全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，l1(3)：280-282
JoH of Tropical and Subtropical Botany
大黍(Panicum maximum Jacq．)的胚珠附器
王 艳 许秋生 叶秀麟
(中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650)
摘要：观察了大黍(Panicum maximum Jacq．)胚珠附器的发生时间、位置和发育过程及其细胞化学特征。结果显示：(1)大
孢子母细胞时期，珠孔端有一个或多个珠心表皮细胞开始伸长、膨大，特化为胚珠附器。(2)当胚珠附器伸长、膨大至最
大程度时，胚珠附器细胞表现出显著的极性特征：细胞核位于细胞的珠孔端，大而清晰；细胞内同时形成了一个特大的
液泡，几乎占据了整个细胞的合点端；细胞质则被挤到珠孔端一侧，集中分布在核的周围。(3)胚珠附器从开始出现到发
育成熟，都没有淀粉粒的积累；但是，PAS反应显示胚珠附器细胞壁和细胞质都比普通珠心细胞的染色程度深，这说明
其细胞壁和细胞内部富含可溶性多糖。
关键词：大黍；胚珠附器；发育
中图分 类号 ：Q942．1 文献标识 码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2003)03—0280—03
The Embellum in Guineagrass(Panicum maximum Jacq．)
WANG Yan XU Oiu．sheng YE Xiu．1 in’
(South China Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract： The development of embelum in guineagrass(Paniclzm maximum Jacq．)was observed under light
microscope with traditional parafin sectioning methods． At megaspore mother cell stage， one or more nucelar
epidermal cells in micropylar end differentiated into embellum．As the ovule grew．the embellum developed nlore
greatly and appeared to be enlarged and elongated． Mature embellums showed obvious polarity， the nucleus of
which was near the micropylar pole of the cel1．A big vacuolus almost occupied the whole chalazal pole．No starch
grain accumulation was seen in embellum during its development in the present study， but its cell wal an d cyto—
plasm were stained more densely than that ofthe common nucellar cells， suggesting that the embellum was full of
soluble polysaccharide．
Key words：Guineagrass(Pa／,／c／zm maximum Jacq．)；Embelum ；Development．
在包括有性生殖类型、专性无融合生殖类型以
及兼性无融合生殖类型等植物中，都发现有胚珠附
器的存在[1 。刘林等在对非洲狼尾草的研究中，根
据胚珠 附器 的位置 ，推测它 具有 吸收能 力[31：
Narayanaswami在对 Pennisetum typhoideum的研究
中，发现胚珠附器的腺质性特征嘲；Busri和 Chapman
等在狼尾草属的一个种间杂交种中观察到胚珠附
器细胞具有传递细胞的特征[41。大黍中未见关于胚
珠附器的报道，但是从有关大黍研究的图片中【习，可
以看出大黍很可能具有这样的结构。本实验观察到
收稿 日期 ：2003-01-27 接 受 日期 ：2003—05—28
基金项目：国家 自然科学基金(30170061)资助。
通讯作者 Corresponding author
大黍(Panicum maximum Jacq．)中胚珠附器的存在，
并进行了细致的观察，旨在为胚珠附器的相关研究
积累资料，以进一步探讨其功能。
1材料和方法
大黍于 1992年从美国农业部农业服务中心海
岸平原实验站引种。本文所用材料取自在中国科学
院华南植物研究所实验田中栽植生长良好的植株。
于 2000-2001年每年 3-12月间，取开花前不同发
育时期的小穗，用 FAA固定液固定并保存，用 O．4％
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第 3期 王艳等：大黍(Panicum maximum Jacq．)的胚珠附器 281
苏木精整体染色，常规石蜡制片法制片，切片厚度
8 p m，部分切片用 PAS反应染色检测多糖，中性树
胶封片，在Nikon OPTiPhOT光学显微镜下观察并
摄影。
2观察结果
2．1 胚珠附器的起源位置和发生时间
大孢子母细胞时期，胚珠纵轴与珠柄约成 90。，
内珠被已经延长并包围大部分珠心组织，外珠被刚
刚开始形成。此时，珠孔端有一个或多个珠心表皮
细胞开始伸长、膨大，特化为胚珠附器(图版 I：1)。
2．2 胚珠附器的发育
胚珠附器随着胚珠的发育而进一步发育，而且
一 旦形成便一直存在，未见有退化现象发生。在不
同的胚珠中，或在同一胚珠的不同发育时期，胚珠
中胚珠附器的数量不同，可以有两个 (图版 I：2)、
三个 (图版 I：3)、四个 (图版 I：4A，4B)或者五个
(图版 I：5A，5B)。
在胚珠附器的发育初期，细胞质浓厚，细胞核
位于细胞中央，大且清晰 (图版 I：2)；随着细胞的
进一步伸长、膨大，细胞质开始液泡化，细胞核变得
不是很清晰 (图版 I：3，5A，5B)，有些细胞内出现
了双核仁 (图版 I：4A)；最后，在胚珠附器成熟时，
细胞表现出明显的极性，细胞内形成了一个特大的
液泡，几乎占据了整个细胞的合点端；细胞核紧靠
细胞的珠孔端，大且清晰；细胞质则集中分布在核
的周围 (图版 I：4B，6)。个别细胞的珠孔端明显弯
曲(图版 I：6)。这种弯曲现象在其发育过程中就
已经有所表现，但并不是每一个细胞都弯曲，通常
是位于一群胚珠附器细胞中发育最快的两个细胞
出现这种情况(图版 I：5A，5B)。
2．3 胚珠附器的 PAS反应
从胚珠附器开始出现，到发育成熟表现出显著的
极性，胚珠附器发育 自始至终都没有淀粉粒的积
累。但是，PAS反应染色后的胚珠附器细胞壁和细
胞质都比普通珠心细胞的染色深(图版 I：7)，这说
明其细胞壁和细胞内部富含可溶性多糖。
3讨论
3．1 胚珠 附器的起源位置和发生时间
本实验中观察到的所有胚珠附器都起源于珠孔
端珠心表皮细胞，位置较固定。胚珠附器的起源最
早发生于大孢子母细胞时期，由珠孔端的 个或多
个珠心表皮细胞特化而来。但是在不同的胚珠中，
或在同一胚珠的不同的发育时期，可以观察到不同
数量的胚珠附器，有 2、3、4或者 5个胚珠附器。本
实验并没有观察到胚珠附器细胞进行分裂的行为，
而且这些共存的胚珠附器的发育或者同步进行，或
者处于不同的发育时期。此外，胚珠附器一旦形成，
便一直存在，直到胚囊成熟时期仍未见有退化现象
发生。这说明胚囊中胚珠附器细胞的起源在时间上
有先有后，不是同时分化的，因此出现了发育时期
的不同步和细胞数量的差异。
3．2 胚珠 附器的特征
目前，在有性生殖、专性无融合生殖、以及兼性
无融合生殖植物中，都发现有胚珠附器的存在[1 。本
实验中观察到的胚珠附器，也和其它植物的胚珠附
器具有类似的形态特征，如能伸长、膨大、弯曲。而
且还具有 自己的特色：当胚珠附器伸长、膨大至最
大程度时，胚珠附器细胞表现出明显的极性，细胞
核紧靠细胞的珠孔端，大且清晰，而细’胞合点端被
一 特大液泡占据，这些特色以前未见报道。
在无融合生殖和有性生殖植物中，都观察到胚
珠附器的存在。马三梅认为与有性生殖胚囊的胚珠
附器相比，无融合生殖的胚珠附器十分发达，在有
性生殖类型中，最大胚珠附器细胞的长约是宽的 1—
2倍，而在无融合生殖类型中，最大胚珠附器细胞的
长约是宽的3倍旧。但是，本实验中我们未发现大黍
有性生殖类型和无融合生殖类型的胚珠附器存在
上述差异。此外，胚珠中是否存在胚珠附器以及胚
珠附器的数量都未在这两种生殖类型中表现出明
显的规律和差异。
3．3 胚珠附器的功能
刘林等在对非洲狼尾草的研究中，根据胚珠附
器的位置，推测它具有吸收能力[3】；Narayanaswami
在对 Pennisetum typhoideum的研究中，发现胚珠附
器的腺质性特征[21；Bush和 Chapman等在狼尾草属
的一个种间杂交种中观察到胚珠附器细胞具有传
递细胞的特征[4]。
我们对大黍的胚珠附器 PAS反应染色结果发
现其细胞壁和细胞内部染色较深，这说明其细胞壁
富含多糖，细胞内部富含可溶性多糖，但 自始至终
没有淀粉粒的出现。我们知道，植物的正常发育离
不开营养物质，而营养物质 (如多糖)是 以可溶性
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热带亚热带植物学报 第 11卷
状态进行运输的，如果细胞中可溶性糖的含量超过
它本身的消耗或转运能力，过剩的糖就会以不溶状
态暂时贮存，因此出现了淀粉粒的积累 。大黍胚珠
附器的PAS染色特征，一方面说明它始终处于活跃
代谢的状态；同时我们推测它可能具备较强的转运
糖类物质的能力。由于它所处的位置有利于最靠近
珠孔端的胚囊获取充足的养分，再加上其内部较珠
孔端其它珠心、珠被细胞含有更多的可溶性多糖，
我们推测，它是多糖从外部运往珠心的通道，很可
能具吸收和转运的能力。其富含多糖的细胞壁、发
育成熟时表现出的显著极性以及传递细胞特征，都
显示胚珠附器可能具有吸收和转运物质的功能。
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图版说明
图版I
图版的所有照片均为珠孔端朝下，合点端朝上排列，除图 7为
PAS反应染色外，其余均为0．4％苏木精整体染色。
1．大孢子母细胞 (f)时期，胚珠附器 (八)开始发生，由珠孔
端的珠心表皮细胞特化而来：x575
2．2个胚珠附器 (f)，细胞质浓，细胞核位于细胞中央，大且清
晰：x575
3．3个胚珠附器 (f)，细胞质开始液泡化，细胞核变得不是很
清晰：x575
4A，4B．为两张连续切片，示 4个胚珠附器 (f)：4A．示 4个胚
珠附器中的两个，细胞内出现了双核仁；4B．示 4个胚珠附器中的另
两个，细胞表现出显著的极性 (细胞核紧靠细胞的珠孔端，大且清
晰：细胞内同时形成了一个特大的液泡，几乎 占据了整个细胞的合
点端；细胞质则被挤到珠孔端一侧，集中分布在核的周围)：X600
5A,5B．为两张连续切片，示 5个胚珠附器 (f)：5A．示 5个胚
珠附器中的两个，细胞内产生出许多小液泡 ，细胞核变得不是很清
晰；5B．示 5个胚珠附器中的另三个，其中两个细胞的珠孔端明显弯
曲：x575
6．成熟胚珠附器 (f)，细胞表现出显著的极性 ，并在珠孔端明
显弯曲：x675
7．胚珠附器 (f)的 PAS反应染色，胚珠附器中没有淀粉粒的积
累，但是其细胞壁和细胞质都比普通珠心细胞的染色深：X600
Explanation ofplate
PlateI
Cellsin Figs．1-6WCIC stained with O．4％ hem atoxylin．an dthosein
Fig．7 by PAS reaction．Microp ylarend ofevery ovuleisdownwardin
plateI．
1．Atmegsspommothercell(arrow)stage，one specializednucelar
epidermal cellinmicrop ylaren d diferentiatesintoem bellum (~rrow-
head)：x575
2．Two em bellums(arows) in an ovule having clear central
nucleus and dense cytoplasm wi thout vacuolation：x575
3．Th_~eem belums(arrows)inan ovulewithunclearnucleus and
vacuolated cytoplasm ：x575
4A and 4B．Two adjacent,~ctions，showing four em belums
(arrows)inan ovulewhichdeveloped asynchronously．4A．Showing
two em bellums、Ⅳith two nucleoli； 4B． Showing tw o polarized em bcl-
lures：x600
5A and 5B．Two adjacent SC~tious，showing five embelums
(arrows ) in an ovule、Ⅳithunclearnucleus andvacuolatedcytoplasm：
x575
6．Apolarizedandcurvedmatureem belum (arrow)：x675
7．Embellums(arrows)、Ⅳithdeeply stained cytoplasmandcelwal
by PAS reaction：X600
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王艳等：大黍(Panicum maximum Jacq．)的胚珠附器
WANG Yan et a1．：The Embelum in Guineagrass(Panicum maximum Jacq．)
图版 I
PlateI
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