全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (5): 678–684　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0595678
收稿 2015-11-10　　修定 2016-03-31
资助 国家林业公益性行业科研专项(201404702)和中南林业科
技大学研究生科技创新基金(CX2014A03)。
* 通讯作者(E-mail: tanxiaofengcn@126.com)。
不同磷源处理对油茶扦插苗不定根发生及生理生化的影响
黄丽媛, 袁军, 周乃富, 石斌, 吴泽龙, 王慧, 谭晓风∗
中南林业科技大学, 经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室, 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室, 经济林培
育与利用湖南省高校‘2011’协同创新中心, 长沙410004
摘要: 以油茶 ‘华金’为试材, 研究Ca-P、Al-P、Fe-P和O-P处理对油茶不定根发生及生根过程中生理生化指标的影响。结
果表明: 不同磷源处理对油茶生根率和根系发育程度的影响存在差异, Ca-P处理下油茶生根率最高(82.7%), Al-P处理对提
前生根和不定根的根长有显著影响。插穗体内的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量在不同磷源处理间变化趋势相同, 其
中Ca-P和Al-P处理能显著提高可溶性蛋白和可溶性糖含量。插穗POD活性呈双峰曲线变化; IAAO、PPO和SOD活性先上
升后下降; MDA含量呈“上升-下降-平缓”的变化趋势。4种磷源处理的POD活性曲线峰值均显著提高, MDA含量显著低于
对照, Ca-P和Al-P处理下IAAO和PPO活性变化的曲线峰值显著高于其他3个处理。综上所述, 外源磷能提高插穗体内的营
养物质含量, 促进与生根相关酶活性的升高, 降低丙二醛含量, 从而促进不定根的形成与发育。
关键词: 油茶; 无机磷; 营养物质; 酶活性
磷是植物生长发育所必需的大量营养元素之
一 , 是核酸、核蛋白和磷脂等的重要组成元素
(Ezedeen等2002)。磷元素参与构成大分子物质的
结构组成, 能够促进植物根系的生长发育, 提高根
系对土壤中养分和水分的利用率(Martin等2002)。
研究表明, 增加磷素营养, 可以促进小麦幼苗次生
根的发生(Akhtar等2011), 提高冬小麦和夏谷子根
系在土壤中分布, 即根系分枝增多, 增加根毛数量
和密度(周晓芬等1999)。当供磷不足时, 植物细胞
的形成和增殖受到抑制, 导致植物生长和发育停
止, 根系发育不良。低磷条件下, 植物根系结构发
生改变, 根系体积和主根生长受到抑制(陈磊等
2011)。由此可以见, 磷元素在植物根系的生长和
发育中起重要的作用。植物扦插生根早期插穗基
部伤口的愈合和新根的形成需要消耗大量营养物
质和能量, 而可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉就是
植物新根形成的直接能量来源(敖红等2012)。除
营养物质外, 植物体内的过氧化物酶(peroxidase,
POD)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)、吲
哚乙酸氧化酶(IAA oxidase, IAAO)、超氧化物歧
化酶(superoxide dismutase, SOD)等酶活性也与植
物不定根的形成和生长紧密相关(Dash等2011)。
油茶是我国重要的木本食用油料树种之一,
综合利用价值高, 市场前景广阔。油茶在我国南
方酸性红壤地区广泛种植, 磷缺乏是当前油茶生
长和提高产量的主要限制因子。目前, 关于油茶
施磷已展开了一系列研究(袁军等2012; 王金路等
2014), 表明不同磷源能显著增加油茶幼苗的苗
高、地径和生物量, 但是不同磷源对油茶不定根
发生的影响还未见报道。为此, 本试验以油茶主
要栽培品种‘华金’为试材, 通过研究不同磷源处理
对油茶不定根生根过程中营养物质(可溶性蛋白、
可溶性糖、淀粉)和基部皮层氧化酶类(PPO、
IAAO、POD和SOD)等生理生化指标的变化。旨
在探讨不同磷源对油茶生根的生理生化影响, 为
阐明油茶根系发育与磷源之间的关系、生产中磷
肥种类的选择提供参考资料。
材料与方法
1 供试材料
试验材料为目前我国油茶主要栽培品种‘华
金’ (Camellia oleifera Abel. ‘Huajin’), 插穗来源于
中南林业科技大学长沙县路口镇油茶采穗圃。于
扦插当天在采穗圃内选择生长健壮、无病虫害的
植株, 剪取当年生已半木质化的枝条作为插穗。
将枝条剪成长5.0~6.0 cm, 插穗保留一芽半叶以减
少水分的蒸腾作用, 接穗上端平切, 切口离芽0.5~
1.0 cm, 下端为斜切。
2 试验方法
2.1 苗床处理
试验于2014年6月在湖南省长沙市长沙县路口
黄丽媛等: 不同磷源处理对油茶扦插苗不定根发生及生理生化的影响 679
镇明月村中南林业科技大学油茶育苗基地(28°4038"
N, 113°2948" E)进行。采集基地内10~20 cm红壤,
去除根系等杂质, 用0.5%高锰酸钾水溶液喷洒土
壤消毒备用。苗床土壤的全磷、全钾、全氮的含
量分别为0.35 g·kg-1、10 g·kg-1和2.36 g·kg-1, 其中
有效磷的含量为0.8 mg·kg-1, 土壤pH值为4.37。采
用高畦扦插, 畦高30 cm、宽110 cm、长400 cm的
长方形, 划分成均等的15个试验小区, 每个小区土
壤规格为50 cm×50 cm, 每个小区扦插约30根插穗,
每个处理1个小区, 重复3次。
2.2 试验处理
试验设置5个处理Ca-P [Ca3(PO4)2]、Fe-P
(FePO4·4H2O)、Al-P (AlPO4)、O-P (C6H6O24P6Na12)
和对照, 为保持各处理间磷浓度均为0.01 mmol·kg-1
(对照除外), 每个处理添加等量的外磷源, 其中
Ca-P 施用1.54 g·kg-1, Fe-P施用2.23 g·kg-1, Al-P施
用1.22 g·kg-1, O-P施用1.54 g·kg-1, 每个处理1个小
区用土量为25 kg, 将磷剂均匀的洒在土壤表面, 然
后上下深翻使土壤与磷剂充分混匀。
3 油茶生根率及生长情况调查
扦插后每隔5 d进行1次生根形态观察, 分别记
录愈伤组织和不定根出现的时间点。于90 d进行
生根状况调查, 每个处理内随机抽取5株扦插苗,
重复3次, 测定生根插条的生根数及根长, 统计生
根率。
4 油茶生根相关营养物质和氧化酶活性的测定
在扦插后0、15、30、45、60、75和90 d取样,
洗净泥土, 取插穗基部2.0~3.0 cm的表皮约0.5 g, 置
于液氮内带回实验室进行营养物质和酶活性的测
定。可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法、可溶性
糖和淀粉含量采用蒽酮比色法、丙二醛(malondi-
aldehyde, MDA)含量采用硫代巴比妥酸法、SOD
活性采用氯化硝基氮蓝四唑法(高俊凤2006)。参
照李明等(2000)方法测定IAAO活性, 活性单位
μg·g-1 (FW)·h-1。POD活性采用愈创木酚法, 活性单
位μg·g-1 (FW)·min-1; PPO活性采用邻苯二酚法测
定, 以每克鲜质量每分钟光密度变化0.01为一个酶
活性单位[U·g-1 (FW)] (王小玲等2011)。
5 数据处理
图表采用Microsoft Excel 2010绘制, 试验数据
分析采用SPSS 17.0软件完成。采用单因素方差分
析法(one-way ANOVA)分析不同处理显著性差异。
实验结果
1 不同磷源处理对油茶扦插苗生根的影响
由表1可知, 不同磷源处理均能缩短油茶愈伤
组织诱导及不定根的形成时间, Al-P处理的插穗不
定根形成时间与对照相比提前了13 d。扦插90 d后
生根情况显示, Ca-P处理的油茶生根率最高, 较对
照提高了70%。Ca-P、Al-P和O-P处理均显著提高
油茶不定根的平均根数 , 分别比对照增加了
196.3%、155.5%和88.9%。Al-P处理下油茶不定
根的根系最长, 达到4.7 cm。Fe-P处理下油茶生根
率、平均根长与对照差异不显著。
2 不同磷源处理对油茶扦插苗营养物质的影响
2.1 不同磷源处理对可溶性蛋白含量的影响
从图1可知, 在油茶生根过程中, 所有处理基
部皮层的可溶性蛋白在扦插15 d均出现上升趋势,
Ca-P处理的上升幅度最大。扦插15~60 d, 4种磷源
处理下可溶性蛋白含量呈下降趋势; 对照在30 d呈
上升趋势, 随后下降, 是由于对照不定根出现时间
要晚于其他处理。扦插60~90 d, 随着不定根的形
成各处理可溶性蛋白含量开始回升。整个生根过
程中, Ca-P处理的可溶性蛋白含量最高。
表1 不同磷源处理对油茶生根的影响
Table 1 Effects of different phosphates on the rooting of C. oleifera
处理 愈伤组织出现/d 不定根形成/d 不定根伸长/d 生根率/% 平均根数/条 平均根长/cm
对照 33 71 72 48.7±5.77c 2.7±0.95d 2.2±1.33c
Fe-P 31 69 70 54.0±3.46c 3.2±0.92cd 2.5±1.20c
O-P 29 66 67 66.0±2.00b 5.1±1.29c 3.7±1.08b
Al-P 23 58 59 76.5±2.31a 6.9±1.20b 4.7±0.98a
Ca-P 27 63 64 82.7±1.15a 8.0±0.94a 3.8±0.94ab
　　同列数字后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
植物生理学报680
图1 不同磷源处理对油茶生根过程中可溶性蛋白含量的影响
Fig.1 Effects of different phosphates on the contents of solu-
ble protein in C. oleifera during rooting process
图3 不同磷源处理对油茶生根过程中淀粉含量的影响
Fig.3 Effects of different phosphates on the contents of starch
in C. oleifera during rooting process
图4 不同磷源处理对油茶生根过程中POD活性的影响
Fig.4 Effects of different phosphates on the activities of POD
in C. oleifera during rooting process
2.2 不同磷源处理对可溶性糖含量的影响
由图2可知, 5个处理下油茶插穗的可溶性糖
含量呈先升高后降低的变化趋势, 且均在扦插30 d
达到最大值, 其中Ca-P处理的可溶性糖含量最高,
达0.43 mg·g-1, 较对照处理提高了47.8%; Al-P、
O-P、Fe-P处理下可溶性糖含量分别高于对照
30.4%、21.7%和8.7%。在30~60 d, 除对照处理外,
其余处理均呈下降趋势。扦插60~90 d, 随着不定
根的形成和伸长, 各处理可溶性糖含量均持续下
降。在整个生根过程中, Ca-P和Al-P处理下可溶性
糖含量显著高于对照(P<0.05)。
2.3 不同磷源处理对淀粉含量的影响
在油茶生根过程中, 各处理的淀粉含量变化趋
势相同(图3)。在愈伤组织诱导期(0~30 d), 各处理
的淀粉含量明显下降, 其中在15 d, Ca-P、Al-P和
O-P处理的淀粉含量差异不显著(P<0.05); 15~30 d,
Al-P处理下淀粉含量急剧下降, 较Ca-P处理下降了
27%。扦插30~90 d, 随着愈伤组织的出现和不定根
的形成, 淀粉含量缓慢上升。在整个生根过程中,
Ca-P处理下油茶基本皮层的淀粉含量显著高于对
照(P<0.05), Al-P和O-P处理间差异不显著(P<0.05)。
3 不同磷源处理对油茶扦插苗酶活性的影响
3.1 不同磷源处理对过氧化物酶(POD)活性的影响
由图4可知 , 对照和4种磷源处理下油茶的
POD活性均呈双峰变化趋势。扦插15 d, 除对照处
理外, 其余4个处理POD活性上升幅度较大。扦插
15~30 d, 各处理均呈下降趋势, 其中Al-P处理的下降
幅度最小, 其POD活性最高达805 μg·g-1 (FW)·min-1。
30~60 d, 随着油茶不定根的出现, 各处理POD活性
大幅度回升, 并达到顶峰, 其中Ca-P处理下POD活
性最高, 为1 100 μg·g-1 (FW)·min-1; Al-P、O-P和
Fe-P处理较对照分别提高了36%、27%和17%。扦
插60~90 d, 油茶插穗POD活性下降。
图2 不同磷源处理对油茶生根过程中可溶性糖含量的影响
Fig.2 Effects of different phosphates on the contents of solu-
ble sugar in C. oleifera during rooting process
黄丽媛等: 不同磷源处理对油茶扦插苗不定根发生及生理生化的影响 681
3.2 不同磷源处理对吲哚乙酸氧化酶(IAAO)活性
的影响
不同磷源处理下IAAO活性在整个生根阶段
均呈现出先上升后下降的趋势(图5)。扦插0~60 d,
5个处理的 IAAO活性逐渐升高, 其中Al-P处理的
IAAO活性在愈伤组织诱导初期(0~15 d)上升幅度
最大, 其活性为912 μg·g-1(FW)·min-1。在扦插60 d,
各处理IAAO活性均达到峰值, Ca-P处理下IAAO活
性最高, 是对照处理的1.8倍, Al-P、O-P和Fe-P处
理较对照分别提高了70.8%、41.7%和14.6%。扦
插60~90 d, 随着不定根的形成和伸长IAAO活性下
降, 在90 d时4种磷源处理间的IAAO活性差异不显
著(P<0.05)。
图8 不同磷源处理对油茶生根过程中MDA含量的影响
Fig.8 Effects of different phosphates on the contents of MDA
in C. oleifera during rooting process
3.3 不同磷源处理对多酚氧化酶(PPO)活性的影响
由图6可知, 不同磷源处理下PPO活性呈先上
升后下降的变化趋势。在扦插的0~60 d, PPO的活
性均呈上升趋势, Al-P处理下PPO活性在0~45 d上
升幅度最大; Ca-P处理的PPO活性在0~30 d上升幅
度较小, 但在愈伤组织形成以后其PPO活性急剧上
升并达到峰值, 与对照处理相比PPO活性提高了
57.6%。在不定根伸长期(75~90 d), 除Fe-P处理外,
其余4个处理PPO活性均呈下降趋势。
3.4 不同磷源处理对超氧化物歧化酶(SOD)活性
和丙二醛(MDA)含量的影响
SOD是与植物的衰老及抗逆性紧密相关的重
要保护酶之一。4种磷源处理均可提高SOD活性,
并呈先上升后下降的变化趋势(图7)。除对照处理
外, 磷源处理的SOD活性均在30 d达到峰值。随着
愈伤组织的形成SOD活性平稳下降。在油茶整个
生根过程中, Ca-P和Al-P处理下SOD活性显著高于
对照(P<0.05)。
由图8可知, 不同磷源处理下MDA含量呈“上
图7 不同磷源处理对油茶生根过程中SOD活性的影响
Fig.7 Effects of different phosphates on the activities of SOD
in C. oleifera during rooting process
图5 不同磷源处理对油茶生根过程中IAAO活性的影响
Fig.5 Effects of different phosphates on the activities of
IAAO in C. oleifera during rooting process
图6 不同磷源处理对油茶生根过程中PPO活性的影响
Fig.6 Effects of different phosphates on the activities of PPO
in C. oleifera during rooting process
植物生理学报682
升-下降-平缓”的变化趋势。在愈伤组织诱导期
(0~30 d)各处理的MDA含量持续升高, 并在愈伤组
织出现后(45 d)达到顶峰, 其中对照处理的MDA含
量是Ca-P处理的1.4倍。随着不定根的逐步形成
(45~60 d), 各处理的MDA含量急剧下降; 在不定根
形成后(75~90 d) MDA含量趋于平稳。
讨　　论
植物扦插不定根的发生是一个复杂的过程, 既
受植物本身遗传特性的影响, 又与外部环境条件紧
密相关。植物生根过程中, 不定根的形成时间、数
量和质量决定插穗的成活率(徐东花等2014)。本研
究表明磷源处理均能缩短油茶扦插苗的生根时间,
提高生根率。说明磷源处理为油茶插穗提供充足
的养分条件, 促进其恢复正常的生命活动, 其中
Al-P和Ca-P处理的有效性最高。在植物不定根形
成过程中可溶性蛋白发挥着提供能量, 控制生长
分化等重要功能(刘桂丰等2003)。淀粉作为营养
性多糖, 其水解的可溶性糖可直接作为呼吸底物
被利用, 是插穗生根过程中的直接能量来源(王小
玲等2012)。本研究中, 在愈伤组织诱导期4种磷源
处理下油茶插穗基部的可溶性蛋白、可溶性糖含
量急剧增加, 淀粉含量呈下降趋势, 表明插穗体内
淀粉向可溶性糖转化, 为愈伤组织提供能量, 而外
源磷为不定根发育提供了充足的养分, 有助于插
穗基部细胞完成脱分化与再分化, 从而缩短生根
时间, 提高生根率和生根质量, 这与王瑞(2013)、
董胜君(2012)等的研究结果相一致。
不同磷源处理的插穗体内POD活性显著高于
对照, 并在0~15 d达到第1个峰值, 这是因为愈伤组
织的诱导需要较高的POD活性, 而磷源处理能提
高插穗POD活性(黄卓烈等2003; 郭素娟1997)。
POD活性有助于降解插穗体内高浓度的IAA, 促进
不定根的诱导(宋金耀等2007; 谢一青等2012), 因
此在60 d时插穗POD活性达到第2个峰值, 高POD
值控制IAA含量保持低水平, 促进插穗不定根的形
成。不定根形成以前, 磷源处理使得IAAO与PPO
活性均持续升高并于不定根表达期达到最高, 高
活性的IAAO能控制插穗体内IAA含量, 加强插穗
内源生长素的氧化应激能力, 从而促使根原基的
形成, 在愈伤组织形成后, 高活性PPO又能进一步
促使IAA与酚类物质在插穗体内形成促根物质
(Molnar等1972)。插穗离开母体后, 超氧负离子的
生成会对细胞产生伤害, SOD是植物重要的抗氧化
保护性酶, MDA是膜过氧化作用的产物, 其含量可
以反映植物器官衰老或逆境下受伤害的程度。不
同磷源处理下SOD活性均明显高于对照, MDA含
量均低于对照, 说明磷源处理有助于刺激插穗自
身保护酶活性增强, 这与李焕勇(2014)等研究结论
一致。
虽然Ca-P、Al-P等不同磷源能够提高油茶插
穗体内营养物质的含量和不定根发生相关酶的活
性, 降低插穗丙二醛的含量, 促进不定根的形成, 但
油茶扦插生根机制不仅受以上因素影响, 内源激
素等也有着重要的影响, 下一步有必要对内源激
素的作用进行深入研究。
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植物生理学报684
Effects of different phosphates on formation of adventitious roots and physio-
logical and biochemical parameters of Camellia oleifera
HUANG Li-Yuan,YUAN Jun, ZHOU Nai-Fu, SHI Bin, WU Ze-Long, WANG Hui, TAN Xiao-Feng*
Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, Ministry of Education, Key Laboratory of Non-Wood
Forest Products of State Forestry Administration, Hunan Provincial Cooperative Innovation Center of Non-Wood Forest Cultiva-
tion and Utilization, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
Abstract: Camellia oleifera ‘Huajin’ was used as material to study the influence of different phosphates on for-
mation of adventitious roots and relative physiological and biochemical parameters. The results showed that,
the application of different phosphates had obvious effects on root development of C. oleifera, but different
rooting rates and root development were caused by different treatments. The treatment of Ca-P lead to the high-
est rooting rate (82.7%). The rooting was obvious advanced by the treatment of Al-P. There were similar trends
of soluble protein, starch and soluble sugar between the four treatments. Al-P and Ca-P could significantly in-
crease the accumulation of soluble protein and sugar. The POD activities showed double peak, while PPO,
IAAO and SOD activities tended to rise, then fall. The MDA contents showed “rise-down-gentle”. Compared to
control, the peak of POD activities obviously increased with different phosphates treatments. The Al-P and Ca-P
could obviously increase the peak of IAAO and PPO. The results illustrate that, four kinds of phosphates may
increase the contents of nutrients and related enzyme activities, meanwhile, decrease the contens of MDA. This
will help to the fromation and development of rooting.
Key words: Camellia oleifera; inorganic phosphate; nutrient; enzyme activity
Received 2015-11-10 Accepted 2016-03-31
This work was supported by the Forestry Industry Research Special Funds for Public Welfare Projects (Grant No. 201404702) and Graduate Inno-
vation Foundation of CSUFT (Grant No. CX2014A03).
*Corresponding author (E-mail: tanxiaofengcn@126.com).