全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (8): 1217~1234　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.1002 1217
收稿 2015-05-12　　修定 2015-07-20
资助 国家国际科技合作专项(2015DFG52110)和常州市重大公
共技术平台建设项目(CZ2013001)。
* 通讯作者(E-mail: dqxu@sippe.ac.cn; Tel: 021-54155972)。
光质对植物生长发育的影响
许大全1,*, 高伟2, 阮军3
1中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海200032; 2北京半导体照明科技促进中心/半导体照明联合创新
国家重点实验室, 北京100083; 3常州市武进区半导体照明应用技术研究院, 江苏常州213161
摘要: 1943年Emerson和Lewis报告小球藻光合量子效率对光波长的依赖以来数十年中, 人们对植物生长发育的光质(波长
或光谱构成)效应进行了大量研究, 出版了不少关于蓝光或紫外辐射等单色辐射生物学效应的综述文章和论文集, 可是迄
今还没有见到同时涉及多种光质效应的综述文章和书籍。这篇综述简要介绍红、蓝、黄、绿等多种光和红外、紫外辐射
的植物生物学效应、生物化学机制和实际应用等方面的主要研究进展, 提出一些需要回答的问题, 以便认识不同光质效应
的分子机制、推广发光二极管(light-emitting diode, LED)新型光源和提高作物产量及品质。
关键词: 波长; 发光二极管; 光质; 光合作用; 生物化学机制; 生长发育; 作用光谱
Effects of Light Quality on Plant Growth and Development
XU Da-Quan1,*, Gao Wei2, RUan Jun3
1Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai
200032, China; 2Beijing Solid State Lighting Science & Technology Promotion Center/State Key Laboratory of Solid State Lighting,
Beijing 100083, China; 3Changzhou Institute of Technology Research for Solid State Lighting, Changzhou, Jiangsu 213161, China
Abstract: Since Emerson and Lewis reported the dependence of quantum yield of Chlorella photosynthesis on
wavelength of light in 1943, there have been many studies on effects of light quality (wavelength or spectrum
composition) on plant growth and development, and published some reviews and books about biological effects
of single color such as blue light or ultraviolet radiation. However, so far there has been no review or book in-
troducing simultaneously the effects of many kind lights and irradiations on plants. This review briefly discuss-
es the research progress in plant biological effects of many kind lights including red, blue, yellow and green
colors as well as infrared and ultraviolet radiations, biochemical mechanisms of these effects and their practical
applications, and suggests some questions to be answered in order to understand the molecular mechanisms for
different light quality effects, spread the LEDs as new light sources, and improve crop yield and quality.
Key words: action spectra; light-emitting diose (LED); light quality; photosynthesis; biochemical mechanism;
growth and development; wavelength
光是植物生长发育的基本环境因素。它不仅
是光合作用的基本能源, 而且是植物生长发育的
重要调节因子。植物的生长发育不仅受光量或光
强(光子通量密度, photon flux density, PFD)的制约,
而且受光质即不同波长的光与辐射及它们不同组
成比例的影响。
太阳光谱可以粗分为紫外辐射(ultraviolet,
UV<400 nm, 包括UV-a 320~400 nm; UV-B
280~320 nm; UV-C<280 nm, 100~280 nm)、可见光
或光合有效辐射(photosynthetically active radiation,
PAR, 400~700 nm, 其中蓝光400~500 nm; 绿光
500~600 nm; 红光600~700 nm)和红外辐射
(700~800 nm)三大部分。由于平流层(同温层)内臭
氧的吸收, UV-C和大部分UV-B到达不了地球表
面。到达地面的UV-B辐射强度因地理的(海拔高
度和纬度)、时间的(日时间、季节变化)、气象的
(云层有无、厚薄等)和其他环境因素如大气污染
的不同而发生变化。
植物能够察觉生长环境中光质、光强、光照
时间长短和方向的微妙变化, 启动在这个环境中
生存所必需的生理的和形态结构的变化。蓝光、
红光和远红光在控制植物光形态建成中发挥关键
作用。光敏素(phytochrome, Phy)、隐花素(crypto-
植物生理学报1218
chrome, Cry)和向光素(向光蛋白, phototropin, Phot)
这些光受体接受光信号, 并通过信号转导引发植
物的生长发育变化。
自从Emerson和Lewis (1943)报告小球藻光合
量子效率对光波长的依赖以来, 在半个多世纪特
别是近30年内, 关于不同光质影响植物生长发育
的研究报告很多, 可是除了分别关于蓝光、绿光
和紫外辐射这些单色辐射的综述文章和论文集
(Harm 1980; Senger 1980, 1984; Richter 1984; Jarg-
ger 1985; Lumsden 1997)以外, 同时包括各种光质
影响的综述文章和书籍却罕见。为了深刻认识光
质效应的本质或机制, 同时也为在生命科学研究
和农、林与园艺业生产及航天事业中推广使用单
色性好、电-光转换效率高和寿命长的发光二极管
新光源提供理论依据与参考, 本文试图从光质影
响植物生长发育的生物学效应、生物化学机制和
实际应用等方面简要介绍多种光质对植物生长发
育影响的主要研究进展。
1 不同光质的植物生物学效应
不同光质或波长的光具有明显不同的生物学
效应, 包括对植物的形态结构与化学组成、光合
作用和器官生长发育的不同影响。植物的干物质
生产是这些效应的总结果, 植株干重的大小是反
映光质效应正负、大小的最重要、最有说服力的
指标。可惜, 由于各自特殊的实验目的所限, 不少
研究没有观测这个指标。
1.1 单色光
这里所说的单色光, 是指一个特定波段范围
内的光。不同实验所用同一种单色光的波段范围
并不完全一致, 而且往往与波长相近的其他单色
光有不同程度的波段重叠, 特别是在单色性好的
LED光源出现以前更是如此。这样, 自然会产生不
同甚至相互矛盾的结果。
1.1.1 红光　
红光(R)抑制节间伸长, 促进横向分枝和分蘖,
延迟花分化, 增加花色素苷、叶绿素和类胡萝卜
素。红光可以引起拟南芥根系的正向光性运动
(Ruppel等2001)。红光在植物对生物和非生物胁
迫的抗性上具有积极作用(Wang等2010; Kreslavski
等2013)。
远红光(FR)在许多情况下可以抵消红光效
应。低R/FR比值导致菜豆光合能力降低(Barreiro
等1992)。在生长室内以白色荧光灯为主要光源、
用LEDs补充远红辐射(发射峰734 nm)使花色素
苷、类胡萝卜素和叶绿素含量降低, 而使植株鲜
重、干重、茎长、叶长和叶宽增加。补加FR对生
长的促进作用可能是由于叶面积增加而导致的对
光吸收的增加(Li和Kubota 2009)。低R/FR条件下
生长的拟南芥比高R/FR下生长的植物叶片大而
厚、生物质数量大, 冷适应能力强(Patel等2013)。
不同比例的R/FR还可以改变植物的抗盐性(杨有
新等2014)。
1.1.2 蓝光
于1970年代末和1980年代初召开题为“植物
和微生物的蓝光效应”的两次国际会议后出版的2
本论文集(Senger 1980, 1984), 收入110多篇综述和
研究报告, 涉及光受体、信号转导、色素生物合
成、碳代谢、氮代谢、叶绿体发育、形态建成、
气孔运动、分子生物学和生态学等蓝光效应的各
个方面, 反映了当时的研究进展。
一般来说, 增加白光中的蓝光份额可以缩短
节间、缩小叶面积、降低相对生长速率和提高氮/
碳(n/C)比率(Thomas 1981)。
高等植物叶绿素合成和叶绿体形成以及具有
高叶绿素a/b比与低类胡萝卜素水平的阳生叶绿体
都需要蓝光(Thomas 1981)。在红光下伞藻细胞的
光合速率逐渐降低, 转到蓝光下或在连续红光下
增加一些蓝光后光合速率迅速恢复。当暗生长的
烟草细胞被转移到连续蓝光下3 d后, 二磷酸核酮
糖羧化酶/加氧酶(rubulose-1,5-bisphosphate carbox-
ylase/oxygenase, Rubisco)总量和叶绿素含量急剧
增加。与此相一致, 单位培养液体积内细胞干重
也急剧增加, 而在连续红光下则极缓慢地微有增
加(Richter 1984)。
显然, 对于植物的光合作用及生长发育而言,
仅仅有红光是不够的。在单一红光LEDs光源下小
麦可以完成生命周期, 但是要想获得高大植株和
大量种子, 必须补充适量的蓝光(Goins等1997) (表
1)。在单一红光下生长的莴苣、菠菜和萝卜产量
低于红蓝组合光下生长的植株, 而含适量蓝光的
红蓝组合光下生长的植株产量比得上冷白荧光灯
下生长的植株(Yorio等1998)。与此相类似, 在单一
许大全等: 光质对植物生长发育的影响 1219
红光下拟南芥可以产生种子, 但是与冷白荧光灯
下生长的植株相比, 随着蓝光比例的减少(10%~
1%), 红蓝组合光下生长的植株抽苔、开花与结果
都延迟。但是, 在含10%蓝光的红蓝组合光下生长
的植株种子产量仅为冷白荧光灯下生长的植株的
一半(Goins等1998)。过量的蓝光抑制植物生长,
节间变短、分枝减少、叶面积变小和总干重降低
(oyaert等1999)。植物对蓝光的需要存在明显的物
种差异(Dougher和Bugbee 2001a)。
需要指出, 虽然一些用不同类型光源所作的研
究表明植物形态与生长发育差别与光谱中蓝光比
例不同有关, 可是由于所用不同类型灯发射的非蓝
色光的组成也不同, 其结论还是成问题的。例如,
虽然在同样光强日光灯下生长的大豆和高粱植株
干重和以单位叶面积计的净光合速率明显高于低
压钠灯下生长的植株(Britz和Sager 1990), 但是这些
结果不能完全归因于低压钠灯下蓝光的缺乏, 恐怕
也与低压钠灯下黄、绿光过多而橙红光过少有关。
1.1.3 绿光
在白光(含红、蓝和绿光)下生长的番茄幼苗
干重明显低于红、蓝光下生长的幼苗 ( We n t
1957)。在组织培养中生长抑制的光谱检测结果表
明, 最有害的光质是绿光, 峰值在550 nm (Klein
1964)。在除掉绿光的光下生长的万寿菊株高、
鲜、干重比全谱光下生长的植株增加30%~50%。
全谱光补绿光导致植株矮小和干、鲜重减少。去
除绿光加强万寿菊开花, 而补加绿光则抑制石竹
和莴苣开花。关于绿光(500~600 nm)对植物生长
发育的抑制, 可以参阅Klein (1992)的综述文章。
然而, 也有绿光促进生长的研究报告。Kim等
(2006)总结红蓝组合光(LEDs)补充绿光的实验结
果得出结论: 在绿光超过50%时抑制植物生长, 而
在绿光比例低于24%时则加强植物生长。虽然在
LED提供的红蓝组合光背景上通过绿色荧光灯补
加绿光导致莴苣地上部干重增加, 但是补加绿光
加强生长、比冷白光下生产更多生物质的结论
(Kim等2004a)是成问题的: (1)他们观测的生物质
干重仅仅是地上部的干重, 如果包括地下根系的
干重, 结果可能会不一样; (2)红、蓝和绿三色灯下
生长的莴苣地上部的干重大于冷白荧光灯下生长
的植株很可能是这三色灯含的绿光(24%)远少于
冷白荧光灯(51%)的结果, 即冷白荧光灯的绿光抑
制作用大于三色灯的结果; (3)红蓝组合光下生长
的植株光合速率明显高于绿光下生长的植株的结
果支持前面的推测。
绿光效应通常与红、蓝光效应相对立。绿光
可以逆转蓝光促进的气孔开放(Frechilla等1999)。
然而, 用绿色激光器处理种子却可以使萝卜和胡
萝卜长至对照的2倍大(Sommer和Franke 2006)。
一个暗淡的绿光脉冲可以使黑暗中生长的幼苗加
速伸长, 即促进茎伸长(Folta 2004)。用来自LED光
源的单个绿光(525 nm±16 nm)脉冲(11.1 µmol·m-2·s-1,
9 s)处理拟南芥白化苗, 导致质体转录物的减少和
茎生长速率的增高(Dhingra等2006)。
Folta和Maruhnich (2007)根据过去50多年植
物光生物学研究资料, 讨论了绿光在植物发育、
开花、气孔开放、茎生长、叶绿体基因表达和植
物成长状况调节上的作用, 认为绿光感知系统与
红、蓝光传感器和谐地调节植物的生长发育。需
要注意, 在这篇评论中, 绿光(500~600 nm)被扩展
为包括光谱的黄色部分(580~600 nm)。
1.1.4 黄光
黄光(580~600 nm)抑制莴苣生长。用叶绿素
含量和干重分别对不同比例红、远红、蓝、紫外
表1 红光背景下补充蓝光对小麦光合速率及种子产量的影响
Table 1 Effects of supplementing blue light on the photosynthetic rate and seed yield in wheat under red light

光源
光合速率/µmol·m-2·s-1
产量/籽粒数·株-1
种植后15 d 种植后25 d 种植后40 d
白光 8.4a 9.3a 7.5a 23.8a
红+蓝(10%) 8.3a 6.7b 6.7a 22.3ab
红+蓝(1%) 5.3b 5.1c 5.0ab 12.8ab
红光 3.8c 2.9d 3.2b 11.5b
小麦生长在350 µmol·m‒2·s‒1总光强下; 同列数字后不同小写字母表示差异达到显著水平。根据Goins等(1997)的资料制表。
植物生理学报1220
和黄光作图结果表明, 只有黄光(580~600 nm)可以
解释高压钠灯和金属卤灯两种灯生长效应的差异,
即黄光抑制生长(Dougher和Bugbee 2001b)。并且,
黄光(峰值在595 nm)对黄瓜的生长抑制强于绿光
(峰值在520 nm) (al-Wakeel和Hamed 1996)。
一些关于黄/绿光效应相互矛盾的结论, 可能
是由于那些研究中所用光波长范围不一致。并且,
由于一些研究者把500~600 nm的光都归类为绿光,
所以关于黄光(580~600 nm)对植物生长发育影响
的文献很少(Dougher和Bugbee 2001b)。
1.1.5 紫外辐射
紫外辐射减少植物叶面积、抑制下胚轴伸
长、降低光合作用和生产力, 使植物易受病原体
攻击, 但是可以诱导类黄酮合成及防御机制(Ra-
japakse和Shahak 2007)。UV-B可以降低抗坏血酸
和β-胡萝卜素的含量, 但可以有效地促进花色素苷
合成。UV-B辐射导致矮小的植物表型、小而厚的
叶片、短叶柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的变
化(Ballare等2011)。
对温室内生长的来自中国、印度、菲律宾、
尼伯尔、泰国、越南和斯里兰卡7个不同地区16
个水稻栽培种的考察结果表明, 补加UV-B导致总
生物质数量增加的有4个栽培种(其中达到显著水
平的仅1个, 来自斯里兰卡), 减少的有12个栽培种
(其中达到显著水平的6个); 那些对UV-B敏感的栽
培种叶面积和分蘖数都明显减少; 叶绿素含量增
加的有6个栽培种(其中达到显著水平的2个); 叶片
光合速率明显降低的有5个栽培种, 而明显提高的
有1个栽培种 (它的总生物质数量也明显增加 )
(Teramura等1991)。
UV-B/PAR的比例是植物对UV-B响应的一个
重要的决定因素。例如, UV-B和PAR共同影响薄
荷的形态和油产量, 高质量油的生产需要高水平
的未经过滤的自然光(Behn等2010)。
需要指出, UV-B影响的实验室研究, 虽然在
鉴定转录因子和另一些分子的、生理的因素上是
有作用的, 但是由于使用较高的UV-B水平、没有
UV-a相伴随和往往很低的背景PAR (Xu和Sullivan
2010), 所得结果通常不能机械地外推到自然环境
中去。田间研究通常利用UV灯提高或用滤器降低
UV-B水平。
关于UV-B和植物的关系, 可以参阅有关的
综述文章和书籍(Lumsden 1997; Jansen等1998;
Frohnmeyer和Staiger 2003)。
1.2 不同波段光效应的比较
对于光质的植物生物学效应, 许多研究比较
了2个或多个不同波段的光对光合作用和生长发
育的影响。
1.2.1 红与蓝两种光比较
在引起气孔开放上, 蓝光的效能几乎是红光
的10倍(Sharkey和Raschke 1981)。与红光相比, 蓝
光下生长的小球藻单位时间的干重生产力强, 可
溶性蛋白含量高, 以单位干重计的叶绿素含量少,
但是细胞色素f浓度高, 以每分子叶绿素计的光合
速率高(Wilhelm等1985)。
与蓝光、白光下生长的植物相比, 红光下生
长的植物叶绿素含量(以叶面积计)少, 但以单位叶
绿素计的光系统II (photosystem II, PSII)反应中
心、细胞色素f和耦联因子活性水平高, 以单位叶
面积计的Co2同化速率低, 而以单位叶绿素计的
Co2同化速率高(Leong等1985)。
蓝光下生长的白桦树组织培养苗叶绿素含量
和以单位叶面积计的光合速率最高, 而红光下生
长的树苗的这些指标最小(Sӕbǿ等1995)。在相同
光强下生长并于相同光强白光下测定的大麦苗叶
片光合速率, 都是蓝光(400~700 nm, 峰大约470
nm)下生长的明显高于红光(600~700 nm, 峰大约
670 nm)下生长的植株(Bukhov等1999)。这可能部
分是因为该研究中所谓的“蓝光”的光谱范围较宽
(包括红光)而更适合光合机构正常生长发育的
缘故。
蓝光下生长的番茄、莴苣和菊植株干重小于
红光下的植株(Mortensen和Strǿmme 1987)。然而,
蓝光促进小萝卜贮存器官发育(胚轴膨大), 而红光
有利于叶柄和茎生长, 但是延迟块根形成, 减少块
根重量; 蓝光下生长的植株块根、叶片和整株干
重都高于红光下生长的植株(Kara等1997)。
从上述有限的资料可以看出, 蓝光似乎比红
光更有利于高光合能力的形成, 但是由于叶面积
的减少, 这种光合能力优势未必导致更多的干物
质积累。然而, 最近一项用LED光源和芹菜所作的
研究结果表明, 在相同的光合有效的光子通量密
许大全等: 光质对植物生长发育的影响 1221
度(photosynthetic photon flux density, PPFD)下, 与
白色背景光相比, 增加红光比例显著提高净光合
速率、总糖含量和植株干重, 但是显著降低蛋白
质含量, 而增加蓝光比例结果则恰恰相反, 显著降
低净光合速率、总糖含量和植株干重, 但是显著
提高蛋白质含量(宁宇等2015)。
1.2.2 多种光相比较　
在不同颜色荧光灯下生长的番茄苗干重大小
顺序是: 蓝光(410~480 nm)>桃红光(580~660 nm)>
红光(630~700 nm)>金黄光(550~620 nm)>绿光
(510~570 nm); 光使用效率(弱光下干重积累量随
光强增加而直线性增加的直线斜率)大小顺序是:
红+蓝>蓝>红>暖白>绿荧光灯下生长的番茄苗
(Went 1957)。
用红光LED (660 nm)、红光LED+蓝荧光灯
(350~550 nm)、红光LED+远红光(735 nm)和广谱
的金属卤灯4种不同光源在相同光强 (大约300
µmol·m-2·s-1)光下培养胡椒的结果表明, 红光LED
下生长的植株干重和叶面积都明显低于含有蓝光
光源下生长的植株。因此, 与蓝光适当组合的红
光LED适用于控制环境例如空间植物培养系统
(Brown等1995)。
在相同光强、不同光质光下生长的黄瓜叶片
光合放氧速率高低顺序为红光>白光>蓝光(储钟稀
等1999)。
不同LEDs光源与白荧光灯的比较结果表明,
在红蓝组合光(RB) LEDs下生长的菊花叶片净光
合速率最高, 白光(W)下生长的次之, 蓝光(B)和蓝
光+远红光(BFR)下生长的最低; W和RB下生长的
植株干重和叶面积最大, 而BFR下生长的植株最
小; R和RFR (红光+远红光)下生长的植株茎最长,
但最脆弱; RB和W下生长的植株地上部最大(Kim
等2004b)。
在相同光强和不同光质(蓝、绿、黄、红和
白光 , 光谱范围分别为360~500、500~600、
520~620、600~680和400~700 nm)灯下生长的番茄
光合、生长与果实产量明显不同: 红光下生长的
植株光合速率、叶绿素含量、糖含量和单株干重
最高; 绿光下生长的植株光合速率、单株干重和
果实产量最低; 蓝光下生长的植株光合速率、单
株干重和果实产量以及茎粗、叶面积、根系活
力、糖含量、蛋白含量都高于白光下生长的植株
(蒲高斌等2005)。
与相同强度(PPFD为350 µmol·m-2·s-1)白光下
生长的黄瓜相比, 在来自LED的紫(395 nm)、蓝
(453 nm)、绿(523 nm)、黄(595 nm)和红(629 nm)
等单色光下生长的植株干重、净光合速率、PSII
电子传递的量子效率和叶绿素含量都减少, 绿、
黄和红光下生长的植株减少更明显。但是, 紫光
和蓝光下生长的植株气孔导度、Rubisco初始与总
活性、光合关键基因的转录水平、总可溶性糖和
蔗糖、淀粉含量以及叶绿素a/b比都高于白光下生
长的植株, 而绿、黄和红光下生长的植株这些参
数都降低(Wang等2009)。
在光强相同(PPFD为100 µmol·m-2·s-1)而波长
不同的几种光下生长的红叶莴苣植株总干重大小
顺序为蓝光(470 nm)>蓝光+红光(660 nm)>红光>
白光, 而总叶绿素含量大小顺序则为白光>红光>
蓝光+红光>蓝光, 但是蓝光有利于根系生长, 促进
花色素苷积累和抗氧化活性(Johkan等2010)。
通过在太阳光下覆盖不同颜色聚乙烯树脂膜
(透光率68%~72%)获得白、红(600~720 nm)、黄
(540~630 nm)、蓝(450~500 nm)和紫(400~470 nm)
色光。与白膜下生长的烟草相比, 红膜和蓝膜下
生长的烟草叶片较厚, 比叶面积较小, 叶绿素a/b、
Pn (净光合速率)、Fv/Fm (PSII最大光化学效率)、
ФPSII (PSII实际光化学效率)、饱和光强和Co2饱和
浓度均比较高, 而紫色膜下仅Pn和Fv/Fm较白膜下
生长的烟草高; 黄膜下生长的烟草叶片较薄, 上述
参数均较低, 表明红、蓝和紫光因促进光合而促
进生长, 而黄光则对光合和生长具有抑制作用(柯
学等2011)。
在光强相同而波长不同的光(分别来自发出
不同颜色光的荧光灯)下生长的霍山石斛试管苗叶
片的叶绿素含量、Pn、Fv/Fm和ФPSII值大小顺序为
红光(600~700 nm)>蓝光(410~540 nm)>白光
(410~690 nm)>黄光(520~650 nm)。与白光相比,
红光和蓝光促进光合作用, 以红光最佳, 而黄光抑
制光合作用。叶绿素a/b比值红光下最小, 而蓝光
下最大; 红光下植株干重最大, 而叶面积最小; 蓝
光下植株最矮、茎最粗; 黄光下植株最高, 干重和
茎粗均最小(李玲等2014)。
植物生理学报1222
上述诸多研究所用的光源种类、植物种类和
实验条件, 特别是光质波长范围以及考察的生长发
育指标等多有不同, 难以严格相互比较, 似乎有如
下总趋势: 在多种波段光相互比较时, 最有利的是
比例合适的红蓝组合光, 其次是白光, 最不合适的
是黄光、绿光。然而, 也有研究结果表明白光下的
几种植物生长最好。在同样光强(300 µmol·m-2·s-1)
下菠菜、小萝卜和莴苣生长21 d后, 在白光(冷白荧
光灯)下生长的植株叶片光合速率、气孔导度和植
株总干重都高于红光(LED)、红光(LED)+蓝光(荧
光灯, 10%蓝光)下生长的植株, 好像红光补充蓝光
还不足以实现最大生长(Yorio等2001)。看来, 比例
合适的红蓝组合光和全光谱的白光到底哪个更有
利于植物的光合作用和生长发育, 还值得深入研
究。此外, 红光与蓝光相比, 到底哪个更有利于植
物光合与生长, 也值得进一步探讨。
光质除了影响植物的生长发育和形态结构以
外 , 还对植物的多种化学组分含量有明显的影
响。例如, 蓝色荧光灯或蓝色荧光灯+红色荧光灯
下生长的莴苣营养物质抗坏血酸含量高于而有害
物质硝酸盐含量低于白色荧光灯下生长的莴苣,
但是前者的产量比后者低30%~40%。并且, 光质
对作物生产力和品质的影响因物种不同而异。因
此提出控制光质可以改变作物生产力和商用作物
的营养品质(ohashi-Kaneko等2007)。此外, 红光与
蓝光比远红光、绿光有利于羽衣甘蓝积累次生代
谢物质芥子油苷(glucosinolates, 十字花科植物中
一组含硫的糖苷, 最大积累在640 nm)和类胡萝卜
素(最大积累在440 nm)。饮食中的这些物质有利
于降低人体罹患癌症的风险(Lefsrud等2008)。与
单纯的红、蓝光相比, 红蓝组合光和白光有利于
提高豌豆苗的营养品质(刘文科等2012a)。
1.3 光合作用的作用光谱(action spectra for pho-
tosynthesis)
在考察植物对辐射波长(在可见光范围内可
以称为光质)变化的响应时, 往往涉及所谓的“植物
响应曲线”或“相对量子效率曲线”。其实, 描述这
种曲线的更确切的术语是“光合作用的作用光
谱”。这种曲线或图谱有如下3种不同的表达形式。
1.3.1 干重-波长图谱(横轴为波长, 纵轴为植株干重)
早在1957年, 就有学者在出版的书籍中展示
了这种图谱, 展示的是不同波段上高度不同的柱
(番茄植株干重), 而不是连续的曲线: 柱形高度依
次为蓝光(410~490 nm)>粉红光(580~670 nm)>红
光(630~700 nm)>金黄光(550~620 nm)>绿光
(510~570 nm) (Went 1957)。该研究所用不同波段
的光来自不同颜色的荧光灯, 不同光质之间波长
多有重叠, 即单色性比较差。由于植株干重90%以
上来自光合作用, 所以它实际上也是一种光合作
用的作用光谱。这种图谱虽然简单, 但是它能够
说明不同波段光影响植物生长发育的总结果。
1.3.2 光合速率-波长图谱(横轴为波长, 纵轴为光
合速率)
菜豆叶片光合作用的作用光谱(图1)有如下3
个特征: (1)光合速率在红光区(580~680 nm)和蓝光
区(425~450 nm)分别有一个高峰, 基本上与叶片对
这两个区域光的强吸收相一致, 蓝峰明显低于红
峰, 两峰之间有一低谷(450~580 nm); (2)光合速率
在远红光区(>680 nm)急剧降低; (3)光合速率在蓝
峰(437 nm)以后随波长变短迅速降低, 但是在400
nm处还远高于700 nm处 (Balegh和Biddulph
1970)。后来, 在分属17个科的33种高等植物(其中
草本植物和乔木分别为26和7种)观测到大体类似
的结果(Inada 1976): 在蓝光、红光波段各有一高
峰, 而在绿光波段有一低谷。当纵轴以单位入射
的能量表示光合速率时, 蓝光峰明显低于红光峰,
图1 菜豆叶片光合作用的作用光谱
Fig.1 The photosynthetic action spectra of the bean plant
Pn和Y分别代表净光合速率和光合量子效率, 在光子通量密
度为19.8 µmol·m-2·s-1的光下测定并计算得到。根据Balegh和Bid-
dulph (1970)资料绘制。
许大全等: 光质对植物生长发育的影响 1223
这是由于蓝光量子所含能量远高于红光量子的缘
故; 当纵轴以单位入射的量子表示光合速率时, 则
两个峰高大体上相同; 当纵轴以量子效率(按吸收
的量子数计算)表示时, 蓝光峰也低于红光峰, 这可
能与叶片中非光合色素花色素苷等对蓝光的较多
吸收有关。
从图1可以看出, 在弱光(光合速率随光强增
大而直线地增高)下观测的净光合速率-波长曲线
图形与光合量子效率-波长曲线的图形基本上是一
致的。这是因为, 量子效率值都是从Pn/PFD比值
直接计算得来的。
1.3.3 量子效率-波长图谱(横轴为波长, 纵轴为光
合量子效率)
早在1943年, 美国学者Emerson和Lewis就用
减压法观测了小球藻(Chlorella)光合作用放氧量子
效率对光波长的依赖, 发现在580~685 nm光下量
子效率基本恒定, 大约为0.09 mol (o2)·mol
-1 (光量
子); 在685~730 nm光下量子效率随波长增大而急
剧下降, 于730 nm光下接近0; 在580~490 nm光下
量子效率随波长缩短逐步降低, 于485 nm光下为
0.065 mol (o2)·mol
-1 (光量子); 在490~400 nm光下
量子效率随波长缩短又逐步增高, 于400 nm光下
为0.08 mol (o2)·mol
-1 (光量子)。在685~730 nm光
下量子效率随波长增大而急剧下降是因为红外辐
射量子的能量水平太低, 不足以激发叶绿素分子
引起光化学反应, 而在580~490 nm光下量子效率
随波长缩短逐步降低很可能是由于非叶绿素色素
如胡萝卜素吸收的光能传递效率低。后来其他学
者(McCree 1972; Sager等1982; Evance 1987)用高
等植物也观测得到大同小异的曲线。
红光(600 nm)下光呼吸被高Co2或低o2浓度
抑制时的最大量子效率为0.111 mol (o2)·mol
-1 (光
量子), 而在不同种类灯和太阳的白色光下测定的
量子效率仅为红光下最大值的80%左右(Evance
1987)。白光下光合量子效率低的原因, 除了白光
中黄、绿光的不良影响外, 其中蓝光导致光合量
子效率低的可能原因是表皮细胞吸收的400~450
nm的光不能用于光合作用和与PSII相联系的叶绿
素b大量吸收390~500 nm的光(photosystem I, PSI吸
收少)导致2个光系统(PSII和PSI)之间光吸收以及
光化学反应的不平衡。虽然类囊体膜的状态转换
可以平衡PSII和PSI之间光吸收及光激发的不平衡
(许大全2013; Xu等2015), 可是由于测定量子效率
时每个资料点所用时间很短, 状态转换还来不及
使这种不平衡重新达到平衡。
2 光质效应的生物化学机制
不同波段的光引起不同生物学效应的机制是
相互不同的, 所以不得不分别加以叙述。然而, 由
于研究资料的不足, 人们对这些机制的认识还是
不清楚的, 大多只是鉴定了涉及的光受体。在植
物的光形态建成过程中, 蓝光、红光和远红光发
挥关键的作用。作为光受体的光敏素、隐花素和
向光素捕捉这些光信号, 然后经过信号转导引起
植物生长发育变化。若想深刻而全面地认识其中
的分子机制, 明了植物接收光信息后从信号转导
到生化、生理和形态响应过程中一系列事件的确
切顺序, 还有许多研究工作要做。
2.1 红光
由于植物的基本光合作用色素叶绿素主要吸
收、转化红光和蓝光, 红光和蓝光是光合作用的
基本能源。同时, 红光/远红光(R/FR)是植物生长
发育的调节者。植物的光形态建成基本上由吸收
R/FR的光敏素和吸收蓝光/UV-a的隐花素控制
(Batschauer 1999; Quail 2002)。早在1930年代光敏
素就被发现 , 可是到1950年代末它才被部分纯
化、命名, 是迄今被研究最多的一种光受体。拟
南芥有5个光敏素基因, 编码PhyA~E五个脱辅基蛋
白。这些蛋白各以共价的硫酯键结合一分子载色
体——植物后胆色素(phytochromobilin)。天然光
敏素分子质量约为120 kDa。高等植物的光敏素晶
体结构还没有被解析。它的细胞内定位依赖不同
的光质, 失活型Pr位于细胞溶质, 而活化型Pfr被输
入细胞核, 这是光敏素信号转导的必要步骤(Hilt-
brunner等2007)。它能够吸收300~800 nm的辐射,
其最大敏感性在辐射谱的红光区(600~700 nm, 吸
收峰665 nm)和远红光区(700~800 nm, 吸收峰730
nm)。Pr吸收红光后转化为活化的Pfr, Pfr吸收远红
光后转化为失活的Pr。细胞内Pfr/(Pr+Pfr)比值控制
光形态建成响应。环境中高R/FR比例使该比值增
高, 饱和红光使它达到最大值0.85 (Rajapakse和
Shahak 2007)。红光抑制植物节间伸长, 增加侧枝
和分蘖, 阻止黑暗引起的叶片脱落, 延迟开花, 增
植物生理学报1224
加叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷形成, 而远红
光则消除这些红光效应。红光、远红光的这些
正、负效应都是受光敏素调节的。
PSII优先吸收红光(波长<700 nm, 例如640
nm), 而PSI优先吸收远红光(波长>700 nm, 例如720
nm)。将豌豆植株从PSI优先吸收的光下转移到
PSII优先吸收的光下20 h后, 叶绿体内PSII/PSI比
例从原来的2.5降低到1.25; 相反, 从PSII优先吸收
的光下转移到PSI优先吸收的光下30 h后, 叶绿体
内PSII/PSI比例从原来的1.25提升到2.2 (Kim等
1993)。有趣的是, 缺乏叶绿素b的大麦突变体对这
种光质转换不响应, 表明光合辅助色素是光质转
换的感知分子。在荧光灯的白光(360~720 nm, 主
峰在580 nm)下用LED补红光(660 nm±20 nm)而保
持总光强基本不变的条件下生长的豌豆叶片的
PSII光化学效率(Fv/Fm、qP和ФPSII)提高, 非光化学
猝灭(non-photochemistry quenching, NPQ)降低, 寡
聚体/单体比例提高, 表明补充红光、改善光谱组
成可以提高光合机构的光能利用效率(Topchiy等
2005)。
在密集的冠层下和高密度群体中生长的植物
感知R/FR比例的减少, 表现避阴综合症: 茎伸长、
加速开花。在这个过程中, 5种光敏素中的PhyB所
起的作用最大。Cerdan和Chory (2003)鉴定了一个
在引起开花的PhyB信号转导途径中起作用的核蛋
白, 在PhyB下游调节开花基因座的表达, 为调节开
花的光质途径的存在提供了证据。
与红光或白光下生长的玉米相比, 红光+远红
光下生长的玉米叶肉细胞和维管束鞘细胞中PSI反
应中心蛋白的形成被抑制, 而PSII反应中心的形成
被加强(Glick等1985; Eskins等1985)。在白色荧光
灯(12 h)补加远红光(700~740 nm, 短期: 光期结束
后15 min; 长期: 整个光期)条件下生长的豌豆苗与
对照有明显差异: 短期远红光处理导致光敏素调
节, 植株节间增长, 小叶面积减少, 单位叶面积叶
绿素含量增加, 以单位叶绿素计的叶绿体主要组
分Rubisco、ATP合酶、细胞色素b/f (cytochrome b/
f, Cyt b/f)和PSII含量以及光合能力不变。长期远
红光处理不涉及光敏素效应, 但是因明显增加以
单位叶绿素计的上述叶绿体主要组分含量而明显
提高以单位叶绿素和单位叶面积表示的光合能
力。因此提出, 两个光系统本身, 而不是光敏素,
是远红光的优势传感器, 调节叶绿体组分的化学
计量, 从而改变光合能力(Chow等1990)。
2.2 蓝光
蓝光抑制下胚轴伸长, 控制向光性、气孔开
放、叶绿体运动和分蘖。蓝光引导植物器官定
位、细胞器定位和与捕光相联系的基因表达(Spal-
ding和Folta 2005)。这些响应由感知蓝光的Phot和
Cry介导。
Phot是调节植物运动的光受体。拟南芥含有
Phot1和Phot2, 都参与调节胚轴的向光性运动和气
孔开放的蓝光响应。在对叶绿体运动的调节中,
两者都参与弱光下的叶绿体积(accumulation)光运
动, 而强光下的叶绿体避(avoidance)光运动却完全
由Phot2控制。另外, 向光素还与子叶扩展、叶片
扩展等伸展生长控制相联系。向光素是一种黄素
蛋白, 它包括两部分: n-端的光传感区和C-端的丝
氨酸/苏氨酸激酶区。n-端的光传感区有大约110
个氨基酸残基的重复区域, 因受外界光、氧和电
压调节而得名LoV1和LoV2。每个LoV区都结合
1分子黄素单核苷酸(flavin mononucleotide, FMN),
成为可以调节的光开关。这些区域可以在活化型
(LoV390)和失活型(LoV447)之间循环。在对弱、中
强度蓝光的响应中 , 通过与14-3-3蛋白的结合 ,
Phot1磷酸化开始蓝光的信号转导。并且, 向光素
的活化导致细胞溶质中Ca2+浓度增高。人们现在
对向光素光活化下游发生的信息传导事件还知之
不多(Christie 2007)。
Cry是UV-a和蓝光下运转的光受体。它存在
于植物、细菌、真菌、动物和人类等所有的生物
体 , 几乎调节植物生长和分化的一切过程。自
1993年被发现以来, 被广泛研究。其蛋白质的氨
基酸序列类似脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,
Dna)修复酶——Dna光裂合酶, 并且具有同样的
载色体, 但是没有该酶活性。植物具有不止一种
隐花素。植物隐花素分子中的载色体黄素腺嘌呤
二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD)与蛋白
以1:1的比例非共价结合, 其晶体结构已被成功解
析。蓝光可以引起其分子磷酸化, 并影响其活性
和稳定性。光引起的植物隐花素分子内电子向
FaD的传递和构象变化是开始信号转导的原初事
许大全等: 光质对植物生长发育的影响 1225
件。在向光性和气孔开放上隐花素也发挥作用。
隐花素是蓝光下参与基因表达调节的主要光受
体。隐花素通过抑制生长素和赤霉素等途径影响
激素生物合成和信号转导(Batschauer等2007)。
红蓝组合光中合适的蓝光比例有利于高光合
能力的形成(Bukhov等1992)。在红(660 nm)蓝(470
nm) LEDs组合光下生长的水稻叶片光合速率高于
单一红光下生长的叶片(Matsuda等2004)。红蓝组
合光下生长的2个水稻栽培种的生物质数量高于
单一红光下生长的植株。这种生长的加强是由于
净同化速率的增高, 而高净同化速率是与高叶片
氮、叶绿素和Rubisco含量相联系的(ohashi-Kane-
ko等2006)。单一红光下生长的黄瓜叶片光合功能
失常, 主要特征是碳同化的量子效率降低; 红蓝组
合光中含7%蓝光就足以防止光合功能失常; 叶片
光合能力随着蓝光比例从0到50%增加而增高, 光
合能力增高与以单位叶面积计的叶质量、氮含
量、叶绿素含量和气孔导度的增加相联系, 而蓝
光超过50%后光合能力降低(Hogewoning等2010)。
蓝光调节多种绿藻叶绿素生物合成的最初步
骤。蓝光促进而红光抑制PSII反应中心复合体的
核心蛋白D1 (QB)蛋白的从头合成(Richter和Wessel
1985)。当弱白光(400~700 nm)下生长的菜豆被转
移到蓝光(<500 nm 68%, 峰440 nm)下以后, Rubis-
co小亚基表达明显增加, 而转移到对推动光合作用
同样有效且同样光强的红光(>500 nm, 峰600 nm,
无蓝光)下以后却没有这样的效果, 表明光合色素
吸收的光不介导这种效应(Sawbridge等1994)。
白光下生长的伞藻被转移到红光下3周后光
合活性(o2释放和Co2固定)降低20%, 再转移到蓝
光下3~5 d后光合活性完全恢复到原来水平。PSII
核心天线CP43和CP47量变化的动力学与光合活性
相类似。因此猜想蓝光缺乏(即红光下生长)会伤
害PSII天线功能, 而蓝光则有恢复作用。也就是长
期红光处理后这些核心天线(可能还有CP29)的缺乏
导致外周天线与反应中心的解耦联(Schmid等1990)。
蓝光可以直接和间接地改变一些酶活性。蓝
光的直接作用是因为一些酶以吸收蓝光的FMn或
FaD为辅基, 这些辅基吸收蓝光导致酶活化(例如
硝酸还原酶)或失活[例如乙醇酸氧化酶和烟酰胺
腺嘌呤二核苷酸(nicotinamide adenine dinucleotide,
naD)-苹果酸脱氢酶] (Thomas 1981)。蓝光的间
接作用是促进酶合成, 例如光合碳同化关键酶Ru-
bisco、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpy-
ruvate carboxylase, PEPC)和磷酸甘油醛脱氢酶以
及硝酸还原酶等(Poyarkova等1973)。蓝光不仅活
化碳水化合物降解、光合碳同化和光呼吸以及叶
绿素合成途径中许多种酶, 而且诱导Rubisco (Hun-
drieser和Richter 1982; Roscher和Zetsche 1986)、尿
苷二磷酸葡糖(uridine diphosphate glucose, UDPG)-
焦磷酸化酶和PEPC (Kamiya和Miyachi 1975)等的
合成, 增强Rubisco和依赖烟酰胺腺嘌呤二核苷酸
磷酸(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate,
NADP)的磷酸甘油醛脱氢酶能力(Conradt和Ruy-
ters 1980)。与相同强度红光下生长的绿藻相比,
蓝光下生长的同种绿藻叶绿素含量增加, 而叶绿
素a/b比降低(表明叶绿素b合成增强); PSII反应中
心和捕光复合体增加, 而PSI反应中心和捕光复合
体减少(Hunbeck等1984)。
植物叶细胞内叶绿体重排运动的最大活性发
生在波长为450~480 nm的蓝光下, 作用光谱的主峰
通常在450 nm, 并且在近紫外区大约360 nm有一个
次高峰。这种叶绿体运动以黄素为蓝光受体色素,
光激发使其还原, 而其重新氧化导致电子经过细胞
色素传递给氧分子(Zurzycki 1980)。利用拟南芥突
变体已经鉴定了专门介导蓝光响应的4个光受体:
隐花素Cry1、Cry2和向光素Phot1、Phot2。
在诱导气孔开放上, 蓝光和红光具有协同作
用, 红光通过光合作用经由两条途径引起气孔开
放, 一是保卫细胞光合作用产生的ATP满足K+流入
保卫细胞时对ATP的需要, 二是叶肉细胞光合作用
降低气孔下腔内Co2浓度, 减轻Co2对气孔开放的
抑制作用; 蓝光则活化PEPC, 加强气孔开放所需要
的苹果酸的合成 , 从而加速气孔开放 (ogawa
1980)。保卫细胞和胚芽鞘叶绿体对蓝光响应的作
用光谱与依赖蓝光的气孔开放和胚芽鞘向光性的
作用光谱密切一致(主、次峰都分别在450 nm和
470 nm), 并且与玉米黄质(zeaxanthin)的吸收光谱
相匹配的实验结果表明, 玉米黄质是保卫细胞和
胚芽鞘的蓝光受体(Quinones等1996)。在控制气
孔开放和花色素苷生物合成上蓝光受体与光敏素
系统相互协调。
植物生理学报1226
双突变体phot1phot2气孔对蓝光不响应, 尽管
单突变体的表型正常, 证明Phot1和Phot2作为丰富
的蓝光受体介导气孔开放(Kinoshita等2001)。拟
南芥至少有4个独立的蓝光活化的信号转导途径,
涉及蓝光受体隐花素Cry1、Cry2和Phot1及以玉米
黄质为载色体诱导气孔开放的蓝光受体(Lasceve
等1999)。
在红色背景光下低强度蓝光可以引起生理节
律的相变。植物已经演化出测知日长或光周期的
能力, 以便根据预测的季节变化调整发育。测定
日长需要整合始于专门光受体分辨光/暗的节律系
统提供时间信息。拟南芥的这种整合发生在转录
活化因子 , 这个因子加速长日条件下的开花过
程。以该因子的mRna水平的节律控制和该因子
功能的光调节构成植物开花时间日长调节的分子
基础(Yanovsky和Kay 2002)。拟南芥的蓝光受体
Cry2主要参与控制开花时间和光形态建成。番茄
Cry2基因的过表达导致高色素含量表型, 叶片花
色素苷和叶绿素以及果实类黄酮含量增加, 开花
延迟, 而病毒诱导的该基因沉默则逆转这些效应
(Giliberto等2005)。
2.3 紫外辐射
长时间暴露于紫外辐射之下会引起遗传物质
的不可逆破坏(Jagger 1985)。在到达地球生物圈
的所有太阳辐射中, UV-B量子具有最高能量水平,
可以直接促使Dna、蛋白质和脂分子发生光修
饰。Dna吸收UV-B导致环丁烷嘧啶二聚体(cy-
clobutane pyrimidine dimer, CPD)等的形成(Britt
2004)。这些产物阻断Dna和Rna聚合酶沿着
Dna分子链前行, 结果抑制复制和转录以至于生
长。例如, 在温室条件下, UV介导的CPD积累的增
加伴随叶片扩展的抑制(Giordano等2004)。CPD光
裂合酶可以通过其载色体吸收蓝光或UV-a有效地
修复这种Dna破坏。光能还用于推动电子传递和
打开Dna二聚体的共价键。并且, 这种酶的表达
也是依赖光的(Britt 2004)。过表达CPD光裂合酶
的拟南芥暴露于UV时, 积累的CPD明显减少, 并且
更抗UV (Kaiser等2009)。
Teramura和Sullivan (1994)将UV-B对陆生植
物光合作用和生长的影响分为直接的原初影响(降
低PSII反应中心活性、Rubisco活性和D1周转速
率)、次级影响[降低Co2同化和二磷酸核酮糖(rib-
ulose-1,5-bisphosphate, RuBP)再生]和间接影响(叶
片增厚、表面腊质增加, 光合色素减少, 冠层形态
改变等)。UV-B降低气孔导度, 抑制PSII光化学反
应 , 减少Rubisco和景天庚酮糖二磷酸酯酶(se-
doheptulose-1,7-bisphosphate phosphotase, SBPase)
含量。气孔导度的降低不足以解释Co2同化的更
大降低。在暴露于高水平UV-B下时, 叶片中决定
Co2同化降低的主要因素是Rubisco和SBPase以及
另一些C3碳还原循环酶的损失(allen等1998)。然
而, 也有研究表明, 紫外辐射可以引起气孔开放,
其作用的峰值大约在280 nm, 在饱和红光(650 nm)
下施加280 nm辐射可以增加气孔开放, 表明两种
光的作用通过不同的光受体; 而在饱和蓝光(459
nm)下施加280 nm辐射不能增加气孔开放, 表明两
种辐射激发同一种光受体。因此猜想紫外辐射的
气孔开放效应是通过蓝光受体, 而不是通过光合
作用实现的(Eisinger等2000)。在提高UV-B水平的
5年田间试验中, 4种阔叶树叶片的净光合速率和羧
化效率明显下降, 同时胞间Co2浓度明显提高, 而
Fv/Fm和最大电子传递速率以及光合量子效率没有
明显变化(Keiller和Holmes 2001)。这些结果表明,
光合速率的降低主要是由于Rubisco受到伤害。除
了对叶片光合作用的直接影响外, UV-B还通过改
变发育间接影响光合功能。特别是在幼苗发育的
早期对UV-B特别敏感。UV-B通过减小叶片大小
而不是减少叶片数降低植物的总叶面积, 表明发
育中的叶细胞分裂和/或细胞扩展被抑制。
根据一个UV-B感知和信号转导工作模型, 主
要有3条不同的信号转导途径: 一是非专一的, 涉
及氧化胁迫→超氧化物和/或过氧化氢→茉莉酸
(jasmonic acid, Ja)、乙烯; 二是致病蛋白专一的,
涉及UV-B受体→NADPH氧化酶→超氧化物→过
氧化氢→水杨酸(salicylic acid, Sa); 三是苯基苯乙
烯酮合酶(chalcone synthase)专一的, 涉及UV-B受
体→氧化氮→Ca2+/钙调蛋白(calmodulin, CaM)→
磷酸化→转录因子, 最后都导致一些基因表达的
变化(Brosche和Strid 2003)。高水平的UV-B可能通
过第一条途径引起细胞破坏和氧化胁迫, 其响应
类似病原体攻击和其他胁迫。低水平的UV-B可能
通过后2条途径引起基因表达以致代谢变化如保
许大全等: 光质对植物生长发育的影响 1227
护性色素和抗氧化酶的合成等。UV-B可以引起分
子、代谢、生理和形态水平的广泛响应, 涉及几
百个基因表达的改变。已经有评论文章介绍了两
个UV-B信号转导途径的研究进展(Jenkins 2009)。
酚类化合物类黄酮(flavonoid)在防御紫外辐
射伤害上发挥重要作用。UV-B可以诱导类黄酮的
积累, 不能积累类黄酮的拟南芥突变体对紫外辐
射高度敏感(Lois和Buchanan 1994), 而能够积累高
水平类黄酮的拟南芥突变体可以抗致死剂量的
UV-B (Bieza和Lois 2001)。植物对UV-B适应的一
个明显特征, 是细胞内包括类黄酮和花色素苷在
内的多种酚类化合物的积累。它们不仅能吸收
UV, 而且能够清除活性氧, 从而防御UV (agati和
Tattini 2010)。
需要指出, 人为提高的UV-B水平和自然条件
下实际的UV-B水平对植物生长发育的影响是不同
的, 前者可能引起遗传物质和光合机构的破坏, 而
后者则未必。过去的大部分生长室、温室和田间
实验是在过高的即非现实的或不确定的UV-B水平
下进行的, 所以导致高估了其对光合作用和产量
的不利影响。在非常高的UV-B水平下, 可以观察
到光合机构任何部分的破坏, 而在自然界UV-B水
平下, 由于修复机制和防御机制(例如增加可以吸
收UV-B的化合物积累)的运转, 可以大大减轻以至
防止这种破坏。所以, 在田间的光合有效辐射和
紫外辐射水平下很难发现植物光合作用降低或光
合机构破坏(Fiscus和Booker 1995)。这个观点后来
被新的、实际的田间研究所证明, 因此被广泛接
受。据估计, 由于臭氧层变薄而增加的UV-B引起
的作物产量损失不超过6%, 由于对UV-B的适应即
抗性提高, 这种损失可能低得多(Ballare等2011)。
实际上, 人们对紫外辐射效应的认识有一个
变化过程。起初认为它是植物生长发育的严重抑
制、破坏因素。后来经过深入研究认为, 在实际
的UV-B暴露条件下, UV引起的破坏是很罕见的事
件, 如今理解UV-B是一个控制植物代谢、发育和
胁迫防御过程的特殊的环境调节因子, 控制植物
的形态建成、营养价值和对病虫危害的抗性等,
以致影响营养关系和生态系统的功能(Jansen 2012)。
2.4 黄光
PSII破坏的太阳光作用光谱研究结果表明,
PSII破坏基本上与紫外辐射及黄光相联系, 这些非
光合有效辐射直接激发放氧复合体中的锰离子
(Takahashi等2010), 导致放氧复合体和反应中心的
先后破坏(ohnishi等2005)。
2.5 绿光
虽然绿光对植物生长的抑制作用已经被一些
实验所证明, 但是其作用机制还不清楚。由于在
许多有关绿光效应的早期研究中 , 所谓的绿光
(500~600 nm), 实际上包括黄光(580~600 nm)在内,
所以有理由推测, 那些所谓绿光对生长的抑制作
用很可能只是其中黄光的作用 , 而不是绿光
(500~580 nm)的作用。而且, 光合辅助色素类胡萝
卜素可以吸收(420~560 nm)绿光并且传递给叶绿
素, 用于光合作用。所以, 绿光(500~580 nm)不大
可能抑制植物生长。
另一方面, 绿光又参与生长发育的调节。缺
少玉米黄质的拟南芥突变体的气孔缺乏对蓝光的
响应(Frechilla等1999)。Frechilla等(2000)的研究表
明, 30 s的绿光脉冲可以逆转蚕豆表皮上篮光促进
的气孔开放, 之后的一个蓝光脉冲可以恢复气孔
开放; 绿光效应的峰值在540 nm; 但是绿光对红光
促进的气孔开放没有影响。他们提出, 蓝/绿光调
节的可逆性可以用一对内转换的玉米黄质同等型
来解释。一个吸收蓝光, 一个吸收绿光, 因分别吸
收蓝光和绿光而在活化态与失活态之间转换, 吸
收绿光者为生理活性型。绿光的这种使玉米黄质
失活从而导致气孔关闭的效应普遍存在于植物
界。绿光脉冲也可以阻止紫外辐射的气孔开放效
应(Eisinger等2003)。绿光导致拟南芥白化苗生长
速率迅速提高, 这种响应在100 µmol·m-2·s-1前达到
饱和。在绿光+红光+蓝光下生长的幼苗长于红光
+蓝光下生长的幼苗。Cry和Phot不参与这种响应,
而Phy影响这种响应的大小和时间(Folta 2004)。
一种黄素蛋白(与黄素单核苷酸结合的水通道蛋
白)也可能是绿光受体(Hertel 2005)。
3 光质效应的应用
光质效应不仅在作物生产上具有广泛的实际
应用价值, 而且对于新型光源LED照明系统的推广
也有重要的理论参考意义。
3.1 在作物生产上的应用
周围环境中光强和光质的变化可以改变植物
植物生理学报1228
特性如生长习性、叶品质和花生产以及控制病虫
危害。因此, 在作物栽培中, 可以用发射特定波段
辐射的电照明补光系统或通过具有光谱过滤功能
的温室覆盖物吸收或反射特定波长的辐射, 可以在
田间生产中用选择性反光的地面覆盖物改变植物
小环境的光质, 从而提高作物产量和产物品质。
3.1.1 人工光源补光
在现代温室作物生产中, 往往使用高强度金
属卤灯和高压钠灯。这些灯发射的光中富有红
光、蓝光, 而缺乏远红光。为了减轻这种光谱组
成不平衡对植物生长的异常效应, 常常用富有远
红光的白炽灯补光。植物开花和种子发芽等都受
光周期调节, 并处于光敏素控制之下。光调节的
最早商业使用是在保护地对日长敏感的开花植
物。延长光周期只需要弱光。一般, 在促进开花
上具有低R/FR比的白炽灯比具有高R/FR比的荧光
灯有效(Runklel和Heins 2003)。在自然的日光周期
结束时补加荧光灯的红光可以减少西瓜苗的茎伸
长 , 而补加白炽灯的远红光可以促进其茎伸长
(Hatt-Graham和Decoteau 1997)。
3.1.2 温室覆盖滤光器材
日光温室上方充满蓝色溶液的平板式透明容
器可以吸收太阳光中的红外辐射, 减少热累积, 从
而减少通气对能量的需求。通过在生长室上方安
装充满硫酸铜溶液的滤光板以提高生长光的R/FR
比例和光敏素平衡值[Pfr/(Pfr+Pr)], 使株高降低、节
长变短, 而叶绿素含量增高, 获得株形紧凑、叶色
浓绿的菊花。这种方法在番茄、矮牵牛、三色紫
罗兰和小型玫瑰等10多种植物产生类似的效应
(Rajapakse和Shahak 2007)。由于液体管理的困难,
这种覆盖物的使用还是有限的。
日本和英国的学者研发含有吸收远红光染料
色素的温室用塑料膜, 并特别关注苗床作物的株
高控制(Fletcher等2005)。通常, 这种对光具有选择
作用的塑料膜同时吸收红光(600~700 nm)和远红
光(700~800 nm), 由于吸收远红光更多些, 结果可
以提高透射光的R/FR比例, 明显降低(11%~62%)
其下面生长的黄瓜、西瓜、番茄、菜豆和菊花等
10多种植物的株高(Rajapakse和Shahak 2007)。这
种远红光吸收膜对日中性植物的开花期没有什么
影响, 但是可以延迟短日植物的开花期1~2 d, 延迟
长日植物的开花期7~13 d (Runklel和Heins 2003;
Fletcher等2005)。
温室光质调节还被用于控制温室作物的病虫
害。例如, 对蓝光和UV-B透射能力高的温室聚乙
烯膜可以减少病菌孢子形成, 从而使温室番茄灰
霉病的发展慢下来。在减少白苍蝇和蚜虫等害虫
数量上, 能阻断380 nm以下紫外辐射的温室塑料
膜比能阻断360 nm以下紫外辐射的温室塑料膜有
效(antignus等1996; Costa等2002)。这种温室塑料
膜的使用可以减少化学杀虫剂的使用, 有益于发
展有机作物生产。
另外, 由于叶绿素a和b吸收蓝光和红光(峰值
分别在430 nm和660 nm), 作物的光合作用和总生
产力因环境中蓝光、红光的增加而加强。因此人
们正在研究通过掺入能够将很少使用的UV和绿光
转变为蓝光和红光的光致发光色素(它吸收UV和
绿光后可以发射蓝光和红光)来增加温室里面的蓝
光和红光。
3.1.3 作物上方覆盖网
作物上方覆盖网状物可以保护作物免于过量
光、大风、冰雹和飞虫、飞鸟等环境灾害。黑色
网常常用于遮阳, 降低光强, 而透明网则用于防灾,
其他颜色网则可以改变作物生长的光质和光强。
含有不同色素的网分别可以吸收紫外辐射、蓝
光、绿光、黄光、红光和远红光, 而含有散射要
素的网则可以增加漫射光, 利于光进入植物冠层
内部。与透光率相同的黑色网相比, 红、黄网促
进营养生长, 蓝色网使植物矮化; 吸收红外和近红
外辐射的灰色网抑制顶端优势, 加强分枝; 红网还
可以提前开花期。红网的效应在于它增加红光和
远红光, 同时减少紫外和蓝光、绿光; 蓝网的效应
在于它增加蓝光, 同时减少紫外和红光、远红光;
黄网的效应在于它减少紫外和蓝光(Rajapakse和
Shahak 2007)。这些网的效应类似于对光质具有
选择性的塑料膜。
与那些需要遮光50%~80%才能生长良好的植
物不同, 大部分结果实作物遮阳会导致生产力降
低。不过, 低度(30%以下)遮阳可以改善一些作物
的果实生产。与传统的黑色网或无网的果园相比,
有色网对结果、果实大小、果实颜色和成熟时间
等具有明显不同的影响(Shahak等2004)。红色网
许大全等: 光质对植物生长发育的影响 1229
可以增加桃和苹果结实(Shahak等2004), 增加莴苣
等叶菜产量。
3.1.4 地面覆盖物
在培养作物的苗床, 常常使用塑料覆盖物覆
盖地面以保水、抑草、保持果实清洁和促使早
日结出成熟的果实。自1960年代起, 聚乙烯塑料
覆盖物就被用于园艺业提高田间蔬菜作物产量
与品质。黑色塑料覆盖物吸收大部分太阳辐射,
并且以热的形式把能量重新发射出去, 这种覆盖
物可以在春季增高土壤温度 , 并抑制杂草生长;
无色塑料覆盖物可以透过大部分太阳辐射, 增温
效果好于黑色塑料覆盖物, 但是不能抑制杂草生
长 ; 白色塑料覆盖物则可以反射大部分太阳辐
射, 改善作物冠层内的光分布, 加强果实生长与
着色。
在田间实验中, 使用可以反射较高FR/R比例
的红色塑料覆盖物覆盖地面, 草莓单株产量和果
实大小以及糖/有机酸比例、释放芳香化合物的浓
度都明显高于用黑色塑料覆盖物覆盖地面的草莓
(Kasperbauer等2001)。另外, 蓝色覆盖物上面生长
的芜菁植株含有高浓度的芥子油苷和抗坏血酸;
地面反光覆盖物可以改善富士苹果的颜色, 增加
早期果实产量; 能够反射紫外辐射的塑料覆盖物
可以干扰昆虫运动, 减缓虫媒病毒病的蔓延(Sum-
mers等2004)。
3.1.5 紫外辐射的利用
近年来, 人们越来越认识到, UV-B是植物生
长发育的调节者, UV-B研究的热点逐渐从对破坏
的限制转变为潜在的利用(Jansen 2012)。UV-B诱
导的对非生物胁迫的耐受性, 启发人们将UV-B处
理作为发展可持续园艺业的一个方法。例如 ,
UV-B处理可以增强植物对干旱(Poulson等2006)、
寒冷(Chalker-Scott和Scott 2004)和热胁迫(Tekle-
mariam和Blake 2003)的抗性。有可能通过利用近
年研发的能够调控辐射环境的选择波长的包层材
料, 将UV-B处理用于保护地种植或者温室植物对
室外条件的预适应(Paul等2005)。
3.2 LED光源的应用
研究表明, 在冷白色荧光灯+白炽灯和LED系
统(红光LED, 600~700 nm, 峰660 nm+9%蓝光,
400~500 nm, 来自蓝色荧光灯)两种光源(PPFD同
为325 µmol·m-2·s-1)下生长的莴苣鲜重、干重和植
株形态特征如叶色、叶形等都没有明显差异, 但
是红光LED系统的电能转换为光能的效率是冷白
色荧光灯+白炽灯系统的2倍。因此提出用LED作
为植物生长的光源(Bula等1991)。
由于具有安全、质量轻、体积小、波长专一
和寿命长等优点, 一些学者提出LEDs是外层空间飞
行系统中培养植物用的潜在的光源(Barta等1992)。
因为在光合有效辐射P P F D相同 ( 1 0 0 0
µmol·m-2·s-1)的红光(656 nm±5 nm) LED灯和白光
氙弧灯下观测到植物类似的光合-光响应、Co2响
应和气孔导度以及异戊二烯(ATP状况的敏感指示
剂)发射, 并且在可靠性、可重复性和便携性等方
面均优于传统光源, LED灯被推荐作为光合作用研
究的光源(Tennessen等1994)。
上述这些早期研究展示了LED光源在植物科
学基础研究、外层空间飞行系统研究和农业、园
艺生产中应用的潜力和有希望的前景。目前LED
光源与植物有关的产业推广主要用于植物工厂,
大批量组培育苗, 生产经济价值高的经济作物, 如
稀缺水果蓝莓、花卉(兰花)和铁皮石斛等。日
本、美国等偏重于植物工厂, 而荷兰、比利时等
比较偏重于温室补光。国内主要用于设施农业,
生产高产值的蔬菜作物西红柿、黄瓜和生菜等。
国外一些学者正在研究植物正常生长所需要的蓝
光比例、补给绿光以改善植物生长、缺乏紫外辐
射对植物生长的限制以及旨在改善电能使用效率
的光投放方法等(Massa等2008)。最近有专门的书
籍出版, 介绍LED光源及其在设施园艺上的应用
(刘文科等2012b)。有学者设想, 利用LED灯发射
单色光的优势, 寻找植物生长发育的最佳光质及
其组合, 解析光质对植物生长发育和产量品质影
响的机制, 筛选对外界多种生物或/和非生物胁迫
抗性高的作物品种, 为农业生产高产、优质、抗
逆和环境友好提供新的战略(杨有新等2014)。
4 结束语
从上述介绍可以看出, 众多关于光质对植物
生长发育影响研究的目的和方法以及所使用的光
源、植物种类等都多种多样, 多种光质的强度特
别是纯度都往往不同, 尤其是1990年代以前, 人们
还没有单色性好的LED光源可用, 只好用各种灯和
植物生理学报1230
滤光材料, 以致结果和对结果的解释及结论也不
尽相同, 甚至有相互矛盾之处。如今有了单色性
好、电-光转换效率高和寿命长的LED光源, 有可
能也很有必要精细、深入地考察光质影响植物生
长发育的生物学效应, 并努力揭示其分子机制。
为了深入认识光质效应的分子机制, 加速推
广使用LED光源, 至少需要首先研究解决如下重要
问题: (1)到达地球表面的太阳光谱组成对植物的
生长发育是不是最优的？如果不是, 那么最优的
光谱组成是什么？(2)比例合适的红光与蓝光组合
对植物最佳的生长发育是不是足够的？如果不是,
还应当增加哪种(或几种)光？(3)对于植物的光合
作用和干物质积累, 蓝光是否优于红光？如果是,
为什么？(4)双光增益效应(Emerson等1957)是否只
限于红光和远红光, 红光和蓝光是否也能产生这
种效应？(5)获得植物或作物最大的花、果实和种
子产量的光谱组成是什么？(6)绿光(500~580 nm)
是否抑制植物生长？(7)是否可以从植物的生长环
境中完全删除黄光？
为了所得结果的可靠性和不同研究结果之间
的可比性, 实验设计与实验方法的正确、合理十
分重要。比如, 在研究中应当优先考察那些最重
要即最能说明问题的指标或参数, 例如植物的生
物质总量(根、茎、叶、花、果实和种子的总干
重)、种子产量和净光合速率。没有这些基本参
数, 观测的次要参数再多, 也难以说明问题。其中,
生物质总量是最基本的, 在叶面积相同时, 光合速
率高, 生物质总量也必定高, 因为干物质的90%以
上来自光合作用。又如, 要想确切知道某一种光
的生物学效应, 最好的办法是用单色滤光材料从
白光中滤除那种光, 同时设法用中性滤光材料保
持处理和对照总光强的一致, 而不是在白光的基
础上增加那种光。欲知自然界太阳光中UV-B对植
物的影响, 最好是用滤光材料滤除UV-B, 而不是在
太阳光的基础上增加UV-B。补加UV-B的办法, 只
适用于预测未来因臭氧层变薄或臭氧层空洞导致的
到达地面的太阳光中UV-B增加的效应。此外, 在研
究中应该使用合适的测量工具与参数或指标单位。
需要强调指出, 一些研究者根据光合量子效
率-波长曲线(McCree 1972; Sager等1982), 将光合
有效辐射 (PAR, 400~700 nm)的范围扩大到
360~760 nm (Barnes等1993)甚至320~780 nm (Cos-
ta和Cuello 2006), 是不妥当的。对于陆生植物来
说, 波长短于400 nm的辐射对光合机构是有害的,
而波长长于700 nm的辐射不易被光合作用所利
用。尽管在观测植物对光质变化的响应时可以将
所用光的波长扩展到这样的范围, 但是不能因此
就将光合有效辐射的定义扩展到这些范围。
几种测定光合量子通量(photosynthetic photon
flux, PPF, 400~700 nm, 例如LI-CoR)和效率量子通
量(yield photon flux, YPF, 360~760 nm, 例如Skye)
的量子传感器比较结果(Barnes等1993)表明, LI-
CoR传感器用于测定太阳光、冷白荧光灯和金属
卤灯三种最普通的辐射源没有明显的误差。同时,
为测定YPF而设计的量子传感器只适用于太阳
光、白炽灯和冷白荧光灯辐射源, 而用于测定金
属卤灯、高压钠灯、低压钠灯和红光LED则会产
生较大误差, 需要使用分光辐射计测定资料计算
的校正系数。
对于植物光合作用和生长发育研究来说, 用
量子或摩尔单位(1摩尔=1爱因斯坦)比用能量单位
(瓦、尔格和焦耳等)表示光或辐射强度更合理、
更方便, 因为在光合作用过程中光能总是以量子
为单位参与光化学反应的。如果弱光下的光合速
率和光强都用同样单位(µmol·m-2·s-1)表示, 则很容
易直接计算光合量子效率, 而如果用能量单位表
示光强 , 则必须换算后才可以计算光合量子效
率。另外, 用能量单位表示的不同波长光的光强
相同时, 换算成量子单位后则不同波长的光强大
为不同, 因为不同波长的光量子具有的能量不同,
波长越短, 光子的能量水平越高。当然, 从事照明
工程的技术人员也许对量子单位不熟悉, 使用不
方便。因此, 为了便于不同工作领域人员使用, 有
必要建议有关厂家在生产的LED光源产品上同时
标明光强的量子单位值和能量单位值以及发射的
波长范围。
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