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Changes in Absorption and Accumulation of Copper, Zinc, Iron in Camellia oleifera

油茶微量元素铜铁锌吸收和积累特征



全 文 :热带亚热带植物学报 2016, 24(3): 302 ~ 307
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015–08–26 接受日期: 2015–11–06
基金项目: 浙江省省院合作林业科技项目(2014SY03);浙江省农业新品种选育重大科技专项项目(2012C12908-16)资助
This work was supported by the Forestry Science and Technology Cooperation Project for Zhejiang-Chinese Academy of Forestry (Grant No.
2014SY03), and the Zhejiang Key Science and Technology Project for Agricultural Breeding (2012C12908-16).
作者简介: 曹永庆(1981~ ),男,博士,助理研究员,主要从事经济林栽培研究。E-mail: caoyq1981@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: yaoxh168@163.com




油茶微量元素铜铁锌吸收和积累特征

,
*
, ,
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400)

摘要:为弄清油茶(Camellia oleifera)对微量元素铜、铁、锌的吸收利用特征,对 5 年生‘长林 4 号’各器官的铜、铁、锌元素
含量及其年变化进行了研究。结果表明,油茶植株中铁元素的含量最高,其次为锌和铜元素;单株油茶对锌、铜元素的年积
累量分别为 62.97 mg 和 22.60 mg,约为 3∶1。从果实发育期至成熟期,锌元素的单株吸收积累量为 40.18 mg,约占年吸收
积累量的 63.81%,从抽梢期至果实成熟期,铜元素的单株吸收积累量为 20.04 mg,占年吸收积累量的 88.67%,从休眠期至
抽梢期,油茶地上部分生长所需的铜、锌元素分别有 30.25%和 57.90%来源于根系贮存的营养;油茶对铁元素的吸收积累则
集中在抽梢期至果实发育期,单株吸收量达 0.34 g。这些为指导油茶科学施肥提供了理论依据。
关键词:油茶;铜;铁;锌;积累量
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.03.009

Changes in Absorption and Accumulation of Copper, Zinc, Iron in
Camellia oleifera

CAO Yong-qing, YAO Xiao-hua
*
, WANG Kai-liang, REN Hua-dong
(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, China)

Abstract: In order to clarify the absorption and accumulation characteristics of copper, zinc and iron
microelements in Camellia oleifera, their contents and annual changes in C. oleifera ‘Changlin 4’ at five-year-old
were studied. The results showed that the content of iron in Camellia oleifera was the highest, following by zinc
and copper. The annual absorption of zinc and copper per individual reached 62.97 mg and 22.60 mg, respectively,
with the ratio of 3∶1. The absorption of zinc per individual reached 40.18 mg from fruit development to ripening
stage, accounting for 63.81% of annual uptake. The absorption of copper per individual reached 20.04 mg from
shooting to fruit ripening stage, accounting for 88.67% of annual uptake. The copper and zinc stored in roots
supplied 30.25% and 57.90% of the need for tree growth from dormancy to shooting stage. The absorption period
of iron focused on the shooting to fruit development stage, about 0.34 g per tree. These could provide theory basis
for scientific fertilization of Camellia oleifera.
Key words: Camellia oleifera; Copper; Zinc; Iron; Accumulation

油茶(Camellia oleifera)为山茶科(Theaceae)山
茶属植物,是我国南方重要的木本食用油料树种[1],
其种仁脂肪酸含量可达 40%以上,其中不饱和脂肪
酸含量达 90%以上[2],具有较高的营养价值和降血
压血脂、软化血管等医疗保健作用[3–4],目前我国
的种植面积超过 4.0×106 hm2, 具有巨大的发展潜
第 3 期 曹永庆等: 油茶微量元素铜铁锌吸收和积累特征 303


力。然而,我国油茶分布区大多立地条件差,土壤
瘠薄[5],尤其是近年来营养元素缺乏或施肥不合理
造成树体生长不良等状况愈发突出,因此,科学平
衡施肥仍然是影响油茶林地高产高效经营的重要
因素。
目前对油茶矿质营养利用的基础理论研究,多
集中在大量元素氮、磷、钾和中量元素钙、镁、硫
的吸收利用规律方面[6–7],而关于油茶对微量元素
营养吸收利用的研究较少,且多以生产性试验研究
为主[8–9]。微量元素铜、锌、铁是植物生长发育必
需的营养元素,是多种酶的组分和活化剂,在酶活、
叶绿素合成、维持生物膜结构和功能等方面具有重
要的作用[10–11]。微量元素缺乏会严重影响植物体的
生长发育[12],铜、铁元素过剩又会对植物形成毒害
作用,并且影响对其他矿质元素的吸收[13–15]。弄清
油茶树体对微量元素的吸收和利用规律对于科学
指导油茶微肥的施用,具有重要的意义。
鉴于此,本试验以普通油茶(Camellia oleifera)
为试材,主要研究了油茶年发育周期对微量元素
铜、锌、铁的吸收和积累规律,为指导油茶科学施
肥,促进油茶生长、提高产量和品质提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验区自然概况
试验材料油茶(Camellia oleifera)来自浙江金华
东方红林场国家油茶油桐种质基地,海拔高度
80 m,年均降水量 1408.4 mm,属亚热带季风气候,
林地土壤以红壤为主,土层较深厚。

1.2 供试材料和样品采集
选取 5 年生‘长林 4 号’油茶为试验材料,田间
正常管理,株行距 2 m×3 m,从定植第 3 年开始每
年 9 月份施 1 次复合肥(N-P-K=15-15-15),施肥量
为每株 0.5 kg;选取长势健壮一致的油茶树,分别
于休眠期(1 月 15 日)、抽梢期(4 月 15 日)、果实发
育期(7 月 15 日)、成熟期(10 月 15 日)取样;重复
3 次。

1.3 方法
采用树体挖掘、分解取样的方法,即树体整体
挖出后,按果实、叶片、新梢、枝干、根系进行解
析和破碎,样品经 100℃~105℃杀酶 15 min,然后
在 70℃~80℃下烘至恒重,称量干重。采用原子吸
收分光光度法分别测定果实、叶片、新梢、枝干和
根系中铜、锌、铁元素含量[16],由国家林业局经济
林产品质量检验检测中心(杭州)完成。
各器官矿质元素积累量 = 矿质元素含量
(g kg–1)×器官干重,以果实、叶片、新梢和枝干矿
质元素积累量的总和计算地上部分矿质元素积累
量,地上部分矿质元素积累量与根系矿质元素积累
量的总和计算整株矿质元素积累量,以不同取样期
整株矿质元素积累量的差值计算不同发育时期矿
质元素的吸收量。
试验数据采用 Excel 软件进行统计分析并作图。

2 结果和分析

2.1 铜锌铁元素含量及积累量的变化
研究结果表明,油茶中铁元素含量最高,其次
是锌和铜元素;新生器官如新梢和嫩叶中的铜、锌
元素含量较高,铁元素含量较低;在年发育周期内,
各组织器官中铜、铁、锌元素的积累量表现出不同
的变化趋势。
叶片中的变化 由表 1 可见,与成熟叶片相
比,油茶嫩叶中的铜、锌元素含量较高,分别达到
9.12 mg kg–1和 24.32 mg kg–1。年发育周期中,成熟
叶片的铜元素含量表现出上升趋势,果实成熟期叶
片的铜含量相对最高,为 4.98 mg kg–1,积累量达
9.75 mg。锌元素含量的年变化不大,但随着叶片生
物量的增加,积累量增加,果实成熟期叶片锌元素
的积累量达 23.53 mg (表 2)。从休眠期至果实成熟
期,叶片的铁元素含量表现出下降趋势,抽梢期叶
片的铁元素积累量最低,为 0.14 g (表 2)。
枝干中的变化 年发育周期中,油茶枝干的
铜元素含量和积累量均表现出先下降后上升的趋
势,抽梢期的铜元素含量和积累量最低,分别为
2.14 mg kg–1和 2.03 mg,果实成熟期枝干的铜元素
含量和积累量较高,分别为3.69 mg kg–1和10.98 mg。
休眠期后枝干中的锌和铁元素含量表现出下降趋
势,抽梢期枝干的锌铁元素积累量分别为 16.73 mg
和 0.20 g,显著低于休眠期(表 1, 2),然而,从果实
发育期至成熟期,枝干的锌和铁元素含量无明显变
化。可见,作为贮存矿质元素的重要器官,枝干中
的铜铁锌元素在抽梢期可能发生了外运。
根系中的变化 与枝干类似,根系中的铜锌
304 热带亚热带植物学报 第 24 卷


铁元素含量和积累量在年发育期中表现出先下降
后上升的趋势,抽梢期根系铜铁锌元素的含量分别
为 3.96 mg kg–1、12.01 mg kg–1 和 0.35 g kg–1,积累
量分别为 2.39 mg、7.02 mg 和 0.21 mg,均为最低,
这也说明,抽梢期根系的铜锌铁元素向地上部分发
生了转运,以满足新生器官的生长需求。
新梢中的变化 休眠期测定的新梢为上一
年的秋梢,而抽梢期 (4 月)测定的新梢为当年生春
梢,从表 1 可以看出,铜、锌和铁元素在春梢的含
量要低于秋梢,可见春梢发育需要的铜锌铁元素相
对较低。但随着新梢的生长发育,其铜锌铁元素的
积累量显著增加(表 2)。
树皮中的变化 如表 1 所示,树皮中铜和锌
元素含量变化规律类似,从休眠期到抽梢期无显著
变化,从抽梢期至果实发育期含量显著升高,分别
由 4.76 mg kg–1 和 26.21 mg kg–1 增至 5.32 mg kg–1
和 29.59 mg kg–1,从果实发育期至果实成熟期含
量无显著变化。而树皮中铁元素含量表现出先升
高后下降的趋势,抽梢期铁元素含量达最高(表 2),
为 0.3 g kg–1。
果实中的变化 与茶籽相比,茶壳中铜锌铁
元素含量较低,抽梢期幼果的铜铁锌元素含量最
高,分别为 7.68 mg kg–1、17.20 mg kg–1和 0.20 g kg–1
(表 1),随着果实生长发育,其含量呈下降趋势;此
外,随着果实的生长发育,铜铁锌元素积累量迅速
增加(表 2)。

表 1 油茶铜铁锌元素含量的变化
Table 1 Changes in copper, zinc, iron contents in Camellia oleifera
元素
Element
发育时期
Development stage
叶片 Leaf 枝干
Stem

Root
新稍
Shoot
树皮
Bark
果实 Fruit
老叶
Old
嫩叶
Young
茶壳
Peel
茶籽
Seed
Cu
(mg kg–1)
休眠期 Dormancy 3.36 3.61a 5.77bc 10.36 4.42c —
抽梢期 Shooting 3.47 9.12 2.14b 3.96d 8.41A 4.76bc 7.68
果实发育期 Fruit development 4.10 3.32a 7.98a — 5.32a 3.54
成熟期 Ripening 4.98 3.69a 7.85a — 5.19a 3.29 6.51
Zn
(mg kg–1)
休眠期 Dormancy 11.71 21.48a 22.64a 43.48 22.42c —
抽稍期 Shooting 16.70 24.32 18.17b 12.01b 27.61B 26.21bc 17.20
果实发育期 Fruit development 10.67 18.20b 23.64a — 29.59a 4.35
成熟期 Ripening 11.95 18.08b 23.37a — 29.02a 8.44 9.21
Fe
(g kg–1)
休眠期 Dormancy 0.19 0.48a 0.47a 0.29 0.15b —
抽稍期 Shooting 0.15 0.085 0.21b 0.35bc 0.18C 0.30a 0.20
果实发育期 Fruit development 0.13 0.15c 0.40a — 0.12bc 0.11
成熟期 Ripening 0.083 0.12c 0.31c — 0.093c 0.087 0.12
同列数据后不同小写和大写英文字母分别表示差异显著(P<0.05)和极显著(P<0.05)。下同。
Data followed different small and Capital letters within column indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels by multiple comparison, respectively.
The same is following Tables.

表 2 油茶铜锌铁元素积累量的变化
Table 2 Changes in copper, zinc, iron accumulation in Camellia oleifera
元素
Element
发育时期
Development stage
叶片
Leaf
枝干
Stem

Root
新稍
Shoot
果实
Fruit
Cu
(mg)
休眠期 Dormancy 2.56cd 3.75c 3.50c 0.14 —
抽稍期 Shooting 6.28b 2.03d 2.39d 1.75A 0.069c
果实发育期 Fruit development 6.94b 7.29b 7.26b — 0.39b
成熟期 Ripening 9.75a 10.98a 9.04a — 3.54a
Zn
(mg)
休眠期 Dormancy 9.28d 22.34c 13.85c 0.61 —
抽稍期 Shooting 21.41a 16.73d 7.02d 5.70B 0.15c
果实发育期 Fruit development 18.20bc 28.89b 21.30b — 0.48b
成熟期 Ripening 23.53a 53.79a 26.96a — 4.77a
Fe
(g)
休眠期 Dormancy 0.17a 0.47a 0.28bc 0.0041 —
抽稍期 Shooting 0.14b 0.20c 0.21d 0.037C 0.0013c
果实发育期 Fruit development 0.22a 0.33b 0.36a — 0.013b
成熟期 Ripening 0.17a 0.37b 0.37a — 0.050a

第 3 期 曹永庆等: 油茶微量元素铜铁锌吸收和积累特征 305


2.2 铜锌铁元素积累量的年变化
铜元素积累量 如图 1: A 所示,油茶年发育
周期内,单株铜元素积累量表现出显著增加趋势。
从休眠期至抽梢期,铜元素积累量从 9.96 mg 上升
至 12.52 mg,表明此时每株油茶从土壤中吸收了
2.56 mg 铜元素,而根系中的铜元素从 3.50 mg 下降
至 3.29 mg,下降了 1.11 mg,由此可见,休眠期至
抽梢期,油茶植株通过根系从土壤吸收的铜元素全
部积累到地上部分器官,同时根系中贮存的铜元素
也向地上部分转运,以促进地上部分新生器官的生
长。抽梢期至果实发育期,每株油茶铜元素的积累
量增加了 9.36 mg,其中根系的铜元素积累量增加
了 4.87 mg,可见,此时是植株吸收铜元素的活跃
期,植株从土壤中吸收的铜元素有 52.03%积累到根
系中,47.97%积累到地上部分组织器官中。从果实
发育期至果实成熟期,每株油茶的铜元素积累量提
高了 10.67 mg,而根系的铜元素积累量变化不明显,
表明植株吸收的铜元素几乎全部运输至地上部分。
锌元素积累量 如图 1: B 所示,从休眠期至
抽稍期,单株锌积累量从46.08 mg提高到51.00 mg,
增加了 4.92 mg,然而,根系的锌积累量下降了
6.78 mg,可见,植株地上部分生长所需锌元素的
57.90%由根系中贮藏的锌元素供应。从抽梢期到果
实发育期,单株的锌元素积累量表现出上升趋势,
增加了 17.87 mg,其中根系增加了 14.27 mg,说明
油茶植株从土壤吸收锌元素的 79.85%积累到根系
中,仅 20.15%运输至地上部分。从果实发育期至果
实成熟期,单株锌积累量增加了 40.18 mg,而根系
的锌元素积累量升高了 5.68 mg,可见,此阶段植
株吸收锌元素的 85.86%转运至地上部分。
铁元素积累量 如图 1: C 所示,从休眠期至
抽梢期,单株油茶的铁元素积累量从 0.93 g 下降至
0.58 g,下降了 0.35 g,其中根系下降了 0.08 g,这
表明根系中贮存的铁元素向地上部分组织器官发
生了转运。整株铁元素积累量的下降可能与冬季落
叶引起叶片的铁元素积累量下降有关。从抽梢期至
果实发育期,单株油茶的铁元素积累量从 0.58 g 提
高到 0.92 g,增加了 0.34 g,其中根系中铁元素积
累量增加了 0.15 g,表明根系从土壤中吸收铁元素
的 44.12%积累到根系中,55.88%积累到地上部分。
从果实发育期至果实成熟期,整株的铁元素积累量无
明显变化,表明植株未从土壤中吸收铁元素,果实的
成熟和植株生长仅依靠植株体内贮存的铁元素。

图 1 单株油茶铜锌铁元素积累量的年周期变化
Fig. 1 Annual changes in individual accumulation of copper, zinc, iron in
Camellia oleifera

2.3 对铜、锌、铁元素吸收量的年变化
根据不同发育时期油茶铜、铁、锌元素积累量
的变化,探明了 1 年不同时间段矿质元素的吸收量
(图 2),油茶对锌的积累量最大,其次是铜元素,而
铁元素积累量则表现出先下降后升高的趋势。5 年
生油茶对铁元素的年积累量无明显增加,可能与休
眠期落叶带走大量铁元素有关。从 1 月 15 日(休眠
期)至 4 月 15 日(抽梢期),单株油茶对铜和锌吸收
量分别为 2.56 mg 和 4.92 mg,从抽梢期至果实发育
期(7月 15日)吸收量分别为 9.36 mg和 17.87 mg, 吸
收比例均约为 1∶2,而此时油茶对铁元素的吸收量
为 0.34 g,远高于该段时期内树体对铜、锌元素的
吸收量;从果实发育期至果实成熟期(10 月 15 日)
单株油茶对铜和锌元素吸收量分别为 10.68 mg 和
306 热带亚热带植物学报 第 24 卷


40.18 mg,约为 1∶4,对铁的吸收量则无明显变化。


图 2 单株油茶树对铜、锌、铁元素吸收量的年变化
Fig. 2 Annual changes in individual absorption of copper, zinc, iron in
Camellia oleifera

3 讨论和结论

总体看来,油茶树中的铁元素含量最高,其次
是锌和铜元素,这与苹果(Malus pumila)[17]中铜锌铁
元素含量特征一致,在年发育周期中,单株油茶对
锌元素的吸收量达 62.97 mg,对铜元素的吸收量为
22.6 mg,约为 3∶1,其中 1 月份(休眠期)至 7 月份
(果实发育期)的吸收量约为 1∶2,7 月份至果实成
熟期约为 1∶4 (图 2)。油茶对铜铁锌元素的积累规
律也不同,如对锌元素的积累集中在 7-10 月,单
株积累量达 40.18 mg,约占年积累量的 63.81%,而
对铜积累量的年变化较小,其中从抽梢期(4 月 15
日)至果实成熟期(10 月 15 日)的单株总积累量为
20.04 mg,占年积累量的 88.67%。这与油茶对磷元
素的吸收规律类似,从 4 月至 10 月,油茶对磷元
素的吸收量超过了年吸收量的 90%,其中 7 月至 10
月,对磷元素的吸收量超过了年吸收量的 50%[6]。
4-7 月则是油茶吸收铁元素的活跃时期,这与油茶
对钾[6]、钙[7]、锰[9]元素的吸收规律类似。可见, 针
对油茶微量元素缺乏症状,在 4 月至 7 月应加强施
用铁肥,7 月至 10 月加强锌肥的施用,而铜元素施
用则宜在 4 月至 10 月,从而改善树体营养状况。
由图 1 可见,从休眠期至抽梢期,植株地上部
分生长所需的微量元素一部分来源于根系贮存的
营养,此时地上部分所需铜锌元素中分别有 30.25%
和 57.90%由根系自身贮存营养供应,这与油茶对大
量矿质元素磷和钾的利用特点类似[6],而与对中量
元素钙、镁、硫的利用特点不同[7]。对果树的研究
也表明,早春根系的贮存营养应用于新生器官的生
长[18–19]。同时,叶片和春梢中铜、锌元素含量和积
累量增加,而枝干则表现出显著降低趋势(表 1, 2),
这表明枝干中的铜、锌元素发生了外运,转移至叶
片和新梢中,参与新生器官的生长。对油茶中量元
素钙、镁、硫的利用研究表明[7],从休眠期至抽梢
期,枝干中的钙、镁、硫元素也向叶片和新梢中发
生了转运。此外,枝干中铁元素的含量和积累量也
同样表现出下降趋势,可见,枝干中的铁元素也发
生了外运,然而,叶片中铁元素的含量和积累量却
显著降低,这可能与铁元素的移动性较差,休眠期
树体落叶带走了大量铁元素有关[12]。
树体矿质营养状况与树龄、营养状况、立地条
件等因素密切相关[18],本试验采用生产上广泛栽培
的‘长林 4 号’普通油茶为材料,初步探明了其对微
量元素铜、锌、铁的吸收和积累利用规律,对生产
中油茶微肥的使用具有重要的指导和借鉴意义,然
而其他栽培品种及林分的矿质营养利用特征如何,
仍需要进一步研究探讨。

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