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Effects of Glutamic Acid and TDZ (Thidiazuron) on the Fruit Coloration and Quality of Litchi chinensis Sonn.

谷氨酸和TDZ对荔枝果皮着色及果实品质的影响



全 文 :谷氨酸和TDZ对荔枝果皮着色及果实品质的影响
曾令达1, 廖建良1, 陈厚彬2*
(1. 惠州学院生命科学系,广东 惠州 516007; 2. 华南农业大学园艺学院,广州 510642)
摘要: 为提前或延迟果实的成熟,改善果实品质,以荔枝(Litchi chinensis Sonn.)早熟品种‘三月红’和‘水东’为试验材料,在盛花
后 50 d 用谷氨酸(Glu)和 TDZ (Thidiazuron)进行处理,研究 Glu 和 TDZ 对果皮着色和果实品质的影响。结果表明,Glu 能促
进果皮转红,500~1500 mg L-1 范围内随浓度增加果皮红色面积加大,果皮的花青苷含量增加。1500 mg L-1 Glu 处理的‘三月
红’、‘水东’果皮花青苷含量分别达到 8.62 U g-1、11.53 U g-1,分别比对照高出 1.33、1.25 倍。同时,Glu 处理能促进‘三月红’
总糖的积累,但对两品种果实大小和质量的影响不大。TDZ 显著迟滞果实着色,果实转红延后,果皮花青苷含量降低。5.0 mg L-1
TDZ 处理的‘三月红’、‘水东’果皮花青苷仅为 1.23 和 3.4 U g-1,显著低于对照。TDZ 处理两品种果实的可溶性固形物、总糖含
量均下降,但果实大小和质量均增加。因此,Glu 能促进荔枝果实转色成熟,TDZ 则抑制果实转色。
关键词: 谷氨酸; TDZ; 荔枝; 果实着色; 果实品质
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.04.010
Effects of Glutamic Acid and TDZ (Thidiazuron) on the Fruit
Coloration and Quality of Litchi chinensis Sonn.
ZENG Ling-da1, LIAO Jian-liang1, CHEN Hou-bin2*
(1. Department of Life Science, Huizhou University, Huizhou 516007, China; 2. College of Horticulture, South China Agriculture University,
Guangzhou 510642, China)
Abstract: In order to accelerate or delay fruit ripening and improve fruit quality, two early mature litchi cultivars,
Litchi chinensis Sonn. ‘Sanyuehong’ and ‘Shuidong’, were treated with L-glutamic acid (Glu) and Thidiazuron
(TDZ) at 50 days after blossom, the coloration and quality of fruits were determined. The results showed that
Glu could promote fruits turning red. As the concentration of Glu (500–1500 mg L-1) increased, the red area
and anthocyanin content in fruit pericarp increased. Treated with 1500 mg L-1 Glu, the anthocyanin contents in
‘Sanyuehong’ and ‘Shuidong’ pericarp were 8.62 U g-1 and 11.53 U g-1, respectively, which were 1.33 and 1.25 folds
to control. Glu promoted total sugar accumulation in ‘Sanyuehong’ fruits, but had little effects on fruit size and
weight of two cultivars. Fruit coloration was retarded with TDZ treatment, and anthocyan content was decreased at
harvest stage. After treated with 5.0 mg L-1 TDZ, anthocyanin contents in the ‘Sanyuehong’ and ‘Shuidong’ pericarp
were 1.23 and 3.4 U g-1, respectively, which significantly lower than those in control. After treated with TDZ, the
total soluble solid and sugar contents in fruits decreased, but the fruit size and weight increased. Therfore, litchi
fruits sprayed with L-glutamic acid on the 50th day after blossom could accelerate maturation, but TDZ delayed.
Key words: Glutamic acid; TDZ; Litchi chinensis; Fruit coloration; Fruit quality
收稿日期: 2012–04–23    接受日期: 2012–05–26
基金项目: 现代农业产业技术体系建设基金项目(CARS-33); 惠州市科技计划项目(2009B010001024)资助
作者简介: 曾令达(1974~ ), 男,硕士,讲师,从事果树栽培生理研究。E-mail: hzlingda@139.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: hbchen@scau.edu.cn
热带亚热带植物学报 2012, 20(4): 382~387
Journal of Tropical and Subtropical Botany
荔枝(Litchi chinensis Sonn.)原产中国,为无患
子科(Sapindaceae)荔枝属常绿乔木,是我国南方亚
热带广泛栽培的著名特产[1]。荔枝果皮显红色主
要是由于花青苷积累形成的[2]。荔枝成熟时除少
第4期 383
数品种如‘三月红’和‘妃子笑’果实偏绿外,多数
品种可以通过观察果实的着色(红色)情况来判断
成熟度[3]。通过运用化学药剂调控荔枝果皮花青
苷含量,促进果实着色或抑制果实着色,调节荔枝
的成熟期 [4–6],是延长市场供应,减少销售加工压
力,增加果农收益的重要措施。L-谷氨酸(Glu)能
促进苹果(Malus pumila)果实成熟转色 [7],而 TDZ
(Thidiazuron)能 增 加 葡 萄(Vitis vinifera)单 果 重 及
提高果实品质[8–9]。本研究以早熟荔枝品种‘三月
红’和‘水东’为试材,在盛花后 50 d 分别用 Glu 和
TDZ 处理,探讨 Glu 和 TDZ 对荔枝果实着色面积、
花青苷、叶绿素、可溶性固形物、总糖、有机酸、果实
大小和重量等的影响,为生产上调控荔枝着色,提
前或延迟荔枝的成熟,改善荔枝果实品质提供
借鉴。
1 材料和方法
1.1 材料
试 验 于 2009 年 在 惠 州 市 惠 阳 区 镇 隆 镇 大
光村荔枝园进行。试验树为 15 年生荔枝(Litchi
chinensis Sonn.)早熟品种‘三月红’和‘水东’,株行
距 3 m×4 m,树势中等。L-谷氨酸为上海剑城化
工有限公司生产,TDZ 为 Sigma 公司产品,两种药
剂均购自鼎国生物技术有限公司。
1.2 方法
盛花后 50 d 用 Glu (500 mg L-1、1000 mg L-1、
1500 mg L-1)、TDZ (1.0 mg L-1、2.5 mg L-1、5.0 mg L-1)
和清水( 对照) 处理,其中 Glu 处理均用喷雾器从
各个方向喷洒树冠,使得叶面和果面上药液呈滴水
状,TDZ 处理用溶液浸蘸果实,每处理浸果 60 个
以上 (果穗数在 10 个以上)。完全随机试验设计,
单株小区,重复 3 次。每株树按东南西北中 5 个方
向挂牌统计 20 个果穗。同时参照仝月澳等 [10]的方
法测量果实着色面积;参照 Pirie 等 [11] 的方法测定
果皮花青苷含量及用热醇法[12] 测定果皮叶绿素含
量。每个处理随机取 30 个果进行品质分析,可溶
性固形物用手持测糖仪测定,总糖用蒽酮法[13],有
机酸含量用 NaOH 中和法[13]测定,果实大小用游标
卡尺测定,果重用电子天平测量。
1.3 数据处理
实 验 数 据 的 统 计 分 析 使 用 EXCEL 和
SPSS 18.0 软件。
2 结果和分析
2.1 Glu和TDZ对果实着色及成熟期的影响
荔枝盛花后 50 d (‘三月红’4 月 22 日,‘水东’5
月 3 日) 用药剂处理,‘三月红’在盛花后 66 d (5 月
8 日),‘水东’在盛花后 73 d (5 月 26 日),即商业采
收前 10 d,对果实着色面积进行测定。从表 1 可
见,Glu 对果实着色有促进作用,其中 1500 mg L-1
Glu 处理‘三月红’果实在盛花后 66 d 的着色面积
为 61.7%,‘水东’在盛花后 73 d 的为 77.4%,都未
达‘三月红’盛花后 76 d (5 月 18 日)、‘水东’盛花
后 83 d (6 月 6 日) 商业采收时的着色面积,但同商
业采收期对照的果实着色面积相近,显示高浓度的
Glu 可以促进荔枝果皮着色,利于提早采收。两个
品种果实的着色面积在商业采收期都比对照高,且
着色较浓,果色更为鲜艳。而 TDZ 抑制了两个品
种荔枝的着色,且浓度越高,果实着色面积越小。
‘三月红’商业采收期 (5 月 18 日) 用 TDZ (1.0、2.5、
5.0 mg L-1) 处理的着色面积分别为 19.5%、17.4%
和 16.2%,未及对照着色面积的 1/3;而‘水东’(6 月
6 日)着色面积也仅为对照的 1/2 左右。
2.2 Glu和TDZ对果实果皮色素含量的影响
从表 2 可见,Glu 浓度越高,‘三月红’、‘水东’
在商业采收期的果皮花青苷含量越高,叶绿素含量
越低。1500 mg L-1 Glu 处理‘三月红’和‘水东’的
果皮花青苷含量分别为 8.62 U g-1、11.53 U g-1,是
对 照(6.49 U g-1、9.25 U g-1) 的 1.33 倍 和 1.25 倍,
差异显著 ;‘三月红’、‘水东’的叶绿素含量最低,
分别为 0.042 mg g-1 和 0.035 mg g-1,而对照的分别
为 0.064 mg g-1 和 0.048 mg g-1,差异显著。这说明
Glu 能促进‘三月红’和‘水东’叶绿素降解,降低果
皮中的叶绿素含量;但相同浓度的 Glu 处理,‘三
月红’的叶绿素含量高于‘水东’,这可能和品种有
关。TDZ 处理使‘三月红’和‘水东’果皮花青苷含
量明显下降,浓度越高,花青苷含量越低。5.0 mg L-1
TDZ 处理 ‘三月红’和‘水东’的花青苷含量分别为
1.23 U g-1 和 3.4 U g-1,而对照为 6.49 U g-1 和 9.25 U g-1,
差异显著。TDZ 处理的果皮叶绿素含量与对照均
差异显著,其中5.0 mg L-1 TDZ处理 ‘三月红’和‘水
东’的果皮叶绿素含量最高,分别为 0.143 mg g-1 和
0.127 mg g-1。TDZ 处理‘三月红’和‘水东’,均表
曾令达等:谷氨酸和TDZ对荔枝果皮着色及营养品质的影响
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现为随浓度升高,叶绿素含量升高的现象。在盛花
后 76 d (‘三月红’)、83 d (‘水东’) 的商业采收期,
TDZ 处理的果实现红的数量极少,基本为全果通绿
的现象,没有商业价值。
2.3 Glu和TDZ对果实品质的影响
从表 3 可见,Glu 处理能提高‘三月红’和‘水
东’果实的可溶性固形物含量,但差异不显著。Glu
处理提高了‘三月红’果实的总糖含量,与对照差异
显著,但对‘水东’的总糖含量提高效果不明显。
Glu 使‘三月红’、‘水东’果实的有机酸含量下降,而
且浓度越高其下降越多。1500 mg L-1 Glu 处理的
‘三月红’有机酸含量为 0.37%,对照为 0.48%,差异
显著。‘水东’有机酸虽有下降,但与对照差异不明
显。TDZ 处理的‘三月红’可溶性固形物含量分别
为 14.22%、14.35%、14.58%,而 对 照 为 16.42%;
‘水东’的分别为 16.06%、16.14%、16.18%,而对
照为 17.34%,TDZ 处理均与对照差异显著。TDZ
处理的‘三月红’和‘水东’总糖含量比对照低,其中
又以 5.0 mg L-1 TDZ 处理的果实总糖含量最低,为
13.55% 和 12.76%,与对照差异显著。TDZ 处理能
提高‘三月红’的有机酸含量,处理浓度越高,有机
酸含量越高,且与对照差异显著。TDZ 对‘水东’有
机酸含量的影响不明显。因此,Glu 能提高‘三月
红’的总糖含量,降低有机酸含量,但对‘水东’总糖
和有机酸含量的影响不明显。TDZ 能降低‘三月红’
和‘水东’的可溶性固形物含量,高浓度 TDZ 处理
降低‘三月红’和‘水东’的总糖含量,TDZ 能提高
‘三月红’有机酸含量,但对‘水东’的影响不明显。
2.4 Glu和TDZ对果实大小、单果重的影响
Glu 处理‘三月红’和‘水东’的果实大小与单
表 1 Glu 和 TDZ 对果实着色面积的影响
Table 1 Effects of Glu and TDZ on fruit coloring area (%)
浓度
Concentration
(mg L-1)
‘三月红’(盛花后66 d)
‘Sanyuehong’
(66 d after anthesis)
‘水东’(盛花后73 d)
‘Shuidong’
(73 d after anthesis)
‘三月红’(盛花后76 d)
‘Sanyuehong’
(76 d after anthesis)
‘水东’(盛花后83 d)
‘Shuidong’
(83 d after anthesis)
Glu 1500 61.7±3.1a 77.4±5.3a 83.1±6.2a 96.4±5.4a
Glu 1000 52.5±2.2b 75.2±4.5b 77.5±4.7b 93.5±5.2b
Glu 500 45.6±1.5c 68.5±4.2c 68.6±5.3c 88.3±4.8c
TDZ 5.0 10.5±0.6h 26.3±1.2f 16.2±0.8f 45.5±1.2g
TDZ 2.5 10.6±0.6h 28.5±1.3e 17.4±0.6f 48.4±1.2f
TDZ 1.0 14.4±1.0e 21.4±1.4g 19.5±0.6e 58.8±1.6e
对照 Control 42.5±1.5d 63.3±3.2d 64.5±4.2d 87.2±5.7d
同列数据后不同小写英文字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。
Data followed different small letters within column indicate significant difference at 0.05 level. The same is following Tables.
表 2 Glu 和 TDZ 对果实果皮色素含量的影响
Table 2 Effects of Glu and TDZ on pericarp pigment content of ‘Sanyuehong’ and ‘Shuidong’
浓度
Concentration
(mg L-1)
花青苷 Anthocyanidin (U g-1 FW) 叶绿素 Chlorophyll (mg g-1 FW)
‘三月红’‘Sanyuehong’ ‘水东’‘Shuidong’ ‘三月红’‘Sanyuehong’ ‘水东’‘Shuidong’
Glu 1500 8.62±0.34a 11.53±0.96a 0.042±0.002e 0.035±0.006c
Glu 1000 8.14±1.02b 11.44±0.18a 0.048±0.005d 0.033±0.001c
Glu 500 7.67±0.81c 10.38±0.55b 0.056±0.003cd 0.028±0.003c
TDZ 5.0 1.23±0.04e 3.41±0.10d 0.143±0.008a 0.127±0.002a
TDZ 2.5 1.45±0.27e 3.56±0.32d 0.138±0.008a 0.118±0.012a
TDZ 1.0 1.44±0.15e 3.84±0.42d 0.127±0.007b 0.110±0.008a
对照 Control 6.49±0.53d 9.25±0.73c 0.064±0.004c 0.048±0.003b
第4期 385
果重与对照差异不明显(表 4)。TDZ 处理能使果实
纵、横径增加,其中高浓度的 TDZ 促使‘三月红’和
‘水东’果实纵径和横径加大,与对照差异显著。这
说明 TDZ 能促进果实膨大。TDZ 能增加‘三月红’、
‘水东’果实的单果重,且‘水东’果实的单果重在处
理间差异显著。
3 讨论和结论
Glu 是植物生长的营养剂。阎青云[14] 在荔枝
叶片上使用 Glu 处理发现不同浓度的 Glu 都能增
强叶片的光合作用,增加荔枝叶片干物质和可溶性
总糖含量;而超过一定浓度范围(1.0 g L-1)后,叶片
叶绿素的合成受到抑制,高浓度 Glu 对荔枝枝梢
生长有一定抑制作用。碳水化合物被认为是花青
苷合成多种酶基因表达的诱导信号分子[15]。外源
蔗糖、半乳糖和葡萄糖能促进苹果叶片花青苷合
成[16]。李平等[4]和胡桂兵等 [5]分别用各种增糖剂 (如
蔗糖、半乳糖和葡萄糖)均可促进妃子笑荔枝果实
的着色。Glu 促进荔枝果皮着色,有可能是在果实
即将成熟期间向果实调配更多的光合产物等营养
物质进而促进荔枝果实着色。但汪良驹用 13 年生
富士苹果为材料,在果实着色初期用 Glu 溶液浸蘸
果实,不同浓度 Glu 处理均能明显促进果皮花青素
积累,增加果实着色面积[7]。浸蘸果实并未影响到
曾令达等:谷氨酸和TDZ对荔枝果皮着色及营养品质的影响
表 3 Glu 和 TDZ 对果实品质的影响
Table 3 Effects of Glu and TDZ on fruit quality of ‘Sanyuehong’ and ‘Shuidong’
浓度
Concentration
(mg L-1)
TSS (%) 总糖含量 Total sugar content (%) 有机酸含量 Organic acid content (%)
‘三月红’
‘Sanyuehong’
‘水东’
‘Shuidong’
‘三月红’
‘Sanyuehong’
‘水东’
‘Shuidong’
‘三月红’
‘Sanyuehong’
‘水东’
‘Shuidong’
Glu 1500 16.53±1.26a 17.68±1.91a 14.42±0.50a 13.74±0.33a 0.37±0.07c 0.46±0.01bc
Glu 1000 16.46±2.39a 17.52±2.48a 14.23±0.88a 13.70±0.40a 0.42±0.02bc 0.49±0.01ab
Glu 500 16.74±1.12a 17.44±0.68a 14.28±0.08a 13.52±0.97a 0.45±0.03bc 0.52±0.02a
TDZ 5.0 14.22±0.83b 16.06±1.32b 13.55±0.31c 12.76±1.02c 0.67±0.03a 0.55±0.08a
TDZ 2.5 14.35±0.65b 16.14±1.77b 13.58±0.27c 12.83±0.11c 0.66±0.04a 0.54±0.06a
TDZ 1.0 14.58±0.66b 16.18±2.01b 13.63±0.46bc 12.93±0.38bc 0.62±0.04a 0.54±0.04a
对照 Control 16.42±0.75a 17.34±1.47a 13.73±0.53b 13.36±0.37a 0.48±0.06bc 0.51±0.07ab
TSS: 可溶性固形物含量。
TSS: Soluble solids content.
表 4 Glu 和 TDZ 对果实大小、单果重的影响
Table 4 Effects of Glu and TDZ on fruit size and weight of ‘Sanyuehong’ and ‘Shuidong’
浓度
Concentration
(mg L-1)
果实直径 Fruit diameter (cm) 单果重 Weight per fruit (g)
‘三月红’‘Sanyuehong’ ‘水东’‘Shuidong’
‘三月红’
‘Sanyuehong’
‘水东’
‘Shuidong’纵径
Longitudinal
横径
Tansversal
纵径
Longitudinal
横径
Tansversal
Glu 1500 3.83±0.03b 3.94±0.05b 3.38±0.02b 3.63±0.01b 23.4±1.2b 24.6±1.2d
Glu 1000 3.86±0.05b 3.92±0.02b 3.42±0.03b 3.68±0.03b 23.8±1.6b 24.7±1.3d
Glu 500 3.85±0.03b 3.95±0.04b 3.44±0.01b 3.68±0.02b 22.8±1.3b 24.5±1.5d
TDZ 5.0 4.23±0.06a 4.44±0.06a 4.13±0.06a 4.24±0.06a 28.9±2.3a 30.1±2.1a
TDZ 2.5 4.23±0.08a 4.45±0.09a 4.05±0.05a 4.24±0.04a 28.6±2.5a 29.3±2.3b
TDZ 1.0 4.22±0.05a 4.42±0.08a 4.05±0.06a 4.20±0.07a 28.5±2.6a 28.2±2.2c
对照 Control 3.83±0.03b 3.95±0.05b 3.38±0.02b 3.65±0.05b 22.7±1.3b 24.5±1.4d
386                       热带亚热带植物学报               第20卷
叶片供糖,Glu 促进果实转红色究竟是糖调控,或
是有其它原因,有待于进一步研究。
TDZ 是 一 种 苯 基 脲 的 重 氮 噻 唑 取 代 衍 生
物 , 化 学 名 称 为 N- 苯 基 -N′-1,2,3- 噻 二 唑 -5- 脲
(N-pnenyl-N′-1,2,3-thiadiazol-5-ylurea)[17]。TDZ 显
著抑制荔枝果皮的着色,刚好与 Glu 促进着色的效
果相反。Mok 等参考激素调节植株再生机理,认为
其具有类细胞分裂素物质的活性[18]。在一些生物
实验中,人们也得出了 TDZ 作用与细胞分裂素有
关的传统效应[19]。也有人指出 TDZ 诱导内源细胞
分裂素合成或促进其体内积累[20–21]。季作梁和王
钢涛认为荔枝果实中的细胞分裂素在果实发育的
第三阶段(花后 50 d 至成熟),这期间果肉急剧增厚,
果皮由绿转为红色,这阶段细胞分裂素含量低[22]。
细胞分裂素可抑制叶绿素降解,抑制果皮衰老、
褪色及变色[23]。由于 TDZ 与细胞分裂素的密切
关系,在花后 50 d 用 TDZ 处理,可能使内源 CTK
(cyokinins, 细胞分裂素)含量增加,或者是 TDZ 的
直接作用,影响荔枝果皮叶绿素的降解和花青苷的
合成,进而影响荔枝转色。
红色系果实成熟时的色泽主要是由花色苷含
量多少决定的。着色情况如何和叶绿素的降解有
关。Saure 认为只有叶绿素开始降解或降解完成
时花色苷形成才有可能,叶绿素可吸收大量红光,
降低光敏色素的调控效应,从而影响花色苷的形
成[24]。王惠聪 [25]报道‘糯米糍’和‘妃子笑’的果实
成熟过程中果皮中的叶绿素和花青苷含量呈极显
著负相关关系。本实验测定果皮中的花色苷和叶
绿素含量,发现高浓度 Glu (1500 mg L-1)处理的果
皮花青苷显著高于对照,叶绿素含量低于对照。这
说明外源 Glu 有利于果皮花青苷积累和叶绿素降
解。TDZ 处理的果皮叶绿素含量都高于对照,而花
青苷含量比对照低,说明 TDZ 延缓果皮叶绿素的
降解,抑制花青苷的形成。
荔枝果实品质主要反映在可溶性固形物、糖含
量、有机酸含量、果实大小和质量等方面,它们是果
实商品性的重要因素。Glu 和 TDZ 处理对果实品
质的影响因品种而异,Glu 能提高‘三月红’的总糖
含量,降低有机酸含量,但影响‘水东’总糖和有机
酸含量的效果不明显。TDZ 降低‘三月红’和‘水东’
的可溶性固形物含量。高浓度 TDZ 处理则降低‘三
月红’和‘水东’的总糖含量。TDZ 能提高‘三月红’
有机酸含量,但对‘水东’的有机酸含量影响不明
显。Glu 各浓度对果实大小(纵、横径)、果实单粒重
的影响不大。TDZ 在所设的几个处理中果实的大
小和果重比对照都有明显的提高,说明 TDZ 能增
大果实的作用。TDZ 对荔枝果实果重的增大作用
同苹果梨[26]、富士苹果 [27]上的处理结果类似,这可
能是由于调节果实内源激素或直接促进细胞分裂
的结果。
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