全 文 ：油茶是我国南方特有的木本食用油料树种，
是山茶科(Theaceae)中含油较高植物的统称，茶油
富含的不饱和脂肪酸对人体具有重要的保健功
能[1–3]。普通油茶(Camellia oleifera Abel.)是我国目
前栽培面积最广的物种，其产量居主导位置，因此
习惯被称为“油茶”。从营养生长到生殖生长是植
物最重要的形态建成阶段，同时成花是植物产量形
成的基础，直接决定植物生育周期的长短。油茶是
典型的“抱子怀胎”植物，雌雄同花，花期一般在 10
月初到翌年 2 月，盛花期一般在 11 月左右[4–7]，油茶
自交可育性低，花期遇到寒冷和阴雨天气会影响授
粉受精，幼果树上过冬，因此与花量相比产量相对
热带亚热带植物学报　2015， 23(2)： 211 ~ 217
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–05–27　　　　接受日期： 2014–09–17
基金项目： 国家“十一五”科技支撑计划项目(2009BADB1B01); 油茶产业升级关键技术研究与示范项目(2009BADB1B00)； 浙江省农业新品种
选育重大科技专项(2012C12908-16)资助
作者简介： 胡玉玲(1977~ ), 男 , 博士 , 从事经济林栽培和育种研究。E-mail: huyulin@126.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: yaoxh168@163.com
主要环境因素对油茶成花的影响
胡玉玲, 姚小华*, 任华东, 王开良, 曹永庆
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)
摘要： 为探究影响油茶(Camellia oleifera)成花的关键环境因素，以‘长林 4 号’为材料，对油茶成花过程的相关生理生化指标进
行研究。结果表明，在不同环境因素下，花芽分化期(5 月 19 日)的老叶、新叶及茎中的可溶性蛋白、可溶性糖和生长调节剂(生
长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸)含量差异显著，但与油茶能否开花没有相关性。氮素处理的油茶芽发育最为饱满、生长较
快，开花时间也最早；光照和生长调节剂处理(除赤霉素外)的油茶都不开花；热及钾处理的油茶末花期明显推迟；养分(氮磷钾)
处理的油茶成花率较高，其次是水热处理。可见良好的水肥热条件有利于油茶开花，施用生长素和细胞分裂素抑制油茶开花。
关键词： 油茶； 环境因素； 生理生化； 成花； 花期
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.02.014
Effects of Main Environment Factors on Flowering in Camellia oleifera
HU Yu-lin, YAO Xiao-hua*, REN Hua-dong, WANG Kai-liang, CAO Yong-qing
(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China)
Abstract: In order to understand the key environment factors on flowering of Camellia oleifera, the physical and
biochemical indexes in flowering process of C. oleifera ‘Changlin 4’ were studied. The results showed that under
different environments, the contents of soluble protein, soluble sugar and growth regulators, including auxin,
gibberellin, cytokinin and abscisic acid, in old leaves, new leaves and stems had significant differences in flower
bud differentiation period (May 19), but had no direct relations with flowering. The buds were full and growth
was fast, and flowering time was early too under N treatment. The light and growth regulators, except of GA,
cannot promote C. oleifera blossoming. The flowering rate was the highest under nutrient treatments, and then was
under water and heat treatments, but under hot and K treatments, the end stage of flowering significantly delayed.
Therefore, the suitable conditions, such as heat, nutrient and water, are in favour of blossom in C. oleifera, but
auxin and cytokinin inhibit its blossom.
Key words: Camellia oleifera; Environmental factor; Physiology and biochemistry; Flowering; Flower phase
212 第23卷热带亚热带植物学报
较低[9–11]。油茶花开在当年生的春梢上，春梢生物
量占全年生物量的 88% 以上，故春梢是油茶的重
要结果枝，油茶花量非常大，一枝 7 张叶片的春梢
上常常有 30 朵以上[8]，因此油茶春梢相关指标的变
化对于花发育研究具有重要的意义。
植物成花诱导主要包括成花决定(营养生长到
生殖生长)和花器官发育(花器官形成到完全开放)
两个过程。目前，一般认为植物成花转变途径主要
有光周期途径、春化途径、赤霉素途径、糖代谢途径
和自主途径[12–15]，从以往的研究来看，植物成花主
要是这 5 种途径之一，或是几条途径的综合。目
前虽然对油茶在生殖生理方面的研究已有不少报
道[5–6]，但对油茶的成花机制研究却鲜见报道，对油
茶的开花途径的描述并不完全清楚。为探讨油茶
成花转变机制和影响其成花进程的关键因素，通过
研究不同环境因素对油茶成花的影响，明确油茶成
花的主要途径及影响成花的关键环境因子，以期为
油茶育种和花期管理，以及高效栽培提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
选择 3 年生油茶(Camellia oleifera Abel.)品种
‘长林 4 号’(‘Changlin 4’)无性系嫁接苗及其半同
胞家系实生苗为材料。种源来自于中国林业科学
研究院亚热带林业研究中心，种苗由浙江金华东方
红林场提供，种苗生长健壮、无病虫害、长势及大小
相近。
1.2 环境因素设置
根据前期研究[16]，设置了 12 种环境因素(处
理)，以 3 年生实生苗(Seedling)及空白处理(Control)
作对照，每处理 6 盆单株。设置 3 种养分处理：每
株施用纯尿素(N) 200 g、12% 的过磷酸钙(P) 500 g、
纯 硫 酸 钾(K) 100 g； 3 种 植 物 生 长 调 节 剂 处 理：
5 mg L–1 生长素(IAA)、5 mg L–1 细胞分裂素(CTK)、
5 mg L–1 赤霉素(GA)；3 种日照处理：14 h 长日照
(LDL)，光强为 2625 µmol m–2s–1；8 h 短日照(SDL)，
光强约为 2625 µmol m–2s–1；8 h 强光照(SSDL)，光
强 为 5250 µmol m–2s–1；水 分(Water)和 热(Hot)处 理
分别指足量水分和覆盖地膜。3 年生的油茶苗在处
理前一年栽植在装有黄泥土的 40 cm×40 cm 塑料
盆中；养分 1 年内分 4 次施入(其中磷肥分 2 次)；植
物生长调节剂每 15 d 喷施 1 次，每次在无雨天的下
午 5 点左右进行，喷施标准为叶片滴水；光照处理
在 25℃温室内进行，时间为 10 月中旬至翌年 5 月
底；水分处理从雨后第 3 天开始进行，无雨天每天
浇灌 1 次，每次满灌；热处理采用覆盖地膜方式进
行。
1.3 方法
在花芽分化期(2013 年 5 月 19 日)选择 20~30
条发育接近一致的新梢，分别采取新叶、老叶及茎，
用锡纸包好，置于液氮中带回实验室，存于 –80℃冰
箱中备用。测定前，将样品从冰箱中取出立即用机
械方法将样品揉碎并混合均匀，然后称量，分别测
定可溶性蛋白质、可溶性糖、蔗糖、果糖和生长调节
剂等的含量，重复 3 次，取平均值。其中可溶性蛋
白含量的测定采用考马斯亮蓝比色法[17]；可溶性总
糖含量采用蒽酮比色法；蔗糖及果糖含量的测定采
用邻苯二酚比色法[18]；生长调节剂含量采用酶联吸
附法(ELSA)测定[19]。
1.4 数据统计和分析
采用 DPS 12.1[20]和 Excel 2010 对数据进行处
理和分析，以 P≤0.05 表示显著差异，P≤0.01 表
示极显著差异。
2 结果和分析
2.1 碳氮化合物含量的变化
可溶性蛋白质含量　　方差分析表明，油茶不
同部位的可溶性蛋白含量差异不显著，处理间的差
异极显著(P=0.000)。从表 1 可以看出，油茶新叶可
溶性蛋白质含量以短日照处理的最高(10.58%)，细
胞分裂素处理的最低(6.54%)；老叶中以赤霉素和
热处理的较高，细胞分裂素处理的最低(6.46%)；茎
中以强光照处理的最高(9.82%)，氮素处理的最低
(6.88%)。
可溶性糖含量　　方差分析表明，油茶不同部
位的可溶性糖含量差异不显著，处理间差异极显著
(P=0.000)。从表 1 可以看出，油茶新叶可溶性糖含
量以氮素和短日照处理的较高，磷钾处理的较低；
老叶中以短日照的最高(10.83%)，其次是磷处理，
水分处理的最低(5.54%)；茎中以短日照、长日照、
磷钾处理和水分处理的较低，赤霉素处理的最高
第2期 213
(8.92%)，生长素、实生苗及对照处理的居中。
蔗糖含量　　方差分析表明，油茶不同部位和
不同处理间的蔗糖含量差异极显著(P=0.000)。从
表 2 可以看出，油茶实生苗新叶的蔗糖含量最高，
达到 3.80%，短日照和水分处理的最低；老叶中以
赤霉素、氮处理和实生苗的较高，水处理的最低，仅
为 0.46%；茎中以赤霉素处理的最高(3.48%)，其次
是长日照和强光照处理，磷处理的最低(0.49%)。
果糖含量　　方差分析表明，油茶不同处理间
果糖含量差异极显著(P=0.008)，而不同部位的果糖
含量差异不显著。从表 2 看出，油茶新叶和老叶的
果糖含量以氮处理的最高，分别为 3.01% 和 3.14%，
表 1 环境因素对春梢可溶性蛋白质和可溶性糖含量的影响
Table 1 Effects of environment factors on soluble protein and soluble sugar contents in spring shoots
可溶性蛋白质含量 Soluble protein content (%) 可溶性糖含量 Soluble sugar content (%)
新叶 New leaf 老叶 Old leaf 茎 Stem 新叶 New leaf 老叶 Old leaf 茎 Stem
SDL 10.58±0.37A 7.39±0.26CD 8.21±0.24BC 11.97±0.24A 10.83±0.19A 5.35±0.51E
SSDL 6.90±0.23E 6.95±0.28DEF 9.82±0.32A 6.43±0.32FG 6.70±0.31G 7.66±0.19B
LDL 7.07±0.18DE 6.76±0.19EF 8.11±0.34BC 7.13±0.22DE 9.20±0.25CD 5.80±0.41E
IAA 8.50±0.43BC 7.45±0.20CD 8.30±0.45B 7.71±0.27D 8.05±0.18E 7.91±0.30B
GA 7.12±0.23DE 8.40±0.28A 7.65±0.24CD 6.88±0.23EF 9.76±0.34BC 8.92±0.40A
CTK 6.54±0.41E 6.46±0.11F 8.12±0.23BC 9.00±0.21C 8.76±0.36D 6.66±0.32CD
N 8.72±0.40B 7.19±0.16DE 6.88±0.24E 10.93±0.52B 7.49±0.37EF 6.86±0.26C
P 7.88±0.24C 7.82±0.30BC 7.74±0.28BCD 5.97±0.26EF 9.92±0.20B 5.99±0.33DE
K 7.77±0.36CD 7.35±0.30CD 7.29±0.19DE 5.65±0.26EF 8.81±0.33D 5.53±0.36E
水 Water 8.05±0.30BC 7.88±0.35ABC 7.70±0.28BCD 7.51±0.36DE 5.60±0.37G 5.54±0.41E
热 Hot 8.76±0.49B 8.23±0.22AB 8.15±0.20BC 7.20±0.25DE 7.47±0.29EF 6.82±0.30C
实生苗 Seedling 7.12±0.23DE 7.43±0.22CD 7.44±0.21DE 6.89±0.23EF 7.23±0.25FG 7.66±0.13B
对照 Control 8.35±0.23BC 6.94±0.17DE 8.21±0.05BC 7.35±0.11DE 7.42±0.23EF 8.00±0.25B
同列数据后不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)(LSD 法多重比较)。下表同。
Data followed different capital letters indicate significant differences at 0.01 level by LSD multiple comparison, the same is following Tables.
表 2 环境因素对春梢蔗糖和果糖含量的影响
Table 2 Effects of environment factors on sucrose and fructose contents in spring shoots
蔗糖含量 Sucrose content (%) 果糖含量 Fructose content (%)
新叶 New leaf 老叶 Old leaf 茎 Stem 新叶 New leaf 老叶 Old leaf 茎 Stem
SDL 0.93±0.19F 1.59±0.19E 2.02±0.10C 0.75±0.11F 0.63±0.13H 1.89±0.10B
SSDL 3.32±0.13B 2.03±0.19E 2.80±0.18B 1.81±0.18C 1.86±0.10EF 1.76±0.11BC
LDL 2.75±0.20C 4.44±0.21B 3.10±0.11B 1.65±0.11CD 1.07±0.14G 1.56±0.09DE
IAA 3.06±0.17BC 4.07±0.14BC 1.29±0.16EF 2.19±0.13B 1.54±0.11G 1.43±0.12EF
GA 2.14±0.18DE 5.69±0.1A8 3.48±0.17A 2.38±0.07B 2.08±0.07BCD 2.22±0.13A
CTK 2.00±0.15E 4.41±0.13B 1.51±0.14DE 2.17±0.13B 2.30±0.06B 1.31±0.14F
N 2.19±0.12DE 5.58±0.39A 0.85±0.17G 3.01±0.14A 3.14±0.11A 1.68±0.10CD
P 1.24±0.11F 3.84±0.14C 0.49±0.22H 1.58±0.18CD 2.05±0.06CDE 1.43±0.13EF
K 2.33±0.13DE 3.66±0.12CD 0.74±0.21G 1.45±0.20D 1.75±0.12FG 1.02±0.11G
水 Water 0.95±0.19F 0.46±0.29F 1.04±0.09FG 1.45±0.10D 1.85±0.10EF 1.35±0.10F
热 Hot 2.23±0.12DE 3.34±0.08D 1.02±0.09FG 1.78±0.19CD 2.07±0.09CDE 1.37±0.07F
实生苗 Seedling 3.80±0.15A 5.27±0.04A 1.21±0.10EF 2.17±0.14B 2.27±0.07BC 1.82±0.16B
对照 Control 2.38±0.16D 1.95±0.1E6 1.72±0.14C 2.33±0.12B 2.04±0.09DE 2.33±0.08A
胡玉玲等：主要环境因素对油茶成花的影响
214 第23卷热带亚热带植物学报
短日照处理的最低，分别为 0.75% 和 0.63%，茎中
以对照和赤霉素处理的较高，钾处理最低(1.02%)。
2.2 生长调节剂含量的变化
生长素含量　　方差分析表明，油茶不同部位
的生长素(IAA)含量差异不显著，不同处理间的差
异极显著(P=0.000)。从表 3 可以看出，新叶的生长
素含量普遍较高，其次是老叶，茎的最低。新叶生长
素含量受环境因子的影响较大，以赤霉素、细胞分
裂素、水和热处理的较高，生长素、氮、磷、钾处理及
对照的较低，光照处理及实生苗中的最低。老叶及
茎生长素含量在不同处理间的变化较小，老叶以赤
霉素处理和对照的较高，强光、细胞分裂素处理和
实生苗的较低；茎中以赤霉素处理和对照的较低，
表 3 环境因素对春梢生长素和赤霉素含量影响
Table 3 Effects of environment factors on IAA and GA contents in spring shoots
IAA (ng g–1 FW) GA (ng g–1 FW)
新叶 New leaf 老叶 Old leaf 茎 Stem 新叶 New leaf 老叶 Old leaf 茎 Stem
SDL 69.18±0.80G 74.41±0.69D 45.29±0.36G 8.73±0.10H 9.13±0.08G 10.15±0.12C
SSDL 58.09±0.34H 63.93±0.48F 43.95±0.12G 8.58±0.09H 9.94±0.10G 6.80±0.08F
LDL 63.76±0.82G 79.42±0.22C 55.50±0.69D 10.63±0.11G 10.91±0.04F 6.13±0.07G
IAA 114.12±0.68C 71.70±0.21E 57.86±0.52C 25.78±0.19AB 12.15±0.03E 7.62±0.06E
GA 140.04±1.00A 99.21±1.01A 35.84±0.10H 25.54±0.32AB 17.28±0.13B 11.13±0.14B
CTK 140.51±1.16A 61.39±0.45G 63.07±0.17B 25.38±0.20B 8.46±0.08G 5.97±0.09G
N 102.99±0.26E 81.14±0.61B 68.19±0.99A 14.09±0.06F 12.70±0.10D 7.69±0.06E
P 109.38±0.70D 82.09±0.52B 50.64±0.23F 21.94±0.28D 9.68±0.07G 6.80±0.07F
K 125.51±1.85B 61.43±0.57G 39.51±0.33G 18.54±0.17E 9.73±0.09G 9.62±0.03D
水 Water 140.10±0.79A 54.62±0.35H 51.02±0.34F 25.94±0.23A 20.70±0.06A 7.66±0.10E
热 Hot 139.82±1.23A 54.60±0.28H 54.20±0.25E 24.92±0.12C 12.57±0.11D 9.58±0.10D
实生苗 Seedling 53.01±0.51H 53.31±0.49H 39.25±0.09G 8.16±0.08H 9.55±0.06G 14.73±0.10A
对照 Control 92.23±0.16B 82.46±1.00B 35.14±0.27H 18.95±0.18E 14.83±0.09C 5.65±0.04G
细胞分裂素及氮处理的都较高，其他处理间相近。
赤霉素含量　　方差分析表明，油茶不同部位
和不同处理间的赤霉素(GA)含量差异极显著(P=
0.000)。从表 3 可以看出，油茶新叶中 GA含量的变
化较大，以生长调节剂和水热处理的较高，其次为
磷、钾处理和对照，光照处理和实生苗中较低。老叶
中赤霉素含量以水处理的最高，达 20.70 ng g–1 FW，
其次是赤霉素处理，其他处理的较低，差异均不显
著。实生苗茎中赤霉素含量最高，其次是赤霉素和
短日照处理，对照的含量最低，仅为 5.65 ng g–1 FW，
其他处理的含量接近。
细胞分裂素含量　　方差分析表明，油茶不同
部位和处理间的细胞分裂素(CTK)含量差异极显著
(P=0.000)。从表 4 可以看出，叶片细胞分裂素含量
的变化较大，茎中的变化不大。新叶中细胞分裂素
含量以光照处理及实生苗的较低，其他处理的都较
高。老叶中细胞分裂素含量以氮素处理和对照的
较高，短日照、强光照、细胞分裂素、钾处理和实生
苗的较低。茎中细胞分裂素含量以氮素处理的较
高，达 11.38 ng g–1 FW。
脱落酸含量　　方差分析表明，油茶不同处理
间脱落酸(ABA)含量的差异显著(P=0.000)；不同部
位的差异不显著。从表 4 可以看出，新叶中脱落酸
含量以生长素、细胞分裂素和水处理的较高，光照
处理的较低，其中最低的是短日照处理最低，仅为
113.75 ng g–1 FW；老叶中脱落酸以强光照处理的最
低，仅有 111.77 ng g–1 FW，氮素处理及实生苗中的
较高；茎中以赤霉素和热处理的较高，强光照处理
的最低，为 153.99 ng g–1 FW。
2.3 不同处理对花芽发育的影响
油茶花芽发育的形态指标在不同处理间差异
第2期 215
极显著(P=0.00)，可见环境因素对油茶花芽发育影
响极显著(表 5)。不同环境因素作用下花芽大小(直
径和长度)的变化趋势一致，氮素处理的花芽发育
最快，生长明显粗壮，其次是热和水处理，实生苗及
光处理的花芽发育最小(芽长不超过 4.5 mm，芽直
径不超过 3 mm)。从芽高径比来看，对照的最大，
其次为细胞分裂素处理的，实生苗的最小。
2.4 不同处理对开花的影响
成花率与成花数　　3 年生油茶只在 7 种环境
因素处理下完成了开花过程。氮处理的成花率达
到了 100%，其次是磷、钾及热处理，再次为赤霉素
和水分处理，对照的最低；从开花量来看，氮素处理
的最多，其次为热和水分处理，磷和钾处理的接近，
再次为赤霉素处理，对照的最少。
表 4 环境因素对春梢细胞分裂素和脱落酸含量影响
Table 4 Effects of environment factors on CTK and ABA contents in spring shoots
CTK (ng g–1 FW) ABA (ng g–1 FW)
新叶 New leaf 老叶 Old leaf 茎 Stem 新叶 New leaf 老叶 Old leaf 茎 Stem
SDL 10.41±0.04G 8.55±0.01H 10.25±0.12C 113.75±1.62H 129.00±1.69G 171.14±4.01FG
SSDL 12.19±0.20E 9.44±0.04H 9.31±0.09F 153.44±1.36G 111.77±1.80G 153.99±2.08G
LDL 11.02±0.07F 13.71±0.17E 10.23±0.10C 138.39±0.69H 195.62±2.30BC 185.95±4.24DE
IAA 20.37±0.13B 13.77±0.18E 9.69±0.12E 236.33±6.96BC 201.12±0.18AB 191.48±3.90CD
GA 19.39±0.21C 15.55±0.11D 11.05±0.10B 231.29±5.78C 183.69±4.46D 225.53±4.81A
CTK 21.26±0.38A 10.18±0.11G 8.87±0.07G 251.12±8.25A 154.88±1.90F 178.61±3.04EF
N 17.81±0.22D 18.36±0.12A 11.38±0.09A 181.63±2.93F 204.88±3.22A 182.39±2.44E
P 20.13±0.29B 16.16±0.17C 8.93±0.03G 229.81±7.08C 190.29±3.25C 170.82±5.25FG
K 19.63±0.02C 8.44±0.09H 7.63±0.11G 213.58±3.65D 164.91±1.35E 182.93±3.98DE
水 Water 20.90±0.13A 13.11±0.16F 9.98±0.11D 243.97±4.25AB 179.59±1.48D 199.95±5.46C
热 Hot 19.35±0.12C 13.49±0.13E 10.34±0.02C 211.12±6.24D 181.57±2.15D 214.40±4.07B
实生苗 Seedling 11.79±0.01E 10.54±0.12G 8.64±0.04G 195.38±3.85E 207.20±4.16A 164.49±2.80G
对照 Control 19.44±0.15C 16.84±0.14B 8.88±0.03G 212.97±1.89D 169.35±5.14E 164.69±0.09G
表 5 环境因素对花芽发育的影响
Table 5 Effects of environment factors on flower development
横径 (mm)
Transverse diameter
纵径 (mm)
Vertical diameter
高 (mm)
Height
高径比
Ratio of height to diameter
SDL 1.63±0.15F 1.80±0.17F 3.00±0.26F 1.75±0.12C
SSDL 1.97±0.21EF 2.77±0.67CDEF 4.37±1.52DEF 1.81±0.30C
LDL 1.83±0.06EF 1.90±0.10EF 3.73±0.57EF 2.00±0.28BC
IAA 3.40±0.35CD 3.47±1.46BCD 6.93±2.39BCDE 1.98±0.28BC
GA 2.57±0.93DEF 3.67±0.15BCD 5.70±1.47CDEF 1.81±0.18C
CTK 2.27±0.21EF 3.20±0.17BCDE 6.50±0.89BCDE 2.39±0.39AB
N 5.37±0.75A 5.90±0.70A 11.53±2.63A 2.03±0.22ABC
P 3.97±0.55BC 4.13±0.32BC 8.00±1.32BC 1.97±0.20BC
K 3.93±0.15BC 3.70±0.80BCD 7.17±1.26BCD 1.87±0.16BC
水 Water 5.20±0.26A 4.47±0.57B 9.17±1.61AB 1.89±0.19BC
热 Hot 4.70±1.06AB 4.53±0.45AB 9.83±1.61AB 2.13±0.05ABC
实生苗 Seedling 2.18±0.20EF 2.73±0.55DEF 4.13±1.52DEF 1.64±0.39C
对照 Control 2.90±0.10CDE 3.27±0.15BCDE 7.83±0.31BC 2.54±0.07A
胡玉玲等：主要环境因素对油茶成花的影响
216 第23卷热带亚热带植物学报
花期差异　　当年 10 月份，对不同处理油茶
的开花情况进行观察，结果表明在不同环境因素
作用下油茶花期变化非常大，以氮处理的始花期最
早，10 月 25 日就已完全开放，其次是磷、热、水、钾、
赤霉素处理。同时还发现，经赤霉素处理的油茶花
期较短，与对照接近，而热和钾素处理的花期较长
可以延续到翌年 2 月份，末花期比对照分别推后了
29 d 和 23 d。
3 结论和讨论
3.1 环境对花芽分化期油茶生理生化的影响
油茶的花芽分化期一般在 5 月中下旬，不同环
境因素处理对油茶花芽分化的影响不同，除形态上
具有明显差异外，春梢不同部位生理生化指标的变
化也不同。可溶性蛋白质是植物生长和发育状态
的重要指标[20]，本研究结果表明，春梢茎尖部位受
强光处理的可溶性蛋白质含量较高，新叶经短日照
处理的最高，老叶则是赤霉素处理的最高。糖是植
物的重要能量物质，糖还具有植物成花的信号传导
作用[22–23]，本研究结果表明，茎中可溶性糖含量以
赤霉素处理的最高，对照的果糖含量最高；新叶和
老叶中可溶性糖含量以短日照处理的最高，实生苗
中蔗糖含量最高，氮素处理的果糖含量最高。
植物生长调节剂是重要的信号传导和调节因
子，对植物形态建成和花的发育具有非常重要的作
用[24–27]。本研究结果表明，生长素含量在新叶中最
高，茎中普遍比叶片低，茎中生长素含量以氮素处
理的最高，新叶中以热处理的最高，老叶中以赤霉
素处理的最高。茎中赤霉素含量在实生苗中最高，
新叶中以生长素处理的最高，老叶中以水分处理的
最高。茎中的细胞分裂素含量以氮素处理的最高，
新叶中以细胞分裂素处理的最高，老叶中以氮素处
理的最高。脱落酸含量在春梢的新叶、老叶和茎中
的差异不显著，脱落酸含量比以上 3 种生长调节剂
的含量要高，新叶中以细胞分裂素和水分处理的最
高，老叶中以强光处理的最低。
本研究结果表明，油茶某一时刻的生理生化指
标变化，并不会决定油茶能否开花，而经过一定幼
年期的油茶，在环境因素持续影响下才能决定油茶
能否开花及花期变化，因此为进一步了解油茶生理
生化变化与成花的关系，需要对生理指标在一定时
间内进行不间断的观测。
3.2 环境因素对普通油茶花发育的影响
环境因素和花发育进程的关系十分紧密，油
茶花开放的早晚与授粉受精和坐果率等关系密
切[4,10]，明确环境因素和花发育进程的关系，可以为
农艺技术手段进行花期调控提供依据。本研究结
果表明，氮素处理的油茶芽发育最饱满，且生长快
速，短日照处理和实生苗的花芽外形变化不大。氮
素处理的油茶花期最早，其次是磷处理，然后为热、
水处理，再次为钾处理，而赤霉素处理的作用最不
明显。油茶始花期、盛花期的变化趋势相近，但热
及钾处理的油茶末花期明显比对照推迟许多。综
合分析，我们认为喷施生长素和细胞分裂素对油茶
的开花有抑制作用，赤霉素的喷施没有明显影响油
茶开花；没有经过一定幼年期的油茶，不能完成开
花，虽然经过了一定幼年期的油茶，如果没有经过
一定的高温，也不能完成花芽分化。因此可以初步
推断油茶成花途径是基于良好养分状态，以一定温
度(高温)为诱导因子的自主过程，在油茶杂交育种
过程中要实现杂交子代提早开花，就可以利用这一
规律，以提高油茶育种效率。
综合分析，良好的水热及养分条件是促进油茶
开花的基础，不同水热及养分条件下对油茶的花发
育及花期影响明显。氮素处理油茶花芽生长较迅
速，但是抗逆性较弱，只进行磷和钾处理的油茶花
芽较小，钾处理花期较长；而进行水和热处理的花
芽虽较健壮，但是后劲明显不足，经热处理花期明
显变长，花芽发育明显不良。因此对油茶进行科学、
合理的水热供应和养分管理在实现油茶高效育种
及高产栽培中具有重要作用。要真正实现油茶高
产目标，需在春季施入一定比例的氮磷钾，再用稻
草等物进行覆盖，至花期完成前根据林地降雨情况
进行合理的水灌溉。
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