-89‘的 MDA
含量则显著高于‗坂砧 2 号‘。两品种幼苗根系与叶片的 SOD 活性均在侵染早期降低，以‗坂砧 2 号‘降幅较大；但 POD、CAT
活性在侵染早期变化不大，至侵染中后期则显著升高。因此，番茄抗性品种砧木幼苗的膜脂抗氧化能力较强，活性氧水平较
高，且 SOD 活性对南方根结线虫侵染敏感。
关键词：番茄；砧木；南方根结线虫；活性氧；保护酶活性
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.01.009

Reactive Oxygen Metabolism and Response to Meloidogyne incognita
Infection in Tomato ‘Ls-89’ and ‘Banzhen 2’ Rootstock Seedlings

JIA Shuang-shuang
1,2
, XU Kun
2*

(1. College of Life Science, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, Anhui, China; 2. College of Horticulture Science and Engineering,
Shandong Agricultural University, Tai‘an 271018, Shandong, China)

Abstract: In order to understand the relation between reactive oxygen (ROS) metabolism of tomato
(Lycopersicon esculentum) rootstock seedlings and their resistance to Meloidogyne incognita, a high sensitive
rootstock ‗Ls-89‘ and a high resistant rootstock ‗Banzhen 2‘ were planted in pots and inoculated with M. incognita,
the effect of M. incognita infection on ROS metabolism and related enzyme activities in tomato rootstock
seedlings was studied. The results showed that ROS level and related enzyme activities in roots and leaves had no
significant difference between two varieties uninfected by M. incognita. After inoculated by M. incognita, both
O2·
–
generation rate and H2O2 content in roots and leaves of two varieties increased, and those in ‗Banzhen 2‘ were
significantly higher than those in ‗Ls-89‘, while MDA content in ‗Ls-89‘ was significantly higher than that in
‗Banzhen 2‘. At the early stage of infection, SOD activity decreased in roots and leaves of both varieties, and the
decline in ‗Banzhen 2‘ was bigger than that in ‗Ls-89‘. The POD and CAT activities changed hardly at early stage
of infection, and then significantly enhanced in middle and late infection stage. Therefore, the resistant rootstock
64 热带亚热带植物学报 第 24 卷

seedlings had strong lipid antioxidant ability and high ROS level, and SOD activity in tomato rootstock seedlings
was sensitive to the infection of M. incognita.
Key words: Tomato; Rootstock; Meloidogyne incognita; Reactive oxygen species; Protective enzyme activity

植物寄生线虫病是农业生产中的重要病害之
一，已在世界范围内引发巨大经济损失[1–3]，对植
物线虫病的防治方法[4–5]、抗性机制[6]等已有较多研
究，活性氧代谢在植物抗线虫机制中起重要作用[7]。
徐小明等[8]的研究表明，南方根结线虫(Meloidogyne
incognita)侵染茄子(Solanum melongena)砧木幼苗
后，根系超氧阴离子(O2·
–
)生成速率和H2O2含量均提
高，且抗病品种的增幅显著高于感病品种；何龙喜
等[9]的研究表明，松树(Pinus sp.)幼苗感染松材线虫
(Bursaphelenchus xylophilus)后，针叶的H2O2含量显
著升高，但增幅因品种而异。郝玉金等[10]的研究表
明，山定子 (Malus baccata)感染南京毛刺线虫
(Trichodorus nanjingensis)后，根尖组织的POD活性
升高；刘大伟等[11]的研究表明，大豆(Glycine max)
根系POD活性以抗病品种显著高于感病品种；Zacheo
等[12]的研究表明，番茄(Lycopersicon esculentum)根系
SOD活性与抗线虫水平呈负相关，并认为活性氧积
累引起的过敏性细胞坏死反应可能是植物防御病
原侵染的机制之一。
番茄是我国设施栽培面积最大的蔬菜之一，因
其复种指数高、连作重茬栽培较为普遍，致使番茄
根结线虫病高发[13–14]。Lopez-Perez等[15]和Cary等[16]
指出，采用抗性品种和利用抗性砧木嫁接栽培将成
为最具潜力的防控作物根结线虫病的有效方法，这
也在番茄嫁接栽培中得到了证实[17–18]，但关于番茄
砧木抗南方根结线虫的生理机制尚鲜见报道。为
此，本试验在前文[19]研究基础上，选用2个抗根结线
虫水平显著不同的番茄砧木品种为试材，研究了南
方根结线虫侵染对番茄砧木幼苗根系与叶片活性氧
生成速率、相关保护酶活性的影响，旨在揭示活性
氧代谢与番茄砧木抗南方根结线虫水平的关系，为
作物抗南方根结线虫机制研究提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 材料
试验在山东农业大学园艺实验站进行，供试
番茄 (Lycopersicon esculentum)砧木为抗南方根
结线虫水平显著不同的2个品种‗Ls-89‘(高感)和
‗坂砧2号‘(高抗)[19]。种子浸种催芽后，播种于50孔穴
盘内，播后置日光温室内培养，昼/夜温度为30℃/18℃，
日间晴天午间光照强度约1200 μmol m–2s–1。待幼苗
长至3~4片真叶时，移植于直径25 cm、高18 cm的塑料
盆中，每盆2株，每品种栽植180盆，每30盆为1个处
理小区，其中3个小区接种南方根结线虫二龄幼虫,
另3个小区为对照。盆内栽培基质(砂꞉土=1꞉2)经160℃
高温杀菌2 h。

1.2 南方根结线虫幼虫获取及接种
南方根结线虫由山东农业大学园艺科学与工
程学院蔬菜栽培生理实验室提供，先接种到用无菌
土盆栽的易感番茄品种‗毛粉802‘根际，50 d后待番
茄根系出现明显根瘤时，采用刘维志[20]的方法从根
部分离线虫卵，3~4 d后待卵孵化成二龄幼虫后，计
数备用。
移栽番茄砧木幼苗缓苗后，在幼苗根围打孔(每
盆5孔)，将南方根结线虫二龄幼虫按每盆5000条注
入，对照注入等量清水，然后用土掩埋。
分别于接种南方根结线虫后第0、1、3、7、14、
21、28、35天取样，每次每小区随机取6株，每株
取中部叶片与根系各4 g，将根系及叶片用流水洗
净，擦去表面水分后，投入液氮中，带回实验室测
定O2·
–
生成速率、H2O2含量、SOD、POD、CAT活
性及MDA含量。

1.3 方法
参照王爱国等[21]的方法测定O2·
–
生成速率；参
照林植芳等[22]的方法测定H2O2含量，参照赵世杰
等[23]的方法测定SOD、POD、CAT活性及MDA含量。

1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2003进行数据处理与作
图；采用SPSS 17.0软件中ANOVA法进行单因素分
析，Duncan法进行显著性分析。

2 结果和分析

2.1 南方根结线虫侵染对活性氧代谢水平的影响
O2·
– 生成速率 由图1看出，未接种二龄幼虫
第 1 期 贾双双等：番茄‗Ls-89‘和‗坂砧 2 号‘幼苗活性氧代谢对南方根结线虫侵染的反应 65

的对照幼苗根系及叶片的O2·
–
生成速率相对稳定,
且两品种间无显著差异(P＞0.05)，但叶片的O2·
–
生
成速率显著高于根系(P＜0.01)。‗Ls-89‘和‗坂砧2号‘
根系的O2·
–
生成速率均在接种线虫7 d后达峰值，分
别比对照升高77.08%和159.31% (P＜0.01)，之后降
低，至接种后28 d降至最低，随后因线虫的二次侵
染，O2·
–
生成速率又升高，但‗坂砧2号‘始终高于
‗Ls-89‘(P＜0.05)。接种后14 d内，‗Ls-89‘与‗坂砧2
号‘叶片的O2·
–
生成速率均缓慢升高，至21 d达峰值，
分别比对照升高54.95%和113.00% (P＜0.01)。
H2O2含量 从图2可见，对照幼苗根系及
叶片的H2O2含量变化不大，且两品种差异不显著
(P＞0.05)。但二龄幼虫侵染后H2O2含量发生剧烈
变化，‗Ls-89‘和‗坂砧2号‘幼苗根系分别在接种后
7 d和14 d达峰值，分别比对照升高117.14%和
169.12% (P＜0.01)，之后H2O2含量均降低，至接
种28 d后二次侵染初期又开始回升；两品种叶片
的H2O2含量变化与根系类似，均在接种7 d达到
峰值，分别比对照升高60.69%和 87.57% (P＜
0.01)。














2.2 南方根结线虫侵染对保护性酶活性的影响
SOD活性 从图3可见，对照番茄砧木幼苗
根系与叶片的SOD活性基本呈现逐渐升高的趋势,
且‗坂砧2号‘略高于‗Ls-89‘(P＞0.05)。接种线虫初
期，两品种根系的SOD活性均降低，接种后7 d降
至最低，‗Ls-89‘和‗坂砧2号‘根系的SOD活性分别
比对照降低28.21%和47.62% (P＜0.05)，之后SOD
活性升高，接种后28 d达最高，分别为1448和
图 1 南方根结线虫对番茄砧木幼苗O2·
–生成速率的影响。S: ‗Ls-89‘对照; R: ‗坂砧 2 号‘对照; S′: 感染的‗Ls-89‘; R′: 感染的‗坂砧 2 号‘。下同。
Fig. 1 Effect of Meloidogyne incognita infection on O2·
–
generation rate in tomato rootstock seedlings. S: Control of ‗Ls-89‘; R: Control of
‗Zhenban 2‘; S′: Infected ‗Ls-89‘; R′: Infected ‗Zhenban 2‘. The same is following Figures.
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根 系
Root

根系 Root 叶片 Leaf
图 1 南方根结线虫对番茄砧木幼苗O2·
–
生成速率的影响。S: ‗Ls-89‘对照; R: ‗坂砧 2 号‘对照; S′: 感染的‗Ls-89‘; R′: 感染的‗坂砧 2 号‘。下同
Fig. 1 Effect of Meloidogyne incognita infectio on O2·
–
generation te in tomato roo stock eedlings. S: Control of ‗Ls-89‘; R: Control of ‗Zhenban 2‘;
S′: Infected ‗Ls-89‘; R Zhenban 2‘. The same is following Figures.

图 2 南方根结线虫对番茄砧木幼苗 H2O2含量的影响
Fig. 2 Effect of Meloidogyne incognita infection on H2O2 content in tomato rootstock seedlings

66 热带亚热带植物学报 第 24 卷

和 1241 U g–1 FW，分别比对照升高 33.33% (P＜0.05)
和 8.20% (P＞0.05)，随着二次侵染，SOD 活性又降
低；而叶片的 SOD 活性在接种后 7 d 最低，但峰值
均出现在接种后 14 d，此后均维持在较高水平。

CAT活性 从图4可见，‗Ls-89‘与‗坂砧2号‘
的对照幼苗根系及叶片CAT活性变化无显著差异
(P＞0.05)。遭受线虫侵染后，根系CAT活性均在接
种后14 d达最高，分别比对照升高158.43% (P＜0.01)
和40.78% (P＜0.05)；‗Ls-89‘叶片的CAT活性也在接
种后14 d达峰值，而‗坂砧2号‘叶片则在接种后28 d
达峰值，二者峰值分别比对照提高 180.13%和
137.82% (P＜0.01)。
POD 活性 从图 5 可见，‗坂砧 2 号‘对照幼
苗根系的 POD 活性显著高于‗Ls-89‘(P＜0.05)，但
叶片的 POD 活性则无显著差异(P＞0.05)。接种线
虫后，‗Ls-89‘和‗坂砧 2 号‘根系和叶片的 POD 活性
基本呈逐渐升高的趋势，均在接种后 28 d 达到峰
值，但‗坂砧 2 号‘的增幅显著高于‗Ls-89‘的(P＜
0.05)，之后 POD 活性均迅速下降。

2.3 南方根结线虫侵染对膜脂过氧化水平的影响
从图6可以看出，‗Ls-89‘与‗坂砧2号‘对照幼苗
根系与叶片的MDA含量变化不大，且差异不显著
(P＞0.05)。随着线虫侵染时间的延长，两品种根系
与叶片的MDA含量均显著增加，‗Ls-89‘根系与叶片
的MDA含量在接种后7 d分别比对照增加94.77%和
227.38% (P＜0.01)，‗坂砧2号‘根系的MDA含量亦在
接种后7 d迅速增加，比对照增加28.15% (P＜0.05)；
但叶片则于侵染后14 d迅速增加，比对照增加
150.45% (P＜0.01)。

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图3 南方根结线虫对番茄砧木幼苗SOD活性的影响
Fig. 3 Effect of Meloidogyne incognita on SOD activity in tomato rootstock seedlings

图 4 南方根结线虫对番茄砧木幼苗 CAT 活性的影响
Fig. 4 Effect of Meloidogyne incognita on CAT activity in tomato rootstock seedlings



第 1 期 贾双双等：番茄‘Ls-89’和‘坂砧 2 号’幼苗活性氧代谢对南方根结线虫侵染的反应 67
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3 讨论

3.1 活性氧代谢水平与番茄砧木幼苗抗南方根结线
虫的关系
在正常生长条件下，植物体内活性氧的产生与清
除维持着动态平衡，当受到干旱、盐渍、低温及病
原物侵害等逆境胁迫时，植物会产生大量O2·– 、H2O2、
OH、1O2等活性氧，形成氧化损伤[24–26]，同时O2·– 与
H2O2的产生被认为是植物组织对病原体做出的最
早保护反应之一[27–28]。景岚等[29]的研究表明，不同
抗性向日葵(Helianthus annuus)接种锈菌(Puccinia
helianthi)后，其叶片O2·– 和H2O2等活性氧的积累量
在侵染早期均迅速升高，且抗病品种显著高于感病
品种。郭衍银等 [30]的研究表明，生姜 (Zingiber
officinale)接种南方根结线虫1~3 d后，叶片和根系中
积累较高浓度的O2·– 和H2O2，且叶片显著高于根系，
之后逐渐降低。陈玉惠等[31]的研究也表明，黑松
(Pinus thunbergii)与湿地松(P. elliottii)幼苗接种松
材线虫后，幼茎内H2O2含量均比对照显著增加。
Borden等[32]的研究表明，多数寄主植物在对病原物
的防卫反应中，较早产生H2O2，参与寄主对病原物
的过敏性反应，其作用方向取决于H2O2的浓度，过
高水平的活性氧则可能导致寄主膜系统完整性降
低。本研究结果表明，未接种南方根结线虫二龄幼
虫的番茄砧木幼苗，根系及叶片活性氧水平在抗性
不同品种间没有显著差异；而接种线虫后，不同抗
性幼苗根系与叶片的O2·– 生成速率和H2O2含量均表
现出周期性升高，且高抗品种‘坂砧2号’显著高于高
感品种‘Ls-89’，而MDA含量则以‘Ls-89’显著高于
‘坂砧2号’，表明番茄砧木幼苗根系及叶片活性氧水
平与其抗南方根结线虫能力存在正相关关系，且高
抗品种膜脂抗氧化能力较强，这与郭红莲等[33]的研
图 6 MDA 含量的影响 南方根结线虫对番茄砧木幼苗
Fig. 6 Effect of Meloidogyne incognita on MDA content in tomato rootstock seedlings
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图 5 南方根结线虫对番茄砧木幼苗 POD 活性的影响
Fig. 5 Effect of Melooidogyne incognita on POD activity in tomato rootstock seedlings
根系  Root
叶片  Leaf根系  Root 
图 6 南方根结线虫对番茄砧木幼苗 MDA 含量的影响
Fig. 6 Effect of Meloidogyne incognita on MDA content in tomato rootstock seedlings

68 热带亚热带植物学报 第 24 卷


究结论一致。

3.2 保护酶活性与番茄砧木幼苗抗南方根结线虫的
关系
在植物与病原物互作过程中，其活性氧清除酶
类的活性变化不同[34]。陈建明等[35]的研究表明，不
同品种水稻(Oryza sativa)遭受褐飞虱(Nilaparvata
lugens)危害后，叶片SOD活性均升高，但POD、CAT
活性的变化则因品种不同而异。Montes等[36]报道,
不同抗性小麦(Triticum aestivum)品种遭受谷物胞囊
线虫(Heterodera avenae)侵染后，抗病品种根系SOD
与POD活性的增幅均显著高于易感品种。而Zacheo
等[12]的研究表明，番茄幼苗接种南方根结线虫后，
抗病品种根系SOD活性均降低，而感病品种则升
高。陈玉惠等[31]的研究表明，接种松材线虫后，黑
松与湿地松幼茎SOD与CAT活性均降低。叶德友等
[37]的研究表明，黄瓜(Cucumis sativus)幼苗抗南方根
结线虫的能力，与根系SOD活性呈负相关，与POD
活性呈正相关。本研究结果也表明，不同抗性番茄
砧木幼苗接种二龄幼虫后，根系与叶片SOD活性在
侵染早期均迅速下降，且高抗品种‗坂砧2号‘的降幅
显著大于高感品种‗Ls-89‘，但POD、CAT活性在侵
染早期变化不大，至侵染后期，POD活性则迅速升
高，且以高抗品种‗坂砧2号‘增幅较大，表明番茄砧
木幼苗SOD活性对南方根结线虫侵染较为敏感，这
可能与侵染早期较低活性的SOD有利于维持体内
较高活性氧水平，从而增强其对南方根结线虫的过
敏性反应有关，而侵染后期，POD活性升高则可增
强细胞壁的木质化程度[38]，有利于提高其对二次侵
染的抗性。

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