全 文 ：收稿日期： 2012–02–28　　　　接受日期： 2012–04–24
基金项目： 公益性行业(农业)科研专项(201003073); 农业科技成果转化基金项目(2010GB2C400213); 农业部作物种质资源保护项目(NB2011-
2130135-08); 农业部热带作物种质资源保护项目(12RZZY); 福建省科技厅重点项目(2009R0031、2010Y1002、2011Y1002)资助
作者简介： 邓朝军(1979~ )，男，硕士，助理研究员，从事果树栽培育种、种质资源与生物技术研究。E-mail：dengchaojun2002@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mails: jjm2516@126.com; zsq333555@163.com
热带亚热带植物学报　2012， 20(5)： 439~444
Journal of Tropical and Subtropical Botany
果实日灼是一种常见的生理病害，每年都给生
产带来一定损失[1-2]。迄今为止，生产上已报道许多
种园艺作物[3-6] 都存在不同程度的日灼现象，随着
水资源的短缺和全球气候变暖，这种病害有逐年加
重的趋势[7]。Barber 等[8]将果实日灼的原因归纳为
3 种类型：(1) 热伤害；(2) 紫外线辐射伤害；(3) 受热
组织光动力学伤害。果皮热伤害主要由于强烈的
阳光长时间直射在果实上，使果皮温度上升，破坏
了照射部位的果皮细胞组织结构和生理生化代谢，
导致褐变，严重的还会导致果实停止生长发育。研
高温胁迫对枇杷果皮热伤害的抗氧化特性影响
邓朝军1,2, 许奇志1,2, 蒋际谋1,2*, 魏秀清1,2, 章希娟1,2, 郑少泉1,2*
(1. 福建省农业科学院果树研究所，福州 350013; 2. 福建省龙眼枇杷育种工程技术研究中心，福州 350013)
摘要： 为探讨枇杷 [Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.]对高温胁迫的响应，对‘红种’枇杷果皮热伤害的抗氧化特性进行研究。
结果表明，在自然光下，枇杷果皮热伤害的阈值为 40℃ (1.5 h)，且果皮热伤害与温度和持续时间关系密切，光照可促进热伤害
的发生。枇杷果皮受热伤害程度与果实本身的营养状态有关，果肉维生素 C (Vc)、钙(Ca)含量越低 , 果皮热伤害级数越高。与
25℃相比，40℃高温处理增加了果皮的超氧阴离子和丙二醛(MDA)含量，而超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)的活性
呈下降趋势。这揭示了高温胁迫下枇杷果皮对热伤害的抗氧化响应机制。
关键词： 枇杷； 果皮； 高温胁迫； 热伤害； 抗氧化特性
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.05.003
Changes in Antioxidant Properties Induced by Heat Injury in Loquat
Peel under High Temperature Stress
DENG Chao-jun1,2, XU Qi-zhi1,2, JIANG Ji-mou1,2*, WEI Xiu-qing1,2, ZHANG Xi-juan1,2,
ZHENG Shao-quan1,2*
(1. Fruit Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China; 2. Fujian Breeding Engineering Technology Center for
Longan & Loquat, Fuzhou 350013, China)
Abstract: In order to understand the adaptation of Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl. to high temperature stress,
the peel antioxidant properties of loquat induced by heat injury were studied. The results showed that the threshold
temperature of heat injury on loquat peel was 40℃ for 1.5 h under nature light, and the occurrence of peel heat
injury related to temperature level and duration time. The light could promote the occurrence of heat injury.
The heat injury degree of loquat peel was related to fruit nutrient status. The lower were Vc and Ca contents in
pulp, the higher was the heat injury degree of peel. Under 40℃, superoxide anion and malondialdehyde (MDA)
contents in peel increased, while activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) decreased.
These revealed antioxidant response mechanism of loquat peel to heat injury under high temperature stress.
Key words: Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.; Peel; High temperature stress; Heat injury; Antioxidant property
440　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
究表明，许多因素对果皮热伤害的发生都有直接或
间接影响，如果实营养状态[9]、温度[10]和光照[11–12]等。
高温是植物经常遭受的主要环境胁迫，对植物
的伤害是一个复杂的生理过程。高温引起氧化胁
迫，活性氧对膜系统造成损伤从而伤害植物[13]。酶
促清除系统在植物抗氧化胁迫中具有重要作用，主
要有 POD、SOD 等抗氧化酶类[14]。有研究表明，
高温胁迫在短时间内能增加植物组织的 MDA 含
量和提高 SOD、POD[15–16]、PPO[17]的活性；高温胁
迫使植物组织的 MDA 含量、SOD 活性先升后降[18]。
目前，有关枇杷果皮热伤害与高温胁迫对枇杷
果皮抗氧化系统的影响鲜有报道。本文探讨了枇
杷果肉的 Vc 和 Ca 含量与果皮热伤害等级的关系，
以及温度和光照对果皮热伤害的影响，以揭示果皮
抗氧化系统对高温胁迫的响应，为有效预防枇杷果
皮热伤害提供科学参考。
1 材料和方法
1.1 材料
试验于 2011 年 4–5 月在国家果树种质福州
枇杷圃进行，供试品种为枇杷‘红种’[Eriobotrya
japonica (Thunb.) Lindl. ‘Hongzhong’]。 试 验 树 为
普砧嫁接的 6 年生结果树，树势中庸。资源圃土壤
为沙壤土，常规管理，果实未套袋。
1.2 热伤害诱导温度和光照设计
在果实生长发育后期的转色阶段，选择树冠西
南面外围充分暴露的果实，于晴天(平均光照强度 >
1100 μmol m-2s-1)的 10∶00–16∶00 进行果实活体诱
导，并统计热伤害的发生情况。光照处理分为自然
光和黑布遮光；时间分别为 0.5 h、1 h、1.5 h、2 h；
果实表面温度分别为 37℃、38℃、39℃、40℃、
41℃、42℃。试验重复 3 次。
果皮热伤害诱导参考张建光等[3]的方法稍加
改 进，特 制 一 个 有 机 玻 璃 诱 导 室(20 cm×18 cm×
18 cm)，没有顶盖；在诱导室的后端，安装一个加热
元件和风扇组合体，以提高诱导室温度并保持其稳
定。根据设计要求，果实表面温度控制在指定温度
±0.5℃以内。果皮热伤害等级按热伤害果面占总
果面的比率分为 4 级：0 级为无病斑；1 级为病斑面
积≤ 25%；2 级为病斑面积 25%~50%；3 级为病斑
面积≥ 50%。
1.3 果肉Vc和Ca含量测定
采集不同果皮热伤害程度的枇杷果实，立即取
果肉，放入 –80℃超低温冰箱冷冻，备用。
Vc 含量测定采用 2,6-二氯靛酚滴定法[19]；Ca
含量测定采用张强等[20]的方法。重复 3 次。
1.4 高温胁迫下的生理生化指标测定
枇杷果实发育后期的转色阶段，用枇杷果实高
温诱导仪进行高温胁迫诱导(遮光处理)，在 25℃和
40℃下分别诱导 0.5 h、1 h、3 h、5 h、7 h 后，测
量果皮 MDA 含量、超氧阴离子含量、SOD 活性、
POD 活性、PPO 活性。
高温胁迫后统计病情指数，并立即剥取果皮
(包括表皮及近表皮少部分果肉组织)放入 –80℃超
低温冰箱中冷冻备用。
热伤害病情指数 = 100
(
×
×
∑ ×
最高级代表值调查总数
各级代表值）各级病果数
MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA) 法[19]，
称取果皮 1.0 g，加入 2 mL 10% 三氯乙酸(TCA 研
磨)，4000×g 匀 浆 离 心 10 min，取 上 清 液 2 mL，
加 入 2 mL 0.6% TBA 溶 液，沸 水 浴 15 min，迅 速
冷却后 4000×g 离心 10 min，取上清液在 532 nm、
600 nm 和 450 nm 波长下测定消光度，计算 MDA
含量，用 μmol g-1 DW 表示。
超氧阴离子含量测定参照王爱国等[14]的方法。
称取果皮 3.0 g，用 10 mL 65 mmol L-1 磷酸缓冲液
(pH 7.8)研磨。在 4℃下 4000×g 离心 10 min。取
上清液 2 mL，加入磷酸缓冲液 1.5 mL 和盐酸羟
胺 0.5 mL，25℃恒温水浴培养 20 min。取培养液
2.0 mL，依次加入 2.0 mL 17 mmol L-1 对氨基苯磺
酸和 2.0 mL 7 mmol L-1 α-萘胺，在 30℃恒温水浴中
反应 30 min，然后测定显色液在 530 nm 波长处
吸光度值，计算超氧阴离子含量，用 μg g-1 DW
表示。
PPO 活 性 测 定 采 用 邻 苯 二 酚 法[21]。 以 每
分 钟 OD398 nm 变 化 0.01 为 1 个 酶 活 性 单 位，用
U g-1 DW min-1 表示。SOD 活性测定采用氮蓝四唑
(NBT)法[19]，以抑制 NBT 光化还原的 50% 为 1 个
酶活性单位，用 U g-1 DW 表示。POD 活性测定采
用愈创木酚法[19]，以每分钟 OD470 nm 变化 0.01 为 1
个酶活性单位，用 U g-1 DW min-1 表示。
第5期 441
2 结果和分析
2.1 温度和光照对果皮热伤害的影响
枇杷果实发育后期的转色阶段，在自然光和
≤39℃下持续热处理‘红种’枇杷果实 2 h，未见
热伤害症状发生。当诱导温度提高至 40℃，诱导
1.5 h 开始出现热伤害症状；处理温度为 41℃时，诱
导 1 h 就出现热伤害症状；42℃诱导 0.5 h 就发生热
伤害症状。在遮光和≤40℃下持续热处理 2 h，均
未见热伤害症状；41℃、42℃诱导1.5 h发生热伤害。
说明在自然光照下‘红种’枇杷果实发生热伤害
的温度阈值是 40℃ (1.5 h)，在遮光条件下是 41℃
(1.5 h)；而且，果皮热伤害的发生与温度高低和持续
时间关系密切。光照在一定程度上可促进热伤害
的发生，这与 Felicetti 等[22–23] 研究结果一致。
2.2 果肉Vc含量与果皮热伤害的关系
由图 1: A 可见，在发生果皮热伤害的果实中，
果肉 Vc 含量随着热伤害等级的提高而下降，热伤害
0 级的果肉 Vc 含量最高，为 4.13 mg (100 g)-1 DW，
热伤害 3 级的果最低，为 1.60 mg (100 g)-1 DW。
可 见 ，枇 杷 果 肉 V c 含 量 越 低 果 皮 热 伤 害 越 严
重 。
2.3 果肉Ca含量与果皮热伤害等级的关系
Ca 能维持细胞膜结构的稳定性[13]。从图 1: B
可见，果皮热伤害严重(3 级)的病果，其果肉的 Ca
含量较低，仅 0.90 g kg-1 DW；果皮没有发生热伤害
(0 级)的果实，其果肉 Ca 含量为 1.36 g kg-1 DW。
可 见，果 肉 Ca 含 量 越 低 , 枇 杷 果 皮 热 伤 害 越
严重。
图1 枇杷果皮热伤害等级与果肉Vc、Ca含量的关系
Fig. 1 Relationship of heat injury degree of loquat peel with Vc and Ca contents
2.4 高温胁迫下MDA含量的变化
MDA 是膜脂过氧化作用的最终产物，是反
映细胞膜系统受害程度的重要指标之一。由图 2:
A 可知，25℃处理的枇杷果皮 MDA 含量变化不
大，仅下降了 1.9×10-3 μmol g-1 DW；而 40℃高温胁
迫处理，果皮 MDA 含量呈先上升后下降的趋势。
40℃处理 1 h，果皮 MDA 含量达最大，为 10.46×
10-3 μmol g-1 DW，此后快速下降，处理 3 h 含量仅为
8.37×10-3 μmol g-1 DW，处理 5 h 的 MDA 含量最低，
为 8.07×10-3 μmol g-1 DW。
2.5 高温胁迫下超氧阴离子含量的变化
从图 2: B 可见，25℃处理的枇杷果皮超氧
阴离子含量变化不大，仅上升了 0.86 μg g-1 DW。
40℃处理的果皮超氧阴离子含量呈现先上升后
下降的变化趋势，处理 1 h 时的超氧阴离子含量
升 高 到 6.49 μg g-1 DW，处 理 3 h 后 迅 速 下 降，为
5.23 μg g-1 DW，此后持续下降。因此，高温胁迫能
快速诱导枇杷果皮超氧阴离子产生。
2.6 高温胁迫下SOD活性的变化
SOD 是一种典型的诱导酶，能反映植株受胁迫
的程度。从图 2: C 可知，25℃处理的枇杷果皮 SOD
活性升高 10.74 U g-1 DW。40℃处理 0.5 h 的 SOD 活
性为 60.93 U g-1 DW，处理 3 h 为 91.97 U g-1 DW，此后
迅速下降，且低于 25℃处理。这说明，果皮经 40℃
高温胁迫 3 h 以内能够诱导 SOD 活性迅速上升，但
随着时间延长 SOD 活性下降，果皮的抗性也下降。
邓朝军等：高温胁迫对枇杷果皮热伤害的抗氧化特性影响
442　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
2.7 高温胁迫下POD活性的变化
POD 活性是反映植株受胁迫程度的指标之一。
从图 2: D 可见，25℃处理的枇杷果皮 POD 活性变
化不大，而 40℃处理 1 h，POD 活性急剧升高至最
大，为 4.68 U g-1 DW min-1，之后 POD 活性迅速下
降，5 h 后缓慢下降。
2.8 高温胁迫下PPO活性的变化
PPO 是广泛存在于植物体内的多功能酶，它能
催化多酚类化合物氧化成醌类化合物，引起果皮褐
变，出现热伤害症状。温度对果实表皮 PPO 活性的
变化有很大影响(图 3)。25℃下，果皮 PPO 活性变化
不大，变化幅度为 10.67~12.00 U g-1 DW min-1。40℃
处理 1 h 果皮 PPO 活性升高，为 15.33 U g-1 DW min-1，
热伤害症状开始出现，随后 PPO 活性迅速下降， 5 h
降到最低，为 8.33 U g-1 DW min-1，说明果皮热伤害
与高温胁迫下 PPO 活性有密切关系。
2.9 高温胁迫下果皮热伤害病情指数的变化
由表 1 可见，不同处理温度和时间对枇杷果皮
热伤害病情指数影响不同。25℃处理 7 h 的果皮均
无热伤害发生。40℃高温胁迫 1 h，果皮开始出现
热伤害症状，病情指数为 22.2%，热伤害等级为 0~1
级；随着胁迫时间的延长，热伤害症状越来越明显，
发病等级越来越高，7 h 后发病等级均为 3 级，病
情指数为 100。因此，枇杷果皮热伤害与 MDA 含量、
超氧阴离子含量及 SOD 活性、POD 活性、PPO
活性存在密切关系。
表 1 不同处理温度和时间对枇杷果皮热伤害病情指数的影响
Table 1 Effect of treatment temperature and time on heat injury disease
index of loquat peel
温度 (℃)
Temperature
时间 Hours
0.5 1 3 5 7
25 0 0 0 0 0
40 0 22.2 55.5 77.8 100
图2 高温胁迫下枇杷果皮的MDA、超氧阴离子含量和SOD、POD活性的变化
Fig. 2 Changes in MDA, superoxide anion content, SOD and POD activities in loquat peel under high temperature stress
图 3 不同温度胁迫下枇杷果皮 PPO 活性变化
Fig. 3 Changes in PPO activity in loquat peel under different
temperature stress
第5期 443
3 讨论
枇杷果皮热伤害给果品生产造成了很大损失。
Felicetti等[22–23]报道果实表面的高温是造成果皮热
伤害的主要原因，认为果实表面温度比气温高，增
加的温度是由光照引起的。我们的调查也表明，
在枇杷果实发育后期(5 月初)有阳光的天气中，枇
杷果实表面温度比气温高 1.2℃~6.1℃(另文发表)。
枇杷果实活体诱导试验表明，在遮光情况下，果皮
在相同温度下不会出现热伤害症状，果皮热伤害只
有在果面临界温度出现时才会发生。由此可以认
为，高温和光照均是引起果皮热伤害发生的主要因
子，二者共同作用使果皮温度达到热伤害所需的阈
值温度，从而发生热伤害。
果皮热伤害的发生与果实营养状态有很大关
系[9]。本研究结果表明，果皮发生热伤害的果肉 Vc
含量、Ca 含量越低，果皮受伤害程度级数越高。
Vc 在植物抵抗氧化胁迫中具有重要作用，Ca 能维
持细胞膜结构的稳定性，枇杷果实的 Vc 含量和 Ca
含量越高，对枇杷果皮热伤害的抗性就越强。
植物对高温逆境的适应主要反映在细胞膜
上[13]。高温胁迫下，膜脂损伤主要是超氧阴离子
自由基的大量产生，保护酶活性下降，膜脂过氧化
过程加剧，最终使生物膜选择性透性丧失，同时产
生的过氧化物 MDA 等有毒物质，进一步破坏生物
大分子的结构和功能[24]。孙山[11]报道苹果(Malus
domestica)在高温胁迫下，果皮的 SOD、POD 活性
在最初阶段呈上升趋势，但随着处理时间的延长，
活性下降。本研究结果表明，在处理的前期随着高
温胁迫时间的延长，超氧阴离子含量和 MDA 含量
呈增加趋势，其含量在 1 h 达到最大值，随后下降；
SOD 和 POD 在处理 3 h 和 1 h 的活性最高，然后迅
速下降并低于对照；这可能是植物在逆境中，体内
活性氧积累，从而诱发体内活性氧清除酶 SOD 和
POD 活性的增加，以清除过多的活性氧对细胞的伤
害作用，同时 MDA 含量增加，果实受高温伤害的
程度加大。因此可以认为，枇杷果皮热伤害的原因
之一是由于高温胁迫下，超氧阴离子含量增加，保
护酶 SOD 和 POD 活性下降及 MDA 含量增加，细
胞的膜脂过氧化程度加重，导致果皮的热伤害程度
增加。
果皮热伤害的症状有多种，最常见的就是在
果实表面发生褐变，极大地影响果实的商品价值。
PPO 为广泛存在于植物体内的多功能酶类，它能
催化多酚类化合物氧化成醌类化合物，引起果实褐
变。高温胁迫 1 h 的枇杷果皮 PPO 活性明显增强，
果皮的热伤害症状出现，此后 PPO 活性逐渐下降，
这可能是在高温胁迫前期果皮膜脂过氧化速度加
快，细胞膜受损严重，膜透性增大，酶促反应活性增
大，后期 PPO 酶和酚类底物含量下降，酶促反应活
性变小。可见，果皮热伤害产生的褐变与高温胁迫
下 PPO 活性有密切联系。本研究结果为今后制定
适宜的枇杷果皮抗热害预防措施提供了理论依据。
致谢 本文得到福建农林大学生命科学学院陈伟老师悉心
指导和盖永红研究生的无私帮助，在此表示感谢！
参考文献
[1]　 Van de Ende B. Sunburn management [J]. Compact Fruit Tree,
1999, 32(1): 13–14.
[2]　 Schrader L E, Kahn C, Elfving D C. Sunburn browning decreases
at-harvest internal fruit quality of apples (Malus domestica
Borkh.) [J]. Inter J Fruit Sci, 2009, 9(4): 425–437.
[3]　 Zhang J G, Liu Y F, Sun J S, et al. Studies on artificial induction
and threshold temperatures of apple fruit sunburn [J]. Acta Hort
Sin, 2003, 30(4): 446–448.
张建光, 刘玉芳, 孙建设, 等. 苹果果实日灼人工诱导技术及阈
值温度研究 [J]. 园艺学报, 2003, 30(4): 446–448.
[4]　 Zhang J G, Li Y L, Liu Y F, et al. Effects of high temperature and
strong light on oxidative stress of apple fruit peel on different
exposures of tree crown [J]. Sci Agri Sin, 2004, 37(12): 1976–
1980.
张建光, 李英丽, 刘玉芳, 等. 高温、强光对苹果树冠不同方位
果皮的氧化胁迫研究 [J]. 中国农业科学, 2004, 37(12): 1976–
1980.
[5]　 Zhang H Y, Wang S G, Mu Q Y, et al. Effect of bagging on the
peel structure and PPO, POD activity of Pyrus bretschneideri [J].
Acta Hort Sin, 1996, 23(1): 23–26.
张华云 , 王善光 , 牟其芸 , 等 . 套袋对莱阳茌梨果皮结构和
PPO、POD活性的影响 [J]. 园艺学报, 1996, 23(1): 23–26.
[6]　 Ma K Y, Cheng F H, Fu Y H, et al. The development of fruit
dot and russetting in ‘Yali’ pear [J]. Acta Hort Sin, 1995, 22(3):
295–296.
马克元, 程福厚, 傅玉瑚, 等. 鸭梨果实果点和锈斑的发育 [J].
园艺学报, 1995, 22(3): 295–296.
[7]　 Wang J P. Effect of high-temperature and excessive-light stresses
on antioxidant capacity in apple fruits [D]. Baoding: Hebei
Agricultural University, 2010: 1–39.
王静璞. 高温、强光胁迫对苹果果实抗氧化能力的影响 [D].
保定: 河北农业大学, 2010: 1–39.
[8]　 Barber H N, Sharpe P J H. Genetics and physiology of sunscald
邓朝军等：高温胁迫对枇杷果皮热伤害的抗氧化特性影响
444　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　 热带亚热带植物学报　　　　 　　　　　　　 　 第20卷
of fruits [J]. Agri Meteorol, 1971(8): 175–191.
[9]　 Kuai C H, Yang C X, Liu S J, et al. Advances in research on fruit
sunburn of deciduous fruit crops [J]. J Fruit Sci, 2008, 25(6):
901–907.
蒯传化, 杨朝选, 刘三军, 等. 落叶果树果实日灼病研究进展
[J]. 果树学报, 2008, 25(6): 901–907.
[10]　 Schupp J R, Fallahi E, Chun I J. Effect of particle film on fruit
sunburn, maturity and quality of ‘Fuji’ and ‘Honeycrisp’ apples
[J]. Hort Techn, 2002, 12(1): 87–90.
[11]　 Sun S. Study on photosynthetic characteristics and mechanism
of sunburn in green peel of apple fruit [D]. Taian: Shandong
Agricultural University, 2009: 1–4.
孙山. 苹果绿色果皮光合生理特性及果皮灼伤机制的研究
[D]. 泰安: 山东农业大学, 2009: 1–4.
[12]　 Gindaba J, Wand S J E. Comparative effects of evaporative
cooling, Kaolin particle film, and shade net on sunburn and fruit
quality in apples [J]. HortScience, 2005, 40(3): 592–596.
[13]　 Yu S W, Tang Z C. Plant Physiology and Molecular Biology [M].
Beijing: Science Press, 2001: 721–730.
余叔文, 汤章城. 植物生理与分子生物学 [M]. 北京: 科学出版
社, 2001: 721–730.
[14]　 Wang A G, Luo G H. Quantitative relation between the reaction
of hydroxylamine and superoxide anion radicals in plants [J].
Plant Physiol Commun, 1990(6): 55–57.
王爱国, 罗广华. 植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系
[J]. 植物生理学通讯, 1990(6): 55–57.
[15]　 Tian Z G, Wang F, Zhang W E, et al. Effects of heat stress on
growth and physiology of marigold cultivars [J]. Acta Hort Sin,
2011, 38(10): 1947–1954.
田治国, 王飞, 张文娥, 等. 高温胁迫对孔雀草和万寿菊不同品
种生长和生理的影响 [J]. 园艺学报, 2011, 38(10): 1947–1954.
[16]　 Yin H, Chen Q M, He X L, et al. Effects of high temperature on
the activities of antioxidant enzymes in lily plants [J]. Acta Hort
Sin, 2007, 34(2): 509–512.
尹慧, 陈秋明, 何秀丽, 等. 短暂高温对百合植株抗氧化酶系统
的影响 [J]. 园艺学报, 2007, 34(2): 509–512.
[17]　 Shao L, Liu G L, Li Y Y, et al. Comparison of physiological
characteristics in leaves of Amaranthus tricolor L. ‘Red flower’
and ‘Green leaf’ under high temperature [J]. J Trop Subtrop Bot,
2009, 17(4): 378–382.
邵玲, 刘光玲, 李芸瑛, 等. 高温下花红苋和绿叶苋叶片生理
特性变化的比较 [J]. 热带亚热带植物学报, 2009, 17(4): 378–
382.
[18]　 Huang W W, Zhang N N, Hu T X, et al. Effects of high-
temperature stress on physiological characteristics of leaves of
Simmondsia chinensis seedlings from different provenances [J].
Acta Ecol Sin, 2011, 31(23): 7047–7055.
黄溦溦, 张念念, 胡庭兴, 等. 高温胁迫对不同种源希蒙得木叶
片生理特性的影响 [J]. 生态学报, 2011, 31(23): 7047–7055.
[19]　 Li H S. Principles and Techniques of Plant Physiological
Biochemical Experiment [M]. Beijing: Higher Education Press,
2000: 164–169,260,246–248.
李合生. 植物生理生化实验原理和技术 [M]. 北京: 高等教育
出版社, 2000: 164–169,260,246–248.
[20]　 Zhang Q, Wei Q P, Jiang R S, et al. Correlation analysis of fruit
mineral nutrition contents with several key quality indicators in
‘Fuji’ apple [J]. Acta Hort Sin, 2011, 38(10): 1963–1968.
张强, 魏钦平, 蒋瑞山, 等. 富士苹果矿质营养含量与几个主
要品质指标的相关性分析 [J]. 园艺学报, 2011, 38(10): 1963–
1968.
[21]　 Wang X K. Principles and Techniques of Plant Physiological
Biochemical Experiment [M]. 2nd ed. Beijing: Higher Education
Press, 2006: 169–173.
王学奎. 植物生理生化实验原理和技术 [M]. 第2版. 北京: 高
等教育出版社, 2006: 169–173.
[22]　 Felicetti D A, Schrader L E. Changes in pigment concentrations
associated with the degree of sunburn browning of ‘Fuji’ apple
[J]. J Amer Soc Hort Sci, 2008, 133(1): 27–34.
[23]　 Felicetti D A, Schrader L E. Changes in pigment concentrations
associated with sunburn browning of five apple cultivars: II.
Phenolics [J]. Plant Sci, 2009, 176(1): 84–89.
[24]　 Su W A. Adaptation to Temperature Adversity of Plants [M].
Beijing: Science Press, 2000: 731–732.
苏维埃. 植物对温度逆境的适应 [M]. 北京: 科学出版社,
2000: 731–732.