全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(6)： 683 ~ 690
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2015–01–22　　　　接受日期： 2015–05–05
基金项目： 国家自然科学基金项目(31260057, 31460203)；湖北省教育厅教学研究项目(2014336)；生物资源保护与利用湖北省重点实验室开
放基金项目(PKLHB1503)资助
作者简介： 肖强(1970~ )，男，副教授，主要从事植物生理生态与天然产物研究。
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: 275975926@qq.com
银杏叶萜内酯含量的变化及其与叶绿素荧光特性
的关系
肖强a,b*, 张峥b, 周大寨a
(湖北民族学院， a. 生物资源保护与利用湖北省重点实验室； b. 林学园艺学院，湖北 恩施 445000)
摘要： 为探究银杏(Ginkgo biloba)叶萜类内酯含量和光合同化作用的关系，对其内酯含量和叶绿素荧光特性进行了研究。结果
表明，不同采收时间银杏叶中白果内酯和银杏内酯含量有显著差异，总体上，5月份含量较低，此后逐渐升高，8月份达到高峰，
然后快速下降，10月底最低；与此同时，银杏叶片的光合色素以及叶绿素荧光参数也呈现周期性变化。白果内酯以及萜内酯含
量与叶绿素荧光参数Y(NPQ)之间呈极显著正相关关系，因此，可以通过银杏叶片的叶绿素荧光参数预测白果内酯和萜内酯含
量。
关键词： 液质联用；银杏；萜内酯；叶绿素荧光
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.06.013
Changes in Terpene Lactones of Ginkgo biloba and Its Relation with
Chlorophyll Fluorescence Characters
XIAO Qianga,b*, ZHANG Zhengb, ZHOU Da-zhaia
(a. Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization of Hubei Province; b. School of Forestry and Horticulture, Hubei University for
Nationalities, Enshi 445000, Hubei, China)
Abstract: In order to understand the relationship between contents of terpene lactones and photosynthetic
characters in Ginkgo biloba leaves, the contents of terpene lactones were determined and chlorophyll fluorescence
features was studied. The results showed that the changes in terpene lactone contents were significant at different
harvest time. In general, bilobalide and ginkgolide contents were low in May, then increased gradually, reached
peak in August, and afterwards decreased until the end of October. At the same time, the photosynthetic pigment
content and chlorophyll fluorescence parameters in leaves showed periodical changes. The contents of bilobalide
and lactone had significant positive correlation with chlorophyll fluorescence index of Y(NPQ). So, it was
suggested that bilobalide and lactone contents could be forecasted by chlorophyll fluorescence parameters.
Key words: UPLC-MS; Ginkgo biloba; Lactone; Chlorophyll fluorescence
银杏(Ginkgo biloba)为银杏科(Ginkgoaceae)银
杏属落叶乔木，是我国特有的现存种子植物中最古
老孑遗植物 [1]，具有很高的药用价值，其主要有效
成分为黄酮苷和银杏内酯类化合物；银杏内酯(分
为 A、B、C、J、K、L 和 M)和 白 果 内 酯 是 目 前
报道的 8 种银杏萜类内酯，其中银杏内酯 A、B、
C(简称 GA、GB、GC)和白果内酯(Bibobalide，简
称 BB) 在银杏叶中含量最高[2]，他们尤其是 GB 具
684 第23卷热带亚热带植物学报
有特异性的抗血小板活化因子(PAF)活性[3]。银杏
叶提取物(简称 GBE)及其制剂在临床上广泛用于
治疗老年性痴呆、帕金森病、脑损伤后遗症、神经性
疾病及老年性心血管系统机能衰退等症[4–6]。有研
究表明，不同树龄、性别和采收时间的银杏叶内酯
含量具有显著差异[7–9]，为筛选优良银杏单株和确
定银杏叶的最佳采收时间，通常需要测定叶片的银
杏内酯含量，由于含量低，需要对样品进行复杂的
前处理，对仪器设备要求也较高，难以满足日常生
产需要，因此探索通过其它简便方法来预测银杏内
酯含量变化十分必要。近年来，叶绿素荧光动力学
作为鉴定植物抗逆性的理想指标和技术已被广泛
应用[10]。荧光动力学参数在反映叶片光合作用过
程中光系统对光能的吸收、传递、分配和耗散等方
面具有独特的作用，已成为研究植物光合生理功能
及评价植物抗胁迫能力的理想探针[11]。植物的光
合作用是能量固定和转化的基础，光合作用合成的
糖类通过呼吸作用产生的中间产物是各种代谢的
中心，由糖类等初生产物衍生出来的物质叫次生产
物。光对于黄酮、黄酮醇、花色素苷、蒽醌、多酚、挥
发油、萜烯及其他次生代谢物的合成和积累具有重
要影响[12]。然而，叶绿素荧光参数与银杏主要活性
成分含量的关系研究还未见报道。本文采用超高
压液相-飞行时间质谱联用(UPLC-TOF-MS)技术
对银杏内酯进行测定，同时测定叶片叶绿素荧光参
数、光合色素含量，并分析他们的相关性，为实现快
速预测银杏内酯含量变化趋势提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
银杏(Ginkgo biloba)种植于恩施州林业科学
研究所树木园，土壤类型为黄棕壤，土层深厚，质
地疏松，有机质含量为 35.5 g kg–1，碱解氮含量为
136.9 mg kg–1，有效磷含量为 23.0 mg kg–1，速效钾
含量为 116.7 mg kg–1。当地属典型的中亚热带季
风型山地湿润性气候，四季分明，湿润多雨，年降雨
量达 1600~1800 mm，相对湿度为 80%~85%；阳光
充足，年日照时数达 1300~1400 h；气候温和，年均
气温为 16.4℃，极端低温为 –3℃；全年无霜期 265 d；
生境非常适于银杏生长。
银杏叶采自 15 年生嫁接树，树势中等，正常挂
果。2013 年 5 月至 11 月间，定期于上午 8:00–8:30
采样 1 次，采集树冠外围中部叶片，在各方位选取
大小均匀、叶色一致、无伤病的叶片，剪取叶片所
在枝条，断端以湿纱布保湿，迅速带回实验室，在
0.5 h 内测定叶绿素荧光参数。摘下叶片洗净，少
量鲜叶用于叶绿素提取，其余叶片置 105℃烘箱中
杀青 15 min，转至 80℃烘干至恒重，过 40 目筛贮
存在干燥器，供内酯提取测定。
1.2 仪器、药品、试剂
Agilent 1290液 相 色 谱 和 飞 行 时 间 质 谱 仪
(6224 型)配有电喷雾电离(ESI)源和大气压化学电
离源(APCI)；采用 Agilent Masshunter 工作站和数
据处理软件对信号进行采集和数据处理。
银 杏 内 酯 A、B 和 C 及 白 果 内 酯(BB)对 照
品均购自中国药品生物制品检定所，批号分别为
110862-201009、110863-200508、110864-200906
和 110865-200605；甲酸和乙腈均为色谱纯，迪马科
技有限公司产品；其它试剂为分析纯；实验用水为
超纯水(Milipore, Bedford, MA, USA)。
1.3 方法
叶绿素荧光参数的测定　　采用德国 Walze
公司生产的 Mini PAM 型便携式叶绿素荧光仪测
定叶片叶绿素荧光参数。测定时选择长势一致的
枝条，测定当年生成熟叶，每次测定前叶片暗适应
20 min, 先照射检测光(<0.1 μmol m–2s–1), 再照射饱
和脉冲光(3000 μmol m–2s–1)，测定 F0、Fv /Fm 后 , 打
开内源光化光(33 μmol m–2s–1)，至稳态后照射远红
外光，测定 PSⅡ实际光化学量子效率(Yield)，表观
光合电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)、非
光化学淬灭系数(qN)，以上参数均直接从仪器上
读取。PSⅡ调节性能量耗散的量子产额[Y(NPQ)]
和非调节性能量耗散的量子产额[Y(NO)]分别根据
Y(NPQ)=1–Y(II)–1/[NPQ+1+qL(Fm /Fo–1)]和
Y(NO)=1/[NPQ+1+qL(Fm /Fo–1)]计算
[13]。
叶绿素含量的测定　　取与叶绿素荧光测定
相同位置和发育阶段的叶片，用丙酮法提取叶绿
素，在紫外分光光度计下测定吸光值，计算叶绿素
a、b、类胡萝卜素和总叶绿素含量[14]。
银杏内酯测定　　精确称取银杏叶片 2.0 g，
加入适量 50% 乙醇溶液置于索氏提取器中于 70℃
提取 2 h，冷却抽滤，滤渣加入 50% 乙醇溶液再次
提取 2 h；合并两次提取液旋转蒸发至干，然后加
第6期 685
10 mL 蒸馏水和 0.3 g 乙酸钠溶解，加入等体积
乙酸乙酯萃取 2 次，合并有机相旋转蒸发至干，用
甲醇溶解并定容至 10 mL。采用液质联用仪测定，
色谱柱购自 Agilent 公司，ZORBAX 2.1×50 mm 1.8
Micron。流动相为乙腈-0.1%(甲酸：水)，梯度洗脱，在
5 min 内乙腈体积分数从 20% 线性上升到 45% , 柱
温 25℃，体积流量 0.2 mL min–1。质谱分析条件：ESI
离子源负模式，干燥气温度 350℃，流速 10 L min–1；
雾化器压力 45 psig，毛细管电压 3500 V，毛细管出
口电压150 V，锥孔电压65 V，采集速度1.5 spectra s–1，
选择离子(EIC)采集方式，分子离子[M–H]–的质荷
比分别为: GA (407.15)、GB (423.154)、GC (439.12)
和 BB (325.11)。采用外标法进行定量。
2 结果和分析
2.1 白果内酯和银杏内酯的变化
从表 1 可见，不同采收时间采收的银杏叶片
中，白果内酯和萜内酯含量以及总内酯含量存在显
著差异(P＜0.05)，总体上，5 月份他们的含量均较
低，以后逐渐上升，到 8 月份含量达到最高，此后快
速下降，到 10 月底降到最低。从图 1 可看出，不同
采收时间银杏叶片中白果内酯和萜内脂的比例呈
极显著差异(P＜0.01)，与此同时，银杏内酯 A、B、
表 1 不同采收时间银杏叶片的白果内酯和银杏内酯含量(μg g–1)
Table 1 Bibobalide and ginkgolide contents (μg g–1) in leaves of Ginkgo biloba at different harvest time
时间
Date (M/D)
白果内酯
Bilobalide
银杏内酯 Ginkgolide 总和
TotalA B C
5/15 112.4±8.4d 71.3±3.2c 55.7±2.4c 99.9±7.5b 339.3±21.5c
5/30 159.4±13.1c 85.2±5.6ab 79.1±4.6a 128.7±8.8a 452.5±31.7ab
6/14 195.3±6.8ab 83.5±2.4ab 64.0±2.4bc 104.9±2.8b 447.8±14.0ab
7/14 160.8±4.8c 80.5±1.8bc 58.6±2.2bc 103.0±5.8b 402.8±13.8b
7/29 207.7±5.4ab 77.5±1.2bc 57.4±2.1bc 106.8±2.5b 449.4±11.3ab
8/28 225.6±16.1a 92.6±6.8a 65.5±4.4b 108.5±8.5b 492.3±35.3a
9/12 193.6±8.5b 83.8±3.2ab 57.5±2.2bc 103.4±6.8b 438.4±20.5ab
9/27 111.8±11.1d 48.5±2.2d 46.4±3.7d 97.5±8.4b 304.3±24.4cd
10/12 91.5±5.8d 34.1±3.9e 38.1±4.8d 67.6±7.2c 231.3±20.1e
10/27 84.9±8.1d 41.0±4.0de 44.1±4.7d 95.0±11.2b 265.0±27.9de
同列数据后不同字母表示差异显著(P＜0.05)。下表同。
Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 level. The same is following Tables.
C 的比例也随采收时间发生显著变化(P＜0.05)。
2.2 光合色素的变化
由表 2 可见，不同采收时间银杏叶片的光合色
素含量差异极显著(P＜0.01)，其中叶绿素 a 含量在 6
月到 10 月中旬基本维持在相对稳定水平，10 月底
出现显著下降；叶绿素 b 含量在 5 月较低，其后逐渐
上升，到 9 月中达最高，此后逐渐下降；而叶绿素 a/b
则在整个采收期呈下降趋势。类胡萝卜素含量变化
与叶绿素 b 的不一样，7 月前含量较低，其后显著上
升，直到 10 月中旬均维持在一个较高水平，然后下降。
2.3 叶片荧光参数的变化
最大光化学效率(Fv /Fm)反映 PSⅡ反应中心的
原初光能转换效率 , 常被用来作为环境胁迫程度的
指标[11]。实际光化学效率(ΦPSⅡ)表示在环境胁迫
时 PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际原初光能
捕获效率 , 反映电子传递活性与传递速率 [11]。从
图 2 可见，不同采收时间银杏叶片的 Fv /Fm 虽存在
一定差异，但变化幅度不超过 10%。和 Fv /Fm 不同，
不同采收时间银杏叶片的(ΦPSⅡ)则存在显著差异
(P＜0.05)，从 5 月的较低水平开始上升，6 月中旬
达到最高，此后显著下降，到 8 月初最低。不同采
集时间银杏叶片的电子传递速率(ETR)差异极显著
(P＜0.01)，7 月底达到最高，然后缓慢下降，到 10
月份降到最低。
光化学猝灭系数(qP)反映了 PSⅡ电子传递活
性[15]。从图 3 可见，不同采收时间银杏叶片的 qP
肖强等：银杏叶萜内酯含量的变化及其与叶绿素荧光特性的关系
686 第23卷热带亚热带植物学报
值差异不大(0.7 左右)，说明 PSⅡ电子传递活性在
银杏叶采收期维持在较高水平。
非光化学猝灭系数(qN)反映了 PSⅡ天线色素
吸收的光能以热能耗散掉的能力。图 3 显示，不同
采收时间的 qN 差异极显著(P＜0.01)，5 月中到 6
月中 qN 显著下降，然后缓慢回升并维持在较稳定
图 1 不同采收时间银杏叶片的白果内酯和银杏内酯的比例
Fig. 1 Ratio of bibobalide and ginkgolides in leaves of Ginkgo biloba at different harvest time
表 2 不同采收时间银杏叶片光合色素含量(mg g–1)
Table 2 Photosynthetic pigment content (mg g–1) in the leaves of Ginkgo biloba from different harvest time
时间
Date (M/D) Chl a Chl b Chl a+b Chl a/b
类胡萝卜素
Carotenoid
5/15 1.33±0.05ab 0.37±0.02c 1.70±0.06ab 3.64±0.10b 0.29±0.01cd
5/30 0.98±0.02d 0.26±0.01d 1.24±0.03c 3.84±0.06a 0.24±0.01e
6/14 1.26±0.02bc 0.39±0.01bc 1.65±0.03ab 3.25±0.02c 0.28±0.01cd
7/14 1.42±0.04a 0.41±0.01bc 1.83±0.05a 3.49±0.03b 0.33±0.01a
7/29 1.36±0.06ab 0.42±0.02b 1.78±0.08ab 3.23±0.03c 0.34±0.02a
8/28 1.30±0.04bc 0.41±0.01bc 1.71±0.05ab 3.22±0.04c 0.32±0.01ab
9/12 1.28±0.02bc 0.47±0.01a 1.75±0.02ab 2.72±0.05e 0.22±0.02e
9/27 1.26±0.05bc 0.40±0.02bc 1.66±0.07ab 3.18±0.05c 0.33±0.01a
10/12 1.20±0.07c 0.40±0.02bc 1.59±0.10b 3.02±0.02d 0.32±0.02ab
10/27 0.94±0.06d 0.30±0.02d 1.24±0.08c 3.15±0.01cd 0.28±0.02d
水平，到 9 月中显著下降，10 月底降到最低。这表
明 6–8 月间叶片具有较强的保护能力；9 月后叶片
耗散多余光能的能力下降，而此时叶片发育也从成
熟走向衰老阶段。
PSⅡ调节性能量耗散的量子产额Y(NPQ)较
大，表明光是过剩的，且植物有能力通过自身的调
第6期 687
我保护调节机制比较弱，另一方面说明植物无法耗
散过多的光能。图 4 显示，Y(NO)几乎与 Y(NPQ)
呈现完全相反的变化趋势，7 月底开始逐渐升高，
表明银杏叶自我保护机制逐渐降低。
2.4 银杏叶的内酯含量与光合参数的相关性
从表 3 可见，白果内酯含量与叶绿素 a 和总
叶绿素含量间有极显著正相关性(P＜0.01)，与荧
光 参 数 ETR、Y(NPQ)、qN 间 也 呈 极 显 著 正 相
关性(P＜0.01)，但与 Y(NO)呈极显著负相关(P＜
0.01)。白果内酯含量还与叶绿素 b、Fv/Fm 呈显
著正相关(P＜0.05)，而与 ΦPSⅡ呈显著负相关
(P＜0.05)。
银杏内酯含量与叶绿素 a、b 和总叶绿素含量
间无明显相关性，但与类胡萝卜素含量呈显著负相
关(P＜0.05)；与 ETR、Y(NPQ)、qN 间呈极显著正
相关 (P＜0.01)，与 Y(NO)则呈极显著负相关 (P＜
0.01)；与 Fv /Fm 呈显著正相关(P＜0.05)。
总银杏内酯含量与叶绿素 a、总叶绿素含量间
呈显著正相关性(P＜0.05)；与 ETR、Y(NPQ)、qN
间呈极显著正相关性(P＜0.01)，与Y(NO)呈极显著
负相关(P＜0.01)。
银杏内酯/白果内酯与叶绿素 a、b 含量和总叶
绿素含量间呈极显著正相关(P＜0.01)；与 ETR 和
Y(NPQ)呈极显著正相关(P＜0.01)，与 qN 呈显著正
相关性(P＜0.05)，但与 Y(NO)呈极显著负相关(P＜
0.01)。
3 讨论
目前普遍认为 GBE 的有效成分为黄酮类化合
物和萜类内酯，而它们在叶中的含量与季节和植株
性别有较大差异。关于银杏叶萜类内酯含量季节
性变化的研究结果不一致，有的认为萜类内酯含量
最大主要集中在 9 月[7–8,16–17]；而周恩丽等[18]认为，
5–7 月采集的银杏叶中的总内酯含量较高；范怡梅
等[9]对南京大学校园内约 10 年生雌性银杏树的研
究表明，5–10 月的内酯含量呈显著增高的趋势，
10 月最高，随后显著降低，11 月底落叶中内酯含
量最低。而王先荣等[5]认为银杏幼苗叶的总萜类内
酯含量以 8 月份最高，10、11 月急剧下降。本研
究结果与此类似，8 月份总萜类内酯含量达最高，9、
10 月份急剧下降。廖咏玲等[19]对总萜内酯含量的
图 2 银杏叶片的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)
和光合电子传递速率(ETR)的变化
Fig. 2 Changes in photochemical maximum efficiency (Fv/Fm), actual
photochemical efficiency (ΦPSⅡ) and apparent photosynthetic
electron transport rate (ETR) of leaves of Ginkgo biloba
节机制耗散掉过剩的光能而自我保护。从图 4 可
见，Y(NPQ)在 5 月中到 6 月中呈下降趋势，然后
迅速上升并维持在较高水平，到 8 月底又迅速下降
并维持在较低水平。
PSⅡ非调节性能量耗散的量子产额Y(NO)是
反映植物已经受到伤害或者即将造成光损伤的指
标。Y(NO)较大，一方面说明光化学能量转换和自
肖强等：银杏叶萜内酯含量的变化及其与叶绿素荧光特性的关系
688 第23卷热带亚热带植物学报
图 3 银杏叶片的光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qN)的变化
Fig. 3 Changes in photochemical quenching coefficient (qP) and non-photochemical quenching coefficient (qN) in leaves of Ginkgo biloba
图 4 银杏叶片PS Ⅱ的调节性能量耗散的量子产额[Y(NPQ)]和非调节性能量耗散的量子产额[Y(NO)]的变化
Fig. 4 Changes in quantum yield of adjustment of energy dissipation [Y(NPQ)] and quantum yield of non-adjustment energy dissipation [Y(NO)] in
leaves of Ginkgo biloba
表 3 银杏叶片的内酯含量与光合参数间的相关性
Table 3 Correlationship between lactone contents and photosynthetic parameters in leaves of Ginkgo biloba
白果内酯
Bilobalide
银杏内酯
Ginkgolides
总银杏内酯
Total terpene lactones
银杏内酯/白果内酯
Ginkgolides/Bilobalide
Chl a –0.443** –0.312* –0.558**
Chl b –0.342* –0.516**
Chl a+b –0.463** –0.301* –0.626**
类胡萝卜素 Carotenoid –0.279*
Fv/Fm –0.302
* –0.353** –0.346*
ΦPS Ⅱ – 0.370* –0.419** –0.417**
ETR –0.585** –0.581** –0.618** –0.391**
Y(NPQ) –0.470** –0.462** –0.494** –0.333*
Y(NO) –0.532** –0.481** –0.537** –0.424**
qN –0.515** –0.508** –0.542** –0.365*
qP –0.394** –0.347*
*: P＜0.05; **: P＜0.01.
第6期 689
研究结果相似，但本研究的总内酯以白果内酯(BB)
含量最丰富，而后者则以 GA 的含量最丰富。朱灿
灿等[20]对银杏‘泰兴大白果’(‘Taixing Dabaiguo’)
2 年生实生苗的研究表明，不同生长季节银杏叶
BB 含量总体呈现“升高-降低-升高”的趋势，其含
量与苗木生长具有对应性，即银杏苗 4 月份开始萌
芽，叶的 BB 含量较低，苗木进入快速生长期，BB
含量逐渐升高，在 5–7 月 BB 含量达最高；8 月份叶
片停止生长 BB 含量急剧下降。本研究结果与其
完全不同，可能与树龄、地理和气候等因素有关。
许锋等[21]的研究表明，银杏叶萜类内酯含量与
叶绿素含量呈显著正相关。本研究结果也表明，
白果内酯含量与叶绿素 a 和总叶绿素含量间呈极
显著正相关性，总内酯含量与叶绿素 a 和总叶绿素
含量呈显著正相关。内酯作为银杏叶主要产生代
谢产物，合成的起始物质是丙酮酸和三磷酸甘油
醛[22]，其合成需要消耗碳和能量以及相关合成酶。
根据代谢溢流学说，当含碳化合物超过植物生长所
需时，过量的碳水化合物就会转向用于植物次生代
谢产物的合成[4]，叶绿素含量与内酯含量间的关系
尚需进一步研究。
叶绿素荧光技术作为植物抗逆性指标已被广
泛应用，是评价植物耐逆境能力的探针；而次生代
谢产物与植物对环境胁迫应答也具有密切关联。
根据植物次生代谢的碳素/营养平衡假说，植物体
内以碳(C)为基础的次生代谢产物(如酚类、萜烯类
等)与植物体内的 C/N(碳素/营养)比呈正相关，而
内酯化合物均是以碳为基础的次生代谢物[22]，在植
物营养变化不大的情况下，一旦受到环境胁迫或
者光合机构受损时，植物光合能力降低，碳同化能
力下降，造成 C/N 降低，从而导致内酯合成减少。
本研究结果表明，ETR作为表观电子传递速率及
Y(NPQ)作为反映植物对过剩光能保护能力的指标，
可以较好反映不同采收期银杏叶片中 BB及总银杏
内酯含量水平，而 Y(NO)作为光损伤指标，也可以
较好揭示内酯代谢与叶绿素荧光参数间的关系(极
显著负相关)；提示叶片衰老和光抑制、损伤都可以
显著降低次生代谢物合成；而叶绿素荧光参数可以
利用便携式设备迅速进行原位测定，这一技术应用
于萜类内酯含量预测具有重要生产和科研价值。
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