全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (8): 1171~1176　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0104 1171
收稿 2014-04-14　　修定 2014-07-09
资助 现代农业产业技术体系建设专项资金(nycytx-30-01)和吉
林省科技发展项目(20140101152JC)。
* 通讯作者(E-mail: aijun1005@163.com; Tel: 0431-81919827)。
不同干旱胁迫对山葡萄的光合作用和光系统II活性的影响
王振兴1, 陈丽2, 艾军1,*, 刘迎雪1, 何伟1, 许培磊1, 秦红艳1, 赵滢1
1中国农业科学院特产研究所, 长春130112; 2吉林农业大学, 长春130112
摘要: 以山葡萄品种中抗性较强的‘左山一’和抗性较弱的‘双丰’品种为材料, 利用气体交换分析和叶绿素荧光诱导动力学
分析手段, 研究了干旱胁迫对不同抗性山葡萄品种的光合作用和PSII活性的影响。结果显示, 2种山葡萄叶片的净光合速率
均随着干旱胁迫的加重而下降, 并且细胞间隙CO2浓度升高, 证明非气孔限制是干旱胁迫造成山葡萄光合速率下降的主要
原因。JIP-test分析发现, 干旱胁迫导致‘双丰’叶片相对荧光诱导动力学曲线中J点和I点相对可变荧光上升, 同时出现了明
显的K点, ‘左山一’叶片的相对荧光诱导动力学曲线没有明显变化, 说明干旱胁迫对‘双丰’叶片PSII电子供体侧和受体侧造
成的伤害要显著大于对‘左山一’叶片的伤害, 且干旱胁迫对‘双丰’叶片的最大光化学效率(Fv/Fm)、吸收光能为基础的光化
学性能指数(PIABS)、单位面积有活性反应中心的密度(RS/CS)及单位面积用于电子传递的光能(ETo/CS)的改变幅度显著大
于‘左山一’。干旱胁迫通过干扰山葡萄叶片PSII电子供体侧、受体侧以及电子传递链的功能, 严重的伤害了叶片光合机构
的正常功能。干旱胁迫对抗旱性较强的‘左山一’PSII活性的影响显著小于对抗旱性较弱的‘双丰’葡萄。
关键词: 山葡萄; 光合作用; JIP-test; 干旱胁迫; 光系统II活性
Effects of Different Drought Stress on Photosynthesis and Activity of Photosystem
II in Leaves of Amur Grape (Vitis amurensis)
WANG Zhen-Xing1, CHEN Li2, AI Jun1,*, LIU Ying-Xue1, HE Wei1, XU Pei-Lei1, QIN Hong-Yan1, ZHAO Ying1
1Institute of Special Wild Economic Animal and Plant Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130112, China;
2Jilin Agricutural University, Changchun 130112, China
Abstract: The effects of drought stress on photosynthesis and photosynthetic activities of photosystem II (PS
II) in leaves of amur grape (‘Zuoshanyi’, a cultivar with higher drought resistance, and ‘Shuangfeng’, a cultivar
with lower drought resistance) were studied using gas exchange analysis and JIP-test analysis. The results
showed that the significant decrease in Pn was associated with the increasing intercellular CO2 concentration (Ci)
as stress developed, suggesting that the reduction of Pn was mainly caused by non-stomatal limitation. Analysis
of JIP-test showed that the J and I steps at the relative variable fluorescence kinetics were increased by drought
stress, the appearance of the K peak was also observed in ‘Shuangfeng’, while the relative variable fluorescence
kinetics of ‘Zuoshanyi’ had no significant change. It indicated that the drought damaged severely donor side and
acceptor side of ‘Shuangfeng’. Maximal quantum of PSII photochemistry (Fv/Fm), the performance index
(PIABS), and phenomenological energy fluxes for RS/CS, ETo/CS had changed as stress developed, while the
change range of ‘Shuangfeng’ were much more than that of ‘Zuoshanyi’. Drought stress damaged severely
function of photosynthetic apparatus through interfering these functions of donor side, acceptor side and
electron transport chain in PSII. There were cultivar differences in the response of PSII activity to drought, the
photosynthetic apparatus of ‘Zuoshanyi’ cultivar was more resistant to drought than that of ‘Shuangfeng’.
Key words: amur grape (Vitis amurensis); photosynthesis; JIP-test; drought stress; activity of PSII
随着世界水资源的匮乏, 干旱成为限制作物
生长的关键因素之一, 严重影响作物的生长并且造
成减产(IPCC 2001; Chaves等2003)。其中干旱导致
光合作用下降是限制作物生长和产量增加的主要
原因。干旱胁迫常常会导致气孔关闭, 在干旱胁迫
发生的早期这可能是影响光合速率下降的主要原
因(Cornic和Briantais 1991; Yordanov等2000); 但在
干旱胁迫的中后期, 非气孔限制将是造成光合速率
下降的主要原因(李耕等2009; 陈丽等2011a, b)。严
植物生理学报1172
重的干旱胁迫协同高温、强光等胁迫还会伤害到
光系统中电子传递链的供体侧放氧复合体以及PSII
和PSI之间的电子传递链, 最终造成光合作用下降
(Oukarroum等2007; 李耕等2009; 陈丽等2011b)。
山葡萄是一种经济价值极高的果树资源, 在
东北地区有较大面积栽培, 具有很强的抗寒性(沈
育杰等2006)。浆果含糖、有机酸、单宁和多种氨
基酸, 此外还含有前花色苷、蛋白质及矿物质等
营养元素, 富含的白藜芦醇具有抗衰老、防癌治
癌作用。山葡萄是酿造优质红葡萄酒的重要原料,
山葡萄酒酒体饱满、色泽鲜艳、浓郁醇厚、余味
绵长, 具有山葡萄的独特果香和风味(张金柱等
2002)。近年来, 随着栽培区域的扩展, 山葡萄在干
旱和半干旱地区的种植趋势不断增加(宋润刚等
2009; 路文鹏等2013), 因此需要人们筛选出耐旱的
山葡萄品种以满足不断增长的种植需求。但是目
前对山葡萄种质资源的耐旱性的机制了解非常有
限, 而且山葡萄耐旱性缺少有效和快速检测的筛
选和评价方法。
材料与方法
1 材料
实验于2010年在中国农业科学院特产研究所
山葡萄种质资源圃避雨大棚内进行, 以山葡萄(Vi-
tis amurensis Rupr.)品种‘双丰’和‘左山一’当年生
扦插苗为试材, 6月中旬将‘双丰’和‘左山一’当年生
扦插苗栽植于高18 cm、盆口直径26 cm、盆底直
径14 cm的塑料花盆中, 基质配比为普通园土:细
沙:蛭石:腐熟鹿粪=4:1:1:1, 每盆基质4.8 kg, 栽植
扦插苗2株。于生长旺期选取长势一致的苗木开
始试验, 7月29日傍晚统一浇透水, 以后每4 d于傍
晚用量筒定量浇水1 700 mL (每盆的浇水量相同),
分批停水进行胁迫, 8月12日处理完成。试验设置
4个处理, 对照(CK): 无浇水2 d; 轻度干旱(LD): 无
浇水6 d; 中度干旱(MD): 无浇水10 d; 重度干旱
(SD): 无浇水14 d。干旱胁迫结束后, 用烘干法测
得土壤相对含水量, CK为78%; LD为50.2%; MD为
31.07%; SD为22.4%。
2 方法
2.1 植物茎流率的测定
采用光合作用监测仪(PTM-48M, Daletown
Company Ltd., Nicosia, Cyprus)测定了‘双丰’和‘左
山一’不同干旱处理的茎流率, 使用适用于直径为
4~10 mm茎的感应器SF-5P。感应器安装在距基质
20 cm的茎上, 传感器外包裹2~3层铝箔以防止外
界热源的影响, 每个处理重复3次。
2.2 气体交换参数的测定
净光合速率(Pn)、细胞间隙CO2浓度(Ci)、气
孔导度(Gs)以及蒸腾速率(E)的测定采用便携式光
合仪(CIRAS-2; PP-Systems, 美国)于晴天上午进行
测定, 选取测定的叶片为位于第5~6节位(从顶部
幼叶起从上往下数)功能叶。光源LED, PAR=
1 200 µmol·m-2·s-1, CO2浓度=360 µmol·mol
-1, 相对
湿度为70%, 气体流速为196 mL·min-1, 每个处理重
复3次。
2.3 快速荧光动力学曲线的测定
干旱处理完成后, 选取测定的叶片为位于第
5~6节位(从顶部幼叶起从上往下数)功能叶, 于晴
天上午利用英国Hansatech公司生产的植物分析仪
Pocket-PEA进行快速荧光诱导动力学曲线的测
定。测定前先用暗适应夹夹住叶片, 暗适应15 min,
每个处理重复6次。
2.4 JIP-test分析
从OJIP曲线上可以直接获得如下参数(Strass-
er 1997): FJ, J点荧光(2 ms); FI, I点荧光(30 ms)。根
据Strasser等(2000, 2004)的JIP-test, 对获得的OJIP
荧光诱导动力学曲线进行分析。主要得到以下参
数: 最大光化学效率(Fv/Fm)=(Fm–Fo)/Fm; 相对可变
荧光: (Vt)=(Ft–Fo)/(Fm–Fo); K点的相对可变荧光
(Wk)=Vk/VJ=(Fk–Fo)/(FJ–Fo); 单位面积有活性的反
应中心的数目(RC/CS)=φpo·(VJ/Mo)·(ABS/CS); 用于
电子传递的能量: ETo/CSo=[1–(Fo/Fm)]·ψo·(ABS/
CSo); 单位反应中心吸收的能量(ABS/RC)=Mo (1/VJ)
(1/φpo); 以吸收光能为基础的光化学性能指数
(PIABS)=(RC/ABS)[φpo/(1–φpo)][ψo/(1–ψo)]。
3 数据分析
测定的数据采用Microsoft Excel 2003和SAS
6.0进行数据处理和统计分析。
实验结果
1 干旱胁迫对山葡萄茎部水分状况的影响
通过测定植株茎流率来反映干旱胁迫对山葡
王振兴等: 不同干旱胁迫对山葡萄的光合作用和光系统II活性的影响 1173
萄水分状况的影响。结果(图1)显示, ‘双丰’和‘左
山一’的茎流率在轻度干旱(LD)胁迫时分别升高了
12.75%和17.16%, 而在中度(MD)和重度(SD)胁迫
时较对照分别降低了18.24%、53%和11.83%、
44.97%。在中度和重度干旱胁迫中, ‘左山一’的茎
流率分别比‘双丰’高了35.05%、46.76%, 差异显
著。说明抗性较强的 ‘左山一’比抗性较弱的 ‘双
丰’有较强的水分利用能力。
2 干旱胁迫对山葡萄净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、细胞间隙CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(E)的影响
随着胁迫加重, 2个品种的山葡萄叶片的净光
合速率(Pn)逐渐降低。与对照相比, 在轻度、中度
和重度干旱胁迫下, ‘双丰’叶片的光合速率分别下
降了45.3%、99.55%和101.8%, ‘左山一’的光合速
率则分别下降了27.36%、96.65%和98.48%。‘左
山一’的净光合速率在中度和重度干旱胁迫均显著
高于‘双丰’的光合速率(表1)。与对照相比, 在轻度
干旱胁迫下‘双丰’和‘左山一’的胞间CO2浓度(Ci)
分别下降了18.34%和15.71%; 而在中度干旱胁迫
下‘双丰’和‘左山一’分别增加了26.04%和23.78%;
在重度干旱胁迫下‘双丰’和‘左山一’分别增加了
59.17%和40.78% (表1)。蒸腾速率(E)与气孔导度
(Gs)在干旱胁迫过程中2个品种变化趋势一致, 同
对照相比, 均随干旱胁迫加重而显著降低(表1)。
3 干旱胁迫对山葡萄PSII荧光诱导动力学曲线的
影响
为了更清晰地比较干旱胁迫对不同品种山葡
萄叶片荧光动力学曲线的影响, 我们用(Fm–Fo)将
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线标准化, 得到相
对可变荧光(Vt)诱导动力学曲线。从图2-A可以看
出, 干旱胁迫显著增加了‘双丰’叶绿素荧光诱导动
力学曲线中的J相和I相的相对可变荧光(Vi和Vj), 而
干旱胁迫对‘左山一’叶绿素荧光诱导动力学曲线
却没有显著影响。
通过比较相对可变荧光(Vt)的差值(ΔV), 发现
‘双丰’在300 μs左右的特征位点处叶绿素荧光产量
有显著升高, 出现明显K点, 而‘左山一’在300 μs左
右的特征位点处叶绿素荧光产量较‘双丰’要低。
这些结果均表明干旱胁迫使‘双丰’ PSII的电子供
体侧和受体侧均受到了严重的伤害, 而‘左山一’
PSII受到的伤害要显著低于‘双丰’的。
4 干旱胁迫对山葡萄叶片PSII能量分配的影响
图3显示, 随着干旱胁迫的加重, Fv/Fm呈现逐
渐降低的趋势, 与对照相比, 经过轻度、中度和重
度胁迫后, ‘双丰’叶片的Fv/Fm分别降低了2.57%、
20.7%和21.35%, 而‘左山一’叶片的Fv/Fm则分别升
图1 干旱胁迫对不同山葡萄茎流率的影响
Fig.1 Effects of drought stress on sap flow
in different amur grapes
不同小写字母表示同一品种不同处理间存在显著性差异
(P＜0.05)。下图同此。
表1 干旱胁迫对不同山葡萄叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(E)的影响
Table 1 Effects of drought stress on net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci)
and transpiration rate (E) in leaves of different amur grapes
干旱 净光合速率(Pn)/μmol·m
-2·s-1 气孔导度(Gs)/mmol·m
-2·s-1 胞间CO2浓度(Ci)/μmol·mol
-1 蒸腾速率(E)/mmol·m-2·s-1
处理 ‘双丰’ ‘左山一’ ‘双丰’ ‘左山一’ ‘双丰’ ‘左山一’ ‘双丰’ ‘左山一’
CK 11.2±0.5a 11.0±0.5a 401.3±1.5a 244.3±35.6a 252.7±6.6a 231.3±2.5a 4.5±0.2a 3.4±0a
LD 6.3±1.1b 8.0±0.4b 90.3±22.5b 121.0±12.0b 207.3±3.1b 195.0±5.0b 2.4±0.2b 2.0±0.2b
MD –0.1±0.3c 0.4±0.2c 33.3±12.0c 27.7±3.2c 318.0±18.7c 286.3±15.1c 0.8±0.1c 0.5±0.1c
SD –0.3±0.3c 0.2±0.2c 18.0±10.5c 15.3±2.1c 398.7±28.8d 325.7±12.7d 0.5±0d 0.4±0c
不同小写字母表示同一品种不同处理间存在显著性差异(P＜0.05)。下表同此。
植物生理学报1174
图2 干旱胁迫对不同山葡萄叶片PSII相对荧光诱导动力学曲线的影响
Fig.2 Effects of drought stress on the relative variable fluorescence kinetics of PSII in leaves of different amur grapes
J点: 处于2 ms的荧光强度; I点: 处于30 ms的荧光强度; K点: 处于300 µs的荧光强度。
高了0.89%, 及降低了3.99%、5.39%。
由JIP-test分析得到叶绿素荧光诱导动力学曲
线参数(表2)表明, 与对照相比, 经轻度、中度和重
度胁迫后, ‘双丰’叶片的单位面积内有活性反应中
图3 干旱胁迫对不同山葡萄PSII最大光化学效率的影响
Fig.3 Effect of drought stress on maximal efficiency of PSII
photochemistry in leaves of different amur grapes
心数目(RS/CS)分别降低了0.89%、30.49%和
3 6 . 3 2 % , 用于电子传递的光能 ( E T o/ C S )下降
9.98%、52.6%和64.86%, 吸收光能为基础的性能
指数(PIABS)下降43.08%、83.76%和93.08%, 而‘左
山一’叶片的单位面积内有活性反应中心数目(RS/
CS)分别降低了24.359%、31.73%, 用于电子传递的
光能(ETo/CS)下降10.74%、14.05%, 吸收光能为基
础的性能指数(PIABS)下降47.47%、67.09%。这些
数据表明, 干旱胁迫对‘左山一’ PSII光能吸收和传
递效率的影响要小于对‘双丰’的影响, 尤其是在中
度和重度胁迫下, ‘左山一’表现出较强的耐旱力。
讨　　论
植物光合速率受到气孔限制和非气孔限制的
影响。通过对叶片光响应曲线的测定 (陈丽等
2011a, b)及本实验中光合参数的分析, 认为在轻度
干旱胁迫条件下, 气孔导度与胞间CO2浓度同步下
降, 但当干旱胁迫进一步加重时, 气孔导度下降而
胞间CO2浓度却上升。根据Farqhar和Sharkey
(1982)的判据, 说明在轻度干旱胁迫下, 气孔限制
王振兴等: 不同干旱胁迫对山葡萄的光合作用和光系统II活性的影响 1175
是影响‘双丰’和‘左山一’净光合速率下降的主要因
素; 而在中度和严重胁迫下, 非气孔因素是导致‘双
丰’和‘左山一’光合速率下降的主要因素。
叶绿素诱导动力学曲线中K相的出现已经被
广泛的作为衡量放氧复合体伤害的一个指标
(Guissé等1995; Strasser等2000, 2004; 李鹏民等
2005)。Van Heerden等(2007)研究发现干旱胁迫会
导致K相的出现, 同样的研究结果也在葡萄和大麦
中出现, 这些研究认为K相出现与否能够评价叶片
活性以及植物的耐旱性(Christen等2007; Oukar-
roum等2007)。李耕等(2009)对玉米进行干旱胁迫
研究时, 并没有发现K相的出现, 这表明不同的植
物的放氧复合体对干旱胁迫的敏感程度不同。在
本研究中, 干旱胁迫后, ‘双丰’叶片出现了K相, 而
且相对可变荧光在J和I点值也随干旱胁迫的加重
而升高, 说明PSII放氧复合体(电子供体侧)和电子
传递链(电子受体侧)因干旱胁迫受到伤害后, 使得
电子在传递过程中大量能量被积累, 最终导致过
剩光能积累及活性氧浓度上升, 进一步伤害光合
机构和细胞膜系统和大分子的正常功能(Foyer和
Noctor 2005)。‘左山一’ K、J和I点的变化幅度很
小, 说明干旱胁迫使‘左山一’叶片PSII电子供体侧
和受体侧受到的伤害较‘双丰’要小得多。
随着干旱胁迫的加重, 尽管单位反应中心吸
收的光能(ABS/RC)增加, 但在碳同化降低的情况
下, 这易导致PSII的过激发, 造成PSII的进一步损
害。干旱胁迫引起单位面积内有活性反应中心密
度(RC/CS)降低, 使得单位面积内用于电子传递
表2 干旱胁迫对不同山葡萄品种叶片PSII活性和光能吸收和传递的影响
Table 2 Effects of drought stress on the activity of PSII and the absorption and
transfer of light energy in leaves of different amur grapes
品种 干旱 单位反应中心吸收 单位面积内有活性的 单位面积内用于电子 以收光能为基础的
处理 的光能(ABS/RC) 反应中心数目(RS/CS) 传递的光能(ET0/CS) 性能指数(PIABS)
‘双丰’ CK 1.9±0.7a 223.0±16.0a 140.3±8.5a 13.3±3.1a
LD 2.1±0.5a 221.0±18.0a 126.3±7.3a 7.6±1.1b
MD 2.9±0.2b 155.0±28.0b 66.5±20.0b 2.2±1.1c
SD 4.0±0.1c 142.4±32.0b 49.3±19.1b 0.9±0.8c
‘左山一’ CK 1.5±0.1a 271.0±21.8a 121.0±7.9ab 15.8±2.9a
LD 1.3±0.2a 286.0±19.9a 127.0±7.9a 21.7±5.1b
MD 1.9±0.2b 205.0±21.3b 108.0±7.8b 8.3±1.3c
SD 2.6±0.3c 185.0±8.4b 104.0±17.5b 5.2±2.2c

(ET/CS)的能力下降, 同样表明电子传递受阻, 导致
过剩光能的积累。由于品种的差异, 干旱对‘双丰’
PSII反应中心伤害较多, 导致剩余的有活性的反应
中心就负担较多的光能, 而‘左山一’仍然保持着较
多的有活性的反应中心数目, 显示出其具有较强
的耐旱性。
前人很多研究认为, Fv/Fm并不能有效地监测
和评价干旱胁迫(Lu和Zhang 1999; Zlatev和Yor-
danov 2004; Oukarroum等2007; Razavi等2008), 这
是因为Fv/Fm仅仅反应了Fo和Fm间值的改变, 而通
过JIP-test分析可以将荧光瞬时信号用公式化参数
定量记录, 这些参数中PIABS最为敏感, 它对逆境胁
迫的敏感程度要远远高于Fv/Fm (Oukarroum等
2007, 2009), 它能从光能吸收、捕获和电子传递三
方面综合反映光系统的活性(Van Heerden等2007),
同时很多研究认为源于JIP-test的其他参数如ET0/
CS和DI0/CS也能更好的对胁迫进行检测和评价
(Wen等2005; Christen等2007)。通过对山葡萄单品
种‘左山二’干旱胁迫后的荧光参数进行分析(陈丽
等2011b), 认为源于JIP-test的相关参数如PIABS等可
以综合评价山葡萄的抗旱性。基于此, 我们研究
了干旱胁迫对不同品种山葡萄的影响, 认为干旱
胁迫通过干扰山葡萄叶片PSII电子供体侧、受体
侧以及电子传递链的功能, 严重的伤害了叶片光
合机构的正常功能。干旱胁迫对抗旱性较强的‘左
山一’的PSII活性的影响显著小于对抗旱性较弱的
‘双丰’葡萄。通过JIP-test能有效地对山葡萄耐旱
性进行评价和筛选。
植物生理学报1176
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