全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(4)：333-339
Jouma／ofTropical and Subtropical Botany
入侵种喜旱莲子草和莲子草的营养生长和
光合作用对温度的响应
张彩云 一，刘 卫 ，徐志防 ，曹洪麟 ，叶万辉
(I．中国科学院华南植物园，广州 510650；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘 要 ：比较温度 对入侵种 喜早 莲子草 (Alternamhera philoxeroides(Mart)Griseb．)和其 本土近 缘种 莲子草 (A．
sess／／s rL．)DC．)的营养生长 、叶片光合作用及叶绿素荧光的影响。实验将生长均衡的这两种植物放在不同温度
(10~C、15℃、20℃、25℃、30~C)的光照培养箱中处理 28 d。结果表明，喜旱莲子草营养生长的速率和对温度的响应明显
不同于莲子草：前者主茎生长的有效积温明显低于后者，分别是 l 1．6 d oC和 27．0 d oC；而新叶萌发的有效积温高于后
者，分别是 l2．1 d oC和 6．7 d oC。入侵种主茎和叶的发育起点温度都比本土种低，分别是 10．4~C、l1．0~C和 l2．8℃、
14．9~C，表明喜早莲子草的发育对低温反应不及莲子草敏感。对两种植物叶片的光合作用和叶绿素荧光的测定结果还
表明：入侵种比本土种有较高的最大净光合速率和光饱和点，尤其在25℃时；lO一3O℃的温度范围内喜早莲子草的最大
光化学效率 FCF 没有显著变化，而莲子草在 lO℃f氐温条件下 F 值显著降低。较快的主茎生长速率、较宽的温度适
应范围以及较高的光合能力可能使喜早莲子草比本地种具有更强的竞争力，从而在其入侵过程中起了重要作用。
关键词：入侵种；喜早莲子草；莲子草：有效积温；光合速率；叶绿素荧光
中图分类号：Q948．1l2．2 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)04—0333-07
Responses of Vegetative Growth and Photosynthesis to Temperature
in the Invasive Species Alternanthera philoxeroides and
Its Indigenous Congener A．sessilis
ZHANG Cai—yun ， LIU Wei1 7 XU Zhi—fang ， CA0 Hong一1 in ， YE Wan—hui
(I．South ChinaBotanical Garden,the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China；
2．Graduate University ofChineseAcademy ofSciences，Beijing100039，China)
Abstract：An invasive species A lternanthera philoxeroides and its indigenous congener A．sessil~ were compared
in the vegetative growth， photosynthesis and chlorophyll fluorescence． Stem tip cutings of the herbs were
cultivated for 28 d in 5 light growth chambers at 10oC，15oC，2O℃，25℃，3OoC，respectively．Results showed that
the main stems ofA．philoxeroides developed with lower accumulated efective temperature(AET)(11．6 d oC)than
that ofA．sessil~(27．0 d oC)，but the new leaves ofA．philoxeroides emerged with more AET(12．1 d oC)than that
ofA．sessil~(6．7 d oC)．Main stems and leaves ofA．philoxeroides started to grow at lower temperatures，10．4oC
and l1．0℃ ，respectively，than A．sessg~ which needed 12．8℃ and 14．9℃ ，respectively，indicating that A．
philoxeroides was less sensitive to low temperature than A． sessilis．Data of photosynthesis and chlorophyll
fluorescence revealed that the maximum net photosynthetic rate fNPR)in A．philoxeroides was higher than that in
收稿日期 ：2005．12．16 接受日期：2006—04．10
基金项目：国家重点基础研究发展规划项 目专题 (G2000046803)；国家自然科学基金重点项目(30530160)；广东省自然科学基金重点
项目(05200701)资助
通讯作者 Corresponding author
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334 热带亚热带植物学报 第 l4卷
A．sessilu，SO was light saturation point(LSP)，esp．at 25~C．The maximal photochemical eficiency(F varied
slightly for A．philoxeroides in the range of 10-30oC，which，however，rapidly declined for A．sessilu at 10oC．It
might be concluded that high growth rate in main stems．wide range of temperature adaptation and strong capacity
for photosynthesis would be important factors for the invasion ofA．philoxeroides．
Key words： Invasive species； A lternanthera philoxeroides； A lternanthera sessilu； Efective accumulated
temperature；Photosyn thetic rate；Chlorophyll fluorescence
外来生物入侵造成了巨大的经济损失和生态
后果，仅在美国入侵种每年造成的环境损害和经济
损失超过 1 370亿美元【”，在我国，据粗略统计，几种
主要入侵种每年所造成的损失高达 574亿元[21。同
时，生物入侵还影响群落中优势种的生存、改变了
生态系统的自然面貌、营养循环及植物的生产力[3-51；
造成当地许多物种灭绝，从而使得生物多样性丧
失[6-8]，以及不同地区间生物种类的均质化 。生物入
侵已经成为全球变化的重要组成部分【 n，从而引
起学术界和大众的广泛关注。
为什么有些外来种成为入侵种而有些则不会造
成危害?了解入侵种与非入侵种的生物学、生态学特
征，有助于对外来入侵种入侵机理的认识，也是有效
控制和预测生物入侵的基础。近年来开展了大量的外
来入侵种与外来非入侵种或本地种的对比研究 ，
以期发现对入侵成功起关键作用的特征或因子。
喜旱莲子草 (Alternanthera philoxeroides(Mart)
Griseb．)属苋科 (Amaranthaceae)，又名水花生、革
命草、空心莲子草，是一种喜光嗜水的多年生宿根
草本植物；以茎节行营养繁殖，花期 5一l0月，常不
结实。在水生和陆生生境中都生长良好，故又被称
作两栖植物 。该草原产南美洲 ”，现广泛分布在
世界温带及亚热带地区。喜旱莲子草于 1892年在
我国上海附近岛屿出现，20世纪 50年代作为猪饲
料推广栽培，后逸生导致草害，现几乎遍及我国黄
河流域以南的地区，天津近年也发现归化种。是我
国首批 9种外来入侵植物之一，对农业生态系统造
成了很大的危害阎。
莲子草 (Alternanthera sessilu(L．)DC．)又名
满天星、虾钳菜、节节花等，是本土种，产四川、云
南、广东、广西等地，分布在东半球的热带、亚热带
地区，在我国主要分布在长江流域以南各省区。它
常见于水沟、田边或沼泽地 ，是一种喜湿、阳生或
半阳生的多年生草本植物，兼有有性繁殖和无性繁
殖两种方式，但以有性繁殖为主。
对于喜旱莲子草的生长发育与环境因子关系
的研究，以前多集中在该植物对盐 和对光 的
适应性上。近年来，许凯扬等研究了喜旱莲子草对
土壤水分和土壤养分的可塑性反应 ；李学宝等
研究了凤眼莲与喜旱莲子草在低温下的可溶性糖、
酶类和根系活力p伽。但喜旱莲子草的生长和光合作
用对温度的响应未见报道。
本文选取入侵种喜旱莲子草和其本土近缘种
莲子草为研究对象，对比研究其营养生长以及部分
生理特性对温度的响应，以进一步探索喜旱莲子草
的入侵机理。
1材料和方法
1．1材料和温度处理
实验材料取 自广州市华南植物园内的湿生型
喜旱莲子草和莲子草的自然种群。剪取茎端部分，
保留 2—3个节、1—2轮叶，含顶端分生组织，扦插
于一次性的塑料杯 (口径 6．6 cm，高 10 cm，容积
250 m1)中，每杯一棵。基质采用经清洗并高温杀菌
(105oC，4 h)过的河沙，每 2—3 d浇一次 Hoagland
培养液。培养 3—5 d后材料生根，挑选生长均衡的
两 种植 物 ，置 于温 度 分别 为 l0oC、15℃、20℃、
25℃、30℃的5个光照培养箱 (广东省医疗器械厂，
LRH-250．G，温度波动性±1℃；温度均匀性±2oC)中
培养 。光照时 间 11 h(7：00—18：00)，光强 100—
120 p．mol m-2s-’。
每个培养箱中两个种各放 l0株，其中5株编号，
定期测量其主茎的长度以及统计新生叶数和出芽数，
其余用来测光合作用光响应曲线及叶绿素 a荧光。
1．2方法
1．2．1生长速率和有效积温的计算方法
有效积温法则可用以下公式[31]表示：
Ⅳ( c)=K，可转换为 c+K ( =l／，v)
其中N是发育历期；T是发育期间的平均温
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第4期 张彩云等：入侵种喜旱莲子草和莲子草的营养生长和光合作用对温度的响应 335
度；C是发育起点温度，可反映植物发育对温度的
敏感程度；K是有效积温常数，可反映植物的发育
速度；v是发育速率。
用最小刻度为 1 ITLrn的直尺测量主茎长，试验
处理前测量第一次，并记录叶 (包括侧枝的叶)数
和侧芽数，以后每 4d测一次，连续测定 7次。为了
消除实验前植物的温度累积对数据的影响，取放进
培养箱后第 4天的测量数据为基数，以后 24 d的
增长量与生长时间 (天数)的比值即为不同温度
(10℃、15℃、20℃、25℃、30℃)下植株的平均生长速
率 (v，cmd 或numberd。)，然后以T为因变量，v
为自变量作直线回归求得有效积温常数 (K)和发
育起点温度 (C)。
1．2．2光响应曲线的测定方法和相关参数的计算
实验的第 15—18天取植株主枝刚长成的成熟
叶片(一般是上面第2、3层叶片)，采用 Li．6400便
携式光合作用仪 (Li．cor，USA)测定光合作用光响
应 曲线。每株测 1片叶，每种测 5株；光合有效辐
射设定为：10、20、50、100、200、400、600、800、1000、
1 200、1 500、1 800、2 000 mo1 m-2s ；测定时温度设
置与待测植株的培养温度相同 (通过空调调节室
内温度，以及仪器内置的温度调节器实现 )，测定
时 用 CO 钢 瓶 将 参 比室 的 CO 浓 度 稳 定 在
380 mO1tool一。
以非直角双曲线 (nonrectangularhyperbola)公
式吲来拟合光合作用光响应 曲线、估算光合作用光
响应曲线的参数：
± 二 I+P 2-40tPlP~
一 亿
其中：P 为净光合速率；I为光强； 为表观量
子效率，是光响应曲线的起始斜率；P一为最大净光
合速率； 为暗呼吸速率；0为曲度系数 (0<0<1)。
以公式中P 为 0时的I值估算光补偿点 (LCP)，
以90％P 时的I值估算光饱和点 (LSP)。
1．2．3叶绿素荧光的测定方法
叶绿素荧光的测定在试验的第 20天进行，叶
片经过一夜暗适应后，于次日清晨采用 Li．6400．40
叶绿素荧光叶室 (Li．cor．USA)手动程序测定 PS I
潜在的光化学效率F,／F 。测定时叶室温度统一设成
25℃。检测 光设为 0．04 tool m-2s～，调 制频率 为
0．25 kHz(用于测量暗适应最小荧光 F0)；饱和光脉
冲约为7 000 tool m ～，调制频率为 20 kHz，脉冲时
间 0．8 S(用于测量暗适应最大荧光 F )。
l-3数据统计与分析
采用 SPSS13．0统计分析软件进行差异显著性
检验、线性回归以及曲线的拟合。对喜旱莲子草和
莲子草主茎、叶和芽的生长速率以及光响应 曲线各
参数的差异进行 t检验。
2结果
2．1生长分 析
在不同处理温度下，从 15℃开始，喜旱莲子草
主茎的生长速率就显著高于莲子草 (p<0．O1)，且随
着温度的升高呈线性增高，显示出较快速生长的特
性。本土种莲子草的主茎生长速率在20℃以后就不
再增加 (图 la)。喜旱莲子草的侧芽产生的速率随
温度的升高无显著变化；而莲子草的变化趋势起伏
较大，先随温度的升高而增大并在 20℃时达到最
大，然后下降 (图 lb)。然而，这两个种的叶片生长
速率对温度的响应趋势相近，均随温度的升高而升
高，到25℃时达到最高 (图 lc)。
用温度和发育速率作线性回归计算的两物种
主茎、叶和侧芽的发育起点温度和有效积温常数，
结果如表 1所示：侧芽发育速率与温度不成线性关
系 (P>0．05)，在此不予讨论。就主茎和叶的发育起
点温度来说，喜旱莲子草都略低于莲子草，分别是
10．4oC、1 1．0~C和 12．8℃、14．9~C，说明喜旱莲子草的
主茎和叶的发育对低温反应较不敏感。就有效积温
常数来说，在主茎的发育上莲子草的有效积温常数
(27．0d oC)大于喜旱莲子草 (11．6d oC)约一倍。而
新叶的萌发则相反，喜旱莲子草每生成一个新叶需
有效积温为 12．1 d oC，而莲子草仅需 6．7 d oC，即莲
子草的叶芽发生较快。
上述结果表明两个物种的营养生长对温度响
应方式明显不同。喜旱莲子草对温度升高的响应方
式是快速增加主茎节数和节间长度而较少产生侧
芽；莲子草则是增加侧芽的发生，主茎伸长不明显。
2．2光合作用光响应曲线
图 2显示 15℃、20℃、25℃、30℃下叶片光合作
用的光响应曲线 (由于条件所限，10℃未测出)，
由曲线计算出的各个参数列于表 2中。
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336 热带亚热带植物学报 第 l4卷
溢度Temperature(℃ )
图 l不同温度下主茎、侧芽和叶24 d内的平均生长速率
Fig．1 Average growth rates in stems，lateral-buds and leaves
within 24 days at diferent temperatures
光强Light intensity( mol m一 s一 )
图2喜旱莲子草和莲子草在 15"C(A)、20"C(B)、25"C(C)、
30"C(D)下的光响应曲线
Fig．2 The light response curves ofphotosynthesis in leaves of
A．philoxeroides andA．sessilis at I5~C(A)，
20~C(B)，25℃(C)and 30~C(D)
从图 2的光响应 曲线以及表 2的各个参数值
可以看出，在各处理温度下喜旱莲子草的最大净光
合速率都高于莲子草。从 15—25℃的范围内，随着温
度的升高，莲子草的最大净光合速率变化不大，在
8—16 p,mol m-2s 之间，而喜旱莲子草的变化幅度较
大，在 10—28 t~mol m-2s 之间。在 30℃时都有明显的
下降。
两个种的光合作用的光饱和点在 25℃之前都
随着温度的升高而升高，随后下降。喜旱莲子草的
升幅大于莲子草，在 25℃时，两者的差异达到极显
著 (P
Table l Base temperature an d efective accumulated temperature ofthe main stem．1eafand lateral bud ofA．philoxeroides an dA．sessilis
T^ uI 0u 10uI3 芒3{la基c o】2Id z静潮也、 悫
一lT uI3】0 芒 q)≥最 uI IB至 一I． ．I簧一uIrIu】0 芒lu0E厶oIa 暑0，蛋0lB —Irp．I簧一l暑 一0 BJ芒0uI口oIa
静 州 簪潮妞 敞霹 婷潮粒 譬古
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第 4期 张彩云等：入侵种喜旱莲子草和莲子草的营养生长和光合作用对温度的响应 337
表2不同温度下喜旱莲子草(A．philoxeroldesl和莲子草(A．sessillsl的光合作用光响应曲线各参数的比较
Table 2 Comparision ofsome parameters in light response curves ofphotosynthesis at diferent temperatures
inA．philoxeroides andA．sessilis
·和 ’’分别表示 P
Maximal net photosynthesis； ：表观量子效率 Apparent quantum yield．
光补偿点在各处理温度下入侵种喜旱莲子草
都大于本地种莲子草，在 20℃和 30℃时都达到显著
水平。在 20℃下喜旱莲子草和莲子草的光补偿点分
别是 21+5 ixmol m s 和 7±3 ixmol m-2s．1．在 30℃下
喜旱 莲子 草和 莲子 草 的光补 偿 点分 别 是 8±
4．0 ixmol m-2s’。和 5±1．0 Ixmol m-2s～。光饱和点和光
补偿点的数据反映喜旱莲子草比莲子草更加喜光。
25℃时喜旱莲子草的表观量子效率显著高于莲
子草，分别是 0．06和 0．048，其他温度下都相差不
大，在 0．05左右。
2．3叶绿素荧光
PS I最大光化学效率 耽 =( 一 ，表示
暗适应下 PS II反应中心完全开放后的最大量子产
量；由图3可以看出，l0—30℃的温度对喜旱莲子草
的 PS II最大光化学效率没有显著的影响，F／F 值
大多处在 0．8左右。而本土种莲子草在 10℃时的
FgF 显著降低为 0．69左右，可能是受到低温影响
之故 。
3讨论
在度量和预测一个物种入侵的潜力时，以往的
研究很多集中在入侵群体间 (或群体内)遗传差距
的显著性上【，川。叶万辉等【，5]对入侵种喜旱莲子草在
华南地区分布居群的遗传多样性进行研究发现，喜
旱莲子草居群间和居群内的遗传多样性都很低。因
此，喜旱莲子草能成功入侵的原因之一可能在于其
温度 Temperature(℃)
图3不同温度下喜旱莲子草和莲子草的PS II
最大光化学效率 Fv门F
Fig．3 Maximum photochemical eficiency ofPS II(Fv门Fm)at
diferenttemperaturesforA．philoxeroides andA．sessilis
生活史的某些特征或某些生物学特征的优势和对
各种生态因子的可塑性响应上，从而使它能够在各
种生境下都发挥最大的竞争潜力。
喜旱莲子草是典型的无性繁殖植物 ，虽然开
花，但不结籽，或者结籽但种子无活力[36．371，主要通
过地面匍匐茎和地下庞大的根茎系统进行无性繁
殖，通过断裂的茎段进行传播【翊。我们的实验结果表
明，喜旱莲子草的主茎具有快速生长的能力，主茎
生长同样长度所需的有效积温约是莲子草的一半。
并且，随着温度的升高，其主茎的生长速率呈直线
上升，表现出明显的主茎生长的优势。而芽的萌发
速率却远低于莲子草。侧芽萌发少，产生花芽的几
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338 热带亚热带植物学报 第 l4卷
率也小，这样就可以将更多的生物量分配到营养生
长和无性繁殖上。因此这也可能是喜旱莲子草适应
于其繁殖方式的一种生长策略。另外，主茎快速生
长的特性有利于入侵种迅速捕捉和 占居可利用的
生长空间和资源，尤其是在异质性或资源匮乏的生
境中，这种特性更有利于促进其个体或种群的生
长，定居和扩展。
叶绿素荧光参数 PS II最大光化学效率 F 是
常用 来 表 征 植物 是 否 处 在 受 胁 迫状 态 的指
标[38~39]，在正常条件下，健康的 C，植物叶片的 F
值都在 0．8左右[4O-42]。本实验结果显示，10℃时本土
种莲子草的F 显著降低，表明它已受到低温的
胁迫，而入侵种喜旱莲子草却保持正常。这一结果
表明，入侵种的光合作用并没受到 10℃低温的影
响。发育起点温度的计算结果也表明喜旱莲子草的
主茎和叶的发育对低温较不敏感。总的来说，入侵
种喜旱莲子草比本地种有较宽的温度适应范围。这
也是喜旱莲子草能广泛分布的原因之一。
入侵种成功入侵的机制之一就是有效利用光
能使光合效率达到最大[43,4]。从光响应曲线的测定
结果 (图2和表 2)来看，喜旱莲子草在实验温度范
围内的光饱和点和最大净光合速率都高于本土种
莲子草。尤其在 25℃时喜旱莲子草的光饱和点、最
大净光合速率和表观量子效率都显著高于莲子草。
高的光合速率总是导致高产量和高光能利用率嘲，
较高的光饱和点使喜旱莲子草具有利用较强的光
辐射的能力，而较高的表观量子效率表明其对弱光
的利用效率较高，这些特性都表现出喜旱莲子草具
有较强的光合能力，从而使其能固定更多的有效碳
分配到生长和繁殖上。
在 30℃时两种植物的光饱和点和最大净光合速
率都显著低于25℃时的值，其原因一方面可能是由
于培养箱内的低光照不能提供使其在高温下快速生
长所需的光能。如果提供较强的光辐射，它们的光饱
和点和最大净光合速率可能会比25℃时高。另一方
面也反映高温可能并非喜旱莲子草生长和进行光合
作用的适合温度。这个结果似乎与自然环境中喜旱
莲子草并不在热带地区造成危害相吻合。喜旱莲子
草在我国长江中下游危害最为严重，而在海南等热
带地区并未构成大的威胁[461，可能是因为较高的温
度抑制了它对光能的利用。Julien等的研究也指出，
喜旱莲子草在热带地区，即使在污染的水渠旁，也不
会像在温带地区那样大面积爆发形成单优种群137]。
本文的结果表明入侵种喜旱莲子草比本土种
莲子草具有更宽的温度适应范围、更强的光合能力
以及主茎快速生长的特征。这些特征使喜旱莲子草
比本地种具有更强的竞争力。
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