全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 758~764　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2013.0485758
收稿 2013-12-27　　修定 2014-03-21
资助 西华师范大学校基金(09A024)。
* 通讯作者(E-mail: xiaojuanhj@163.com; Tel: 0817-2568352)。
模拟酸雨对白簕叶片抗氧化酶活性及叶绿素荧光参数的影响
袁远爽, 肖娟*, 胡艳
西华师范大学生命科学学院, 四川南充637002
摘要: 采用棚内盆栽方法, 设置pH值5.6 (对照)、4.0、3.0和2.0的模拟酸雨胁迫试验, 探讨其对白簕幼苗叶片MDA含量、保
护酶活性、叶绿素含量、气体交换参数和叶绿素荧光参数的影响。结果表明, 随着模拟酸雨pH值的降低, MDA含量呈先
降低后升高的趋势; SOD活性逐渐降低, POD活性逐渐升高, APX活性呈先升高后降低的变化。叶绿素a、叶绿素b、总叶
绿素含量均比对照高, 在pH 4.0时达最大值。气孔限制值(Ls)、PSII实际光化学量子产量(ΦPSII)、光化学淬灭系数(qP)均随
pH值的降低而下降, 净光速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、
PSII的潜在活性(Fv/Fo)、非光化学淬灭系数(qN)呈先升高后降低趋势, 且也都在pH 4.0时达最大值。由此推测, pH 4.0的酸
雨处理有利于白簕幼苗的生长, 表明白簕幼苗可能喜欢生活在微酸环境中, 但是随着酸度加强, 反而起到抑制作用。
关键词: 白簕; 模拟酸雨; 抗氧化酶活性; 气体交换; 叶绿素荧光
Effects of Simulated Acid Rain on Antioxidant Enzyme Activities and Chloro-
phyll Fluorescence Paramenters in Leaves of Acanthopanax trifoliatus
YUAN Yuan-Shuang, XIAO Juan*, HU Yan
College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637002, China
Abstract: In this study, the MDA content, antioxidant enzyme activities, chlorophyll content, gas exchange and
chlorophyll fluorescence parameters of Acanthopanax trifoliatus were investigated under simulated acid rains
of pH 5.6 (as the control), pH 4.0, pH 3.0 and pH 2.0. The results showed that with the decline of pH of the
simulated acid rain, the MDA content decreased at pH 4.0, and then increased gradually. The SOD, POD and
APX activities showed different trends. The contents of Chl a, Chl b, and total Chl were higher than those in
control, and reached the peak at pH 4.0. With the pH value decreased, stomatal limitation value (Ls), PSII actual
photochemical quantum yield (ΦPSII) and photochemical quenching coefficient (qP) decreased, while net
photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE), the
efficiency of excitation capture by open PSII reaction centers (Fv/Fo), the maximum quantum yield of PSII
photochemistry (Fv/Fm) and the non-photochemical quenching (qN) increased firstly and then decreased, also
reached the maximum at pH 4.0. Therefore, acid rain of pH 4.0 was conducive to the growth of A. trifoliatus
seedlings, which indicated that they liked living in light acidic environment, but with the acidity of
strengthening, the growth would be inhibited.
Key words: Acanthopanax trifoliatus; simulated acid rain; antioxidant enzyme activity; gas exchange; chloro-
phyll fluorescence
酸雨是指pH值小于5.6的大气降雨, 酸雨已成
为全球重要的环境问题之一, 也是我国严重的环
境生态问题之一, 我国的酸雨区主体位于长江以
南的广大地区(赵艳霞和侯青2008)。而药蔬同食
植物白簕广布于我国中部和南部, 西自云南西南
部国境线, 东至台湾, 北起秦岭南坡, 南至海南的
广大地区 (中国科学院中国植物志编辑委员会
1978), 换而言之, 我国的酸雨区基本是白簕的主要
分布区域。因此, 通过喷施模拟酸雨对白簕进行
生理活性的研究十分必要。目前世界上关于酸雨
对植物的研究主要集中在影响其生长及生理生化
方面, 如: 在酸雨胁迫下, 植物的株高及茎径的生
长将会受到不同程度的影响(Dixon和Kuja 1995;
研究报告 Original Papers
袁远爽等: 模拟酸雨对白簕叶片抗氧化酶活性及叶绿素荧光参数的影响 759
Evans 1982; Khan和Devupra 2004), 生物量和叶面
积也会受到影响(Lal和Singh 2012); 同时改变植物
体内酶的活性(Kacharava等2013; Chen等2013;
Wang等2008; 李志国等2007), 从而影响植物正常
的光合生理功能。再有, 酸雨影响植物叶片叶绿
素含量(Fan和Wang 2000; Nakano和Asada 1981; Yu
等2002)。此外, 酸雨还能通过影响气孔开闭状况
来影响植物的呼吸和蒸腾(单运峰和冯宗炜1988),
通过改变光合电子传递来影响光合速率, 影响光
合产物的运输和积累, 从而对植物造成不同程度
的伤害。
白簕为五加科(Araliaceae)五加属(Acanthopanax)
的攀援灌木。其叶、根或全株入药, 具有清热解
毒、祛风利湿、舒筋活血、止咳平喘之功效(中国
科学院植物研究所1985), 治感冒、咳嗽、风湿和
坐骨神经痛等症状 (全国中草药汇编编写组
1976)。白簕作为蔬菜和药材有着悠久的历史, 近
年来, 国内外在药用化学成分方面证实其药用价
值(蔡凌云等2008; Ty等1984, 1985; Park等2002;
Yook等1998), 同时生长期的嫩梢是一种营养和保
健价值都很高的野生蔬菜(张秋燕和张福平2003)。
有关酸雨对植物影响的研究 , 大多以农作
物、蔬菜类、部分经济作物和森林树种为研究对
象, 而对药用植物特别是白簕的研究甚少。迄今
为止, 有关酸雨胁迫下白簕的酶活性、叶绿素含
量变化和光合生理状况未见报道。因此, 本文探
讨了模拟酸雨对白簕抗氧化酶活性及叶绿素荧光
参数的影响。
材料与方法
1 研究地概况
实验于2012年5~9月于四川省南充市郊的西
华师范大学生物试验基地进行。南充地区地处北
纬30°35~31°51, 东经105°27~106°28, 整个区域属
亚热带湿润型季风气候, 年均温15.8~17.8 ℃, 年平
均降雨量980~1150 mm, 年均相对湿度76%~86%
(罗培等2007)。
2 研究材料
于2011年11月中旬采用白簕[Acanthopanax
trifoliatus (L.) Merr.]种子培育的实生幼苗作为试验
材料。
3 实验处理
2012年5月上旬选择生长良好、高矮一致的
白簕幼苗移栽于塑料花盆中(花盆高30 cm、内径
20 cm), 取当地的黄壤土作为栽培土壤, 经测定pH
为6.95, 每盆2株, 在缓苗期间, 用自来水浇灌。
2012年6月1日第1次喷洒酸雨, 毎隔3 d喷洒1次, 直
至9月5号结束, 每次均以叶片滴液为度, 喷淋时间
一致为16:30~17:30。所配制的酸雨中H2SO4:
HNO3:HCl=5:1:0.36, 用98%的浓硫酸、100%的浓
硝酸和37.5%浓盐酸配置成酸原液, 用pHSH-4型酸
度计将蒸馏水配成pH值为5.6、4.0、3.0和2.0的4
个梯度的模拟酸雨, 并以pH 5.6的蒸馏水为对照。
酸雨喷施期间用塑料大棚遮挡自然降雨, 采用一
层遮阳网覆盖, 但不影响植物的正常生长。
4 项目测定
丙二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸
(TBA)比色法(李合生2000)。叶绿素含量参照
Arnon (1949)的方法测定。超氧化物歧化酶(SOD)
活性的测定采用NBT光氧化还原法(Stewart和
Bewley 1980)。过氧化物酶(POD)活性的测定采用
愈创木酚法(Chance和Maehly 1955)。抗坏血酸过
氧化物酶(APX)活性的测定采用Nakano和Asada
(1981)的方法。
选择晴朗天气, 于2012年9月上午9:00~11:00
用便携式光合仪测定(LI-6400, LI-COR, USA), 选
取植株中上部(从上往下第3片)完全展开叶的中部
位置, 测定前先对白簕成熟叶片进行至少30 min
光诱导, 测定时使用红蓝光源控制光强, 光照强
度设置为800 μmol·m -2·s -1, CO2浓度设置为380
μmol·mol -1。测定指标包括净光速率P n [µmol
(CO2)·m
-2·s-1]、气孔导度Gs [mol (H2O)·m
-2·s-1]、胞
间二氧化碳浓度Ci [µmol (CO2)·mol
-1]和蒸腾速率Tr
[mmol (H2O)·m
-2·s-1], 重复3次, 并计算水分利用效
率WUE (µmol·mmol -1)=P n/T r和气孔限制值L s
(%)=1−Ci/Ca (Ca为空气中CO2浓度)。
选择晴朗天气, 于2012年9月用便携式调制叶
绿素荧光仪(PAM-2100, Walz, Germany)进行测
定。测量时选取植株中上部(从上往下第3片)完全
展开叶的中部位置, 用暗适应夹先对叶片黑暗处理
20 min后测定各项荧光指标。每个处理随机选5
株, 每株测1片叶, 测定叶片荧光诱导动力学曲线
植物生理学报760
及有关参数PSII的非环式电子传递的量子效率
(ΦPSII)、PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII的潜在
活性(Fv/Fo)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝
灭系数(qN)。
5 数据分析
所有数据采用Excel 2003整理, 采用SPSS 19.0
统计分析软件进行数据分析, 平均值之间的比较
采用单因素方差分析(One-way ANOVA), 采用
Duncan’s法判断各处理间是否有显著差异, 在数据
分析前, 对所有数据进行正态性与齐性检验, 用
SigmaPlot 12.0软件作图。
实验结果
1 模拟酸雨对白簕叶片丙二醛含量的影响
如图1所示, 随着酸雨pH值的减小, 白簕叶片
丙二醛(MDA)的含量呈逐渐上升的趋势。与对照
相比, pH 4.0和pH 3.0处理叶片MDA含量增加, 但差
异不显著(P>0.05); 酸雨酸度达pH 2.0处理的MDA
含量则极显著增大, 与pH 5.6的相比增加了30.6%,
这与植物对酸雨造成表观伤害的响应相吻合。
2 模拟酸雨对白簕叶片SOD、POD和APX活性的
影响
由图2可知, 随着模拟酸雨pH的降低, 白簕叶
片的SOD活性逐渐降低, 和对照相比, 差异显著。
而POD活性逐渐升高, pH 2.0处理的显著高于对照,
表明POD在白簕抗氧化代谢方面可能起主要作
用。而APX活性则呈现出先升高再降低的变化趋
图1 模拟酸雨对白簕叶片MDA含量的影响
Fig.1 Effect of simulated acid rain on MDA contents
in leaves of A. trifoliatus
不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下图如此。
图2 模拟酸雨对白簕叶片SOD、POD和APX活性的影响
Fig.2 Effect of simulated acid rain on SOD、POD and APX
activities in leaves of A. trifoliatus
势, pH 2.0酸雨处理的又逆转增加, 这说明其可能
已经代谢紊乱。
3 模拟酸雨对白簕叶片叶绿素含量的影响
叶绿素在光合作用中对光能的吸收、传递及
光化学反应起着非常重要的作用。从表1可知, 叶
片的叶绿素含量随着模拟酸雨pH的降低呈先升高
后下降的趋势, 经pH 4.0、3.0和2.0的模拟酸雨处
理后, 叶片的叶绿素含量均比对照的高。其中经
pH 4.0的酸雨处理的叶绿素含量最高, 和对照相比
袁远爽等: 模拟酸雨对白簕叶片抗氧化酶活性及叶绿素荧光参数的影响 761
差异显著(P<0.05)。叶绿素a和叶绿素b的变化趋
势和总叶绿素的基本一致, 但叶绿素b的增幅略大
于叶绿素a, 说明适度酸雨有利于叶绿素的合成。
4 模拟酸雨对白簕叶片气体交换参数的影响
在同一光合有效辐射(800 µmol·m-2·s-1)下, pH
4.0的模拟酸雨使白簕幼苗的Pn高于对照, pH 2.0处
理的显著低于对照, 说明轻度酸雨有利于提高白
簕的净光合速率, 而重度酸雨则能抑制其净光合
速率。Tr和WUE的变化趋势和Pn一致。模拟酸雨
处理均使白簕的Gs和Ci都高于对照, 而使Ls低于对
照, 且当pH<4.0时, Pn、Tr和WUE都低于对照(表2),
说明模拟酸雨降低了白簕对CO2的固定, 增大了气
孔导度, 增加了胞间CO2浓度, 降低了气孔限制值,
使CO2的利用率降低, 最终导致净光合速率下降,
说明模拟酸雨通过影响白簕叶片的气体交换参数
进而影响其光合作用。
5 模拟酸雨对白簕叶片叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光参数反映PSII反应中心最大光能
转换效率, 其变化程度可用来鉴别植物抵抗逆境
胁迫的能力。从表3可以看出, 随着模拟酸雨pH的
降低, Fv/Fm和Fv/Fo值均呈现先上升后下降的趋势,
pH 4.0的模拟酸雨处理的Fv/Fm和Fv/Fo值上升, 而
pH 3.0和pH 2.0的酸雨处理的都下降, 其中pH 2.0
的模拟酸雨的明显下降 , 分别下降了1.61%和
6.56%, 和对照相比差异显著(P<0.05)。
ФPSII是PSII非环式电子传递的量子效率, 反映
了PSII反应中心在环境胁迫中有部分关闭情况下
的实际原初光能捕获效率, 也是实际的PSII反应中
心进行光化学反应的效率(Crrasco等2002; Yu等
2002)。从表3可知, 经过酸雨处理后, 白簕的PSII
的实际光化学量子产量随着模拟酸雨pH减小而
减小, 到pH 3.0时达最小值, 与对照相比差异显著
(P<0.05), 经pH 2.0酸雨处理的ФPSII有回升的趋势,
说明白簕对pH 3.0的模拟酸雨处理最为敏感, 受害
最为严重。
模拟酸雨处理下白簕叶片荧光猝灭呈不同的
表1 模拟酸雨对白簕叶片叶绿素含量的影响
Table 1 Effect of simulated acid rain on chlorophyll content in leaves of A. trifoliatus
pH 叶绿素a含量/mg·g-1 叶绿素b含量/mg·g-1 叶绿素a/b/% 总叶绿素含量/mg·g-1
5.6 3.331±0.119b 0.633±0.123b 6.058±0.879a 3.964±0.173b
4.0 4.352±0.139a 1.009±0.146a 4.763±0.649b 5.362±0.266a
3.0 4.065±0.243a 0.738±0.088ab 5.962±0.832a 4.981±0.273a
2.0 3.510±0.125b 0.669±0.098ab 5.953±1.022a 4.179±0.220b
测定值以平均值±标准误表示, 同一列测定值后的相同字母表示无显著差异。下表同此。
表2 模拟酸雨对白簕叶片气体交换参数的影响
Table 2 Effect of simulated acid rain on gas exchange parameters in leaves of A. trifoliatus
pH Pn/µmol (CO2)·m
-2·s-1 Gs/mol (H2O)·m
-2·s-1 Ci/µmol (CO2)·mol
-1 Tr/mmol (H2O)·m
-2·s-1 WUE/µmol·mmol-1 Ls/%
5.6 3.955±0.356ab 0.035±0.003b 185.128±6.791c 0.460±0.037ab 8.493±0.311a 0.505±0.018a
4.0 4.364±0.372a 0.049±0.005a 210.389±10.457b 0.552±0.057a 8.678±0.599a 0.437±0.028b
3.0 3.166±0.205b 0.037±0.003b 226.422±7.508b 0.387±0.020b 8.166±0.308a 0.396±0.020b
2.0 2.331±0.135c 0.036±0.003b 251.667±5.392a 0.371±0.032b 6.283±0.260b 0.333±0.014c
表3 模拟酸雨对白簕叶绿素荧光参数的影响
Table 3 Effect of simulated acid rain on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of A. trifoliatus
pH Fv/Fm Fv/Fo ΦPSII qP qN
5.6 0.809±0.003ab 4.255±0.076ab 0.103±0.010a 0.210±0.021a 1.989±0.040a
4.0 0.813±0.002a 4.362±0.065a 0.094±0.007ab 0.186±0.015ab 2.034±0.053a
3.0 0.808±0.001ab 4.202±0.027ab 0.076±0.004b 0.144±0.008b 2.138±0.025a
2.0 0.796±0.018b 3.976±0.414b 0.081±0.005ab 0.157±0.001b 2.094±0.143a
植物生理学报762
变化趋势, qP呈下降的趋势, qN呈上升的趋势, 但
在pH 2.0酸雨处理的均有逆转现象(表3)。经pH
4.0、3.0和2.0的酸雨处理后, qP分别比对照下降了
11.43%、31.43%和25.24%; 而qN则分别比对照的
增加了2.26%、7.49%和5.28%。
讨　　论
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化物, 其含量可以
表示细胞膜损伤程度(徐兴友等2008; Velikova等
2000)。本文表明, 随着酸雨强度的增加, 白簕叶片
MDA的含量呈逐渐上升的趋势, 在pH 3.0前变化
幅度不大, 说明低酸度酸雨对白簕叶片膜脂过氧
化作用的影响不明显, 细胞膜损伤程度不严重。
当酸雨酸度达pH 2.0时, MDA含量则大幅度增加,
说明高强度酸雨显著促进了白簕幼苗叶片膜脂过
氧化作用, 严重损伤了细胞膜, 破坏了膜系统。本
实验中, 随着酸雨酸度的增加, 叶片膜脂过氧化作
用加剧, 而膜脂过氧化加强的主要原因之一在于
酸雨破坏了膜保护酶活性(Yu等2002; Kacharava等
2013)。
SOD能通过歧化反应使O2
-转变为O2和H2O2,
H2O2又会被POD、CAT和APX等酶进一步分解为
H2O和O2 (Fadzilla等1997), 因此SOD、APX和POD
是植物体内重要的抗氧化酶, 是清除自由基的重
要物质, 在降低H2O2对植物细胞产生氧化损伤方
面起关键作用(Koricheva等1997; Velikova等
2000)。本文发现随着模拟酸雨pH的降低, 白簕叶
片的SOD活性逐渐下降。APX活性在pH 4.0处理
高于对照, 这和Koricheva等(1997)研究结果类似,
但pH 3.0和pH 2.0处理却低于对照。王建华和徐同
(1993)表明, 酸雨主要是通过增加O2¯·和HO.而启动
或加强膜脂质过氧化作用的, 而SOD和APX活性
的下降导致O2¯·和H2O2等主要活性氧物质的清除能
力下降, 使活性氧含量相对过剩, 从而对植物生长
造成不利影响。而POD活性随着模拟酸雨pH的降
低而逐渐升高, 表明POD在白簕抗氧化代谢方面
可能起主要作用。
叶绿素可以将捕获的光能转化为化学能, 在
植物进行光合作用的过程中起着非常重要的作用,
其含量受各种胁迫条件的影响。关于酸雨对植物
叶绿素含量的影响, 目前认识尚不一致, 齐泽民和
钟章成(2006)研究认为, 随着酸雨浓度的不断增大,
杜仲叶片叶绿素含量逐渐降低。侯维和潘远智
(2013)研究发现随着酸雨浓度的不断增大, 勋章菊
叶叶绿素a降解速率大于叶绿素b。鲁美娟等
(2009)研究发现酸雨对刨花楠叶绿素含量的影响
不明显。而殷秀敏等(2010)对木荷的研究则表明
高强度的酸雨严重抑制了叶绿素的形成。本文研
究表明, 随着模拟酸雨的增强, 白簕叶片叶绿素含
量呈先升高后降低趋势, 但各处理都比对照的高,
这与Shan (1998)的研究结果一致。这可能是增加
了酸雨中的NO3
-含量, 促进了叶绿素的合成超过其
被降解的速率。
白簕幼苗光合特性随着模拟酸雨浓度的增加
受到的影响不一致。pH 4.0的酸雨处理提高了白
簕幼苗的光合能力, 原因可能是白簕在pH 4.0酸雨
处理下抑制了膜脂过氧化作用, 叶绿素含量显著
增加, 而有利于其更好地捕获光能去进行光合作
用。当pH＜4.0时, 随着模拟酸雨浓度的增加, 净
光合速率下降幅度越大。经pH 2.0酸雨处理的白
簕幼苗的净光合速率显著低于对照的, 这是因为
模拟酸雨可能会从2个方面对白簕叶片造成伤害:
一是酸雨中Ｈ+能降低细胞内酶系统的活性, 从而
抑制光合作用, 本文中pH 3.0和pH 2.0酸雨均使
SOD和APX的活性低于对照; 二是高浓度的酸雨
溶液使叶片细胞脱水, 引起低水势的水分胁迫, 导
致了净光合速率的下降(简令成和王红2008)。
在众多荧光参数中, 高的Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSII
值已基本被公认为叶片高光合效率的重要依据,
且不少研究指出Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSII有很好的一致
性(张其德等2001)。本文发现ΦPSII、Fv/Fm和Fv/Fo
表现也基本一致。Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSII可作为植物
受到胁迫的重要指标(刘悦秋等2007), 能进一步解
释光合变化, 且逆境胁迫的轻重与Fv/Fm和Fv/Fo参
数值被抑制程度之间存在正相关, 可作为植物抗
逆指标(赵丽英等2005; Qiu等2002)。本试验中, 随
着模拟酸雨酸度的增加(pH 5.6~3.0), ΦPSII和qP逐
渐下降, qN逐渐增加。Liu等(2007)对木荷和马尾
松的研究也得到类似结果, 说明模拟酸雨处理能
以非辐射的方式有效地驱散叶片中多余的能量。
pH 4.0的酸雨显著增加了Fv/Fm和Fv/Fo值, 这与李
佳等(2009)研究结果一致, 反映pH 4.0酸雨使白簕
袁远爽等: 模拟酸雨对白簕叶片抗氧化酶活性及叶绿素荧光参数的影响 763
PSII的原初光能转换效率和潜在活性在酸雨胁迫
下增加。邱栋梁和刘星辉(2000)研究发现, 酸雨胁
迫降低了龙眼叶片的Fv/Fm和Fv/Fo。本研究发现高
酸度酸雨处理使白簕的Fv/Fm和Fv/Fo下降, 揭示白
簕叶绿体PSII反应中心受到伤害; ΦPSII的下降亦表
明了光合电子传递受阻。说明酸雨胁迫处理可以
引起诸多参数值的减小, 使PSII反应中心开放部分
的比例降低, 从而减小光合速率, 导致光合产物的
运输和积累减缓。
综上所述, pH 4.0的酸雨处理有利于白簕幼苗
的生长, 表明白簕幼苗喜欢生活在微酸环境中, 这
正好与野外土壤调查结果相似 (土壤pH值约为
4.67), 但是随着酸雨酸度的加强, 出现了强烈的抑
制作用 , 这可作为白簕生产栽培的科学依据之
一。从全国降水酸度(pH值)变化特征来看, 虽然以
西南部的四川、贵州为主体的极强酸雨区(年均降
水pH值小于4.0)逐渐消失, 但华中和华南中部如湖
南、广东和江西等地区酸雨强度还进一步加强(赵
艳霞和侯青2008), 这些地带的白簕必定会遭受酸
雨污染, 应引起足够的重视。
参考文献
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