全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (7): 946~952　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0092946
收稿 2014-03-12　　修定 2014-06-11
资助 国家科技支撑计划项目(2012BAD27B01)、国家自然科学
基金(31201499)、浙江省自然科学基金(Y3110313)、浙
江省公益项目(2014C32022)和浙江省重点科技创新团队
(2010R50028)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: zhye@cjlu.edu.cn; Tel: 0571-86836062)。
杀菌剂敌磺钠及植物生长调节剂对茭白孕茭的影响
应荣1,*, 崔海峰1,*, 倪方群2, 俞晓平1, 叶子弘1,**
1中国计量学院生命科学学院, 浙江省生物计量及检验检疫技术重点实验室, 杭州310018; 2浙江省桐乡市农业推广技术服务
中心, 浙江桐乡314500
摘要: 以‘龙茭二号’为研究对象, 通过在茭白植株不同生长发育阶段分别喷施杀菌剂敌磺钠和植物生长调节剂, 比较分析其
对茭白结茭的促进效果。对6个不同处理组合及对照材料的株高、内源激素含量变化及结茭情况的统计分析发现: 喷施一
定浓度的敌磺钠对茭白结茭具有明显的促进作用, 以敌磺钠(标准浓度)+营养液和敌磺钠(标准浓度)对茭白结茭产量的提
高最为明显。植物生长调节剂处理能明显促进茭白早期植株生长, 但对最终株高影响不大。采用间接酶联免疫法对茭白
茎部3种激素(IAA、ABA和GA3)含量进行的比较分析表明: 敌磺钠处理能够明显降低ABA含量, 但对IAA和GA3含量没有
明显影响; 茭白结茭前ABA含量的降低可能有助于茭白结茭。
关键词: 茭白; 敌磺钠; 植物生长调节剂; ELISA; 孕茭
Effects of Fungicide Fenaminosulf and Plant Growth Regulator on Gall For-
mation of Zizania latifolia
YING Rong1,*, CUI Hai-Feng1,*, NI Fang-Qun2, YU Xiao-Ping1, YE Zi-Hong1,**
1Zhejiang Provincial Key Laboratory of Biometrology and Inspection & Quarantine, College of Life Sciences, China Jiliang Uni-
versity, Hangzhou 310018, China; 2Agricultural Extension and Technology Service Center of Tongxiang City, Tongxiang, Zhejiang
314500, China
Abstract: In this research, the promotion of fungicide fenaminosulf and plant growth regulator in the gall for-
mation had been produced by spraying fenaminosulf and plant growth regulator combinations at different
growth development phases of Zizania latifolia ‘Longjiao 2’. After comparative and statistical analyzing of the
plant heights, changes of endogenous hormone (IAA, ABA and GA3) in stem and yields of gall formation, it
was found that the spraying of fenaminosulf with a certain concentration could significantly promote the yields
of gall formation in Z. latifolia, especially the spraying combinations of fenaminosulf (standard concentration)
with nutrient solution and fenaminosulf (standard concentration). The promotions of plant growth regulator
were also found, which was related to the different contents of plant growth regulator. Besides, the treatments
of plant growth regulator could significantly promote the early growth of plants, but little effect on the final
plants height. Using the methods of indirect ELISA, the contents of IAA, ABA and GA3 at the residual part of
stem in Z. latifolia were compared and analysed. It was showed that the spraying of fenaminosulf could reduce
the contents of ABA obviously, but there were no significant influences on the contents of IAA and GA3. The
reduction of ABA before the enlargement of Z. latifolia maybe relate to the yields of gall formation.
Key words: Zizania latifolia; fenaminosulf; plant growth regulator; ELISA; gall formation
茭白(Zizania latifolia)为禾本科菰属多年生宿
根草本植物, 是原产于我国的一种重要水生蔬菜
(Piepenbring等2002), 广泛栽培于长江流域及以南
地区, 目前已成为我国除莲藕外的第二大水生蔬
菜, 仅在浙江省的种植面积就高达50多万亩, 具有
重要的经济价值(闫宁等2011)。
茭白孕茭与其内生真菌——菰黑粉菌(Ustila-
go esculenta)的侵染互作关系密切。菰黑粉菌侵染
茭白成功后, 茭白开花受到抑制, 刺激茭白茎部膨
大, 形成可食用的膨大茎(Chung和Tzeng 2004)。
Chan和Thrower (1980)认为茭白茎部膨大是由于茭
应荣等: 杀菌剂敌磺钠及植物生长调节剂对茭白孕茭的影响 947
白茎部生长素和细胞分裂素含量的增加引起的。
江解增等 ( 2 0 0 4 )研究发现 , 吲哚 - 3 -乙酸 ( i n -
dole-3-acetic acid, IAA)在肉质茎膨大过程中含量
比膨大前上升, 直至膨大后期才出现下降, 认为
IAA主要参与了后续细胞及其间隙的膨大; 赤霉素
(gibberellin A3, GA3)含量很低, 推测其在茭白肉质
茎膨大过程中几乎不起作用; 茭白膨大过程中脱
落酸(abscisic acid, ABA)含量也非常低, 说明肉质
茎在快速膨大阶段无衰老迹象(江解增等2005)。
此外, 尤文雨等(2010)在离体培养的菰黑粉菌发酵
液中检测到IAA、ABA和GA3。由此可见, 与茭白
孕茭相关的生长激素可能是由茭白植株及其内生
真菌在互作过程中共同产生的。
敌磺钠又称敌克松, 化学名称为对二甲胺基
苯重氮磺酸钠, 是一种常用的植物杀菌剂, 对真菌
中腐霉菌、黑穗病菌及多种土传病害有效, 属保
护性药剂(Liman等2011)。茭白田间生产中发现适
量喷施敌磺钠能够促进茭白提前结茭, 但其机制
目前尚不清楚。本研究对敌磺钠及植物生长调节
剂(IAA、ABA、GA3)对茭白孕茭的促进作用进行
了田间比较分析, 通过对株高、IAA、ABA、GA3
含量变化及茭白结茭情况的综合分析, 初步探讨
了茭白杀菌剂及植物生长调节剂在茭白田间孕茭
中的作用, 为茭白孕茭机制及田间生产提供了理
论依据及技术支持。
材料与方法
1 试验材料
试验于2013年在浙江省桐乡市董家茭白基地
实验田进行, 试验材料为茭白[Zizania latifolia
(Griseb.) Stapf]品种‘龙茭二号’, 选择2012年茭田中
正常结茭且性状相似的茭墩, 于3月25日定植于塑
料盆(80 cm×60 cm×50 cm)内, 每盆1墩基本苗。常
规田间管理。
2 试验设计
田间试验共设7个处理组合, 分别为: 敌磺钠
(标准浓度)+营养液、敌磺钠(高浓度)+营养液、敌
磺钠(标准浓度)、植物生长调节剂一、植物生长
调节剂二、营养液、CK。每个茭墩保留15株基本
苗, 每6个茭墩为1个处理, 每个处理共有3个重复;
田间两盆间隔宽为0.5 m, 行间距为1 m。
敌磺钠标准浓度配方: 45%的敌磺钠(丹东市
农药总厂) 350 g加120 L水, 敌磺钠高浓度为标准
浓度的2倍。
植物生长调节剂一配方: 20 g·L-1 IAA, 20 g·L-1
ABA, 10 g·L-1 GA3; 植物生长调节剂二配方: 20
g·L-1 IAA, 10 g·L-1 ABA, 10 g·L-1 GA3。母液浓度
为5%, 使用时稀释1 000倍。
营养液配方含2种微量元素水溶肥料。 (1)微
量元素水溶肥料(桂林花信植物组培苗有限公司)
主要成分为 : Z n + B + M n≥1 2 % , M n≥3 . 5 % ,
Zn≥6.5%, B≥2%; N+P2O3+K2O≥13%, N≥3%,
P2O3≥4%, K2O≥6%; As≤0.002%, Cd≤0.002%,
Pd≤0.01%, Cr≤0.03%, Hg≤0.0005%; 用水稀释
500倍。(2)微量元素水溶肥料(山西凯盛肥业有限
公司)主要成分为: Cu+Fe+Zn+Mn+B≥10%; 25 g
溶于15 kg。两种微量元素水溶肥料混合使用。
试验使用量为每个处理喷施4 L药剂稀释溶
液, 对照用水喷施; 各处理组合均施用2次, 第1次
喷施时间为2013年4月3日, 第2次喷施时间为2013
年4月10日。在茭白生长的不同时期对其进行田
间统计观察。
3 样品采集
自第一次施药后每隔1个星期取一次样, 取样
时从田间塑料盆挖出茭墩, 清洗除泥后测量株高,
选取茭白茎基部材料, 每个处理3个重复, 分别用
洁净的沙布包装、标记后, 液氮速冻保存, 带回实
验室置–70 ℃冰箱备用。
4 激素含量测定
样品用80%甲醇匀浆提取, 用间接酶联免疫法
(ELISA)测定IAA、GA3和ABA的含量, 每个样品设
3次重复, 以9个测定值的平均值及其标准差作图。
ELISA试剂盒购自北京永辉生物科技有限公司。
5 田间结茭统计
基于茭白田间生长及采收标准 (沈学根等
2010), 于2013年5月24日至6月8日分别对7个处理
组合的茭白进行采收。敌磺钠(标准浓度)+营养
液、敌磺钠(高浓度)+营养液、对照这3个处理的
首次采收时间为5月24日, 其他4个处理的首次采
收时间为5月27日。采收时分别对每个处理的结
茭个数、产量、株高、壳茭重、茭肉长度、茭肉
宽度进行测量和统计。
植物生理学报948
实验结果
1 茭白株高变化
杀菌剂及植物生长调节剂施用后, 对4个不同
时期7个处理组合的茭白株高分别进行测量及统
计分析。第2次处理后1周, 植物生长调节剂一和
植物生长调节剂二的株高明显高于其他组合, 并
且茎秆细小(图1)。
图1 各种处理后茭白株高及形态
Fig.1 Plant height and morphology of Z. latifolia after treatments
第2次处理后1周数据。A: 敌磺钠(标准浓度)+营养液; B: 敌磺钠(高浓度)+营养液; C: 敌磺钠(标准浓度); D: 植物生长调节剂一; E: 植
物生长调节剂二; F: 营养液; G: CK。
统计结果表明: 植物生长调节剂处理组合对
茭白植株生长具有非常明显的促进作用, 两个处
理组合的茭白植株的株高在孕茭前(第一次处理后
的第14、21、28天, 分别对应的日期是4月17日、
4月24日、5月1日)显著高于其他组合(图2); 但在
采收期(5月27日)时的株高与敌磺钠(高浓度)+营养
液、敌磺钠(标准浓度)、营养液和对照处理组合
间没有显著差异(表1)。敌磺钠(高浓度)+营养液、
敌磺钠(标准浓度)和营养液处理对茭白株高生长
没有显著促进作用(图2)。
2 茭白IAA含量变化
图3结果表明: 敌磺钠(标准浓度)+营养液处理
对茭白IAA含量影响显著, 第一次施用后的第7天无
明显差异, 第14天开始IAA含量显著低于对照(图3),
并且随着时间的推移, 差异越来越明显, 从第14天
的26.2%增加到第28天的32.8%。此外, 第28天时,
植物生长调节剂一处理与对照也存在显著差异。
3 茭白GA3含量变化
图4结果表明: 杀菌剂及植物生长调节剂使用
对茭白各时期GA3含量变化影响很小。第一次施
用后第7天、第14天、第21天时各组合之间无明显
差异; 第28天时不同处理组合GA3含量显现差异,
对照植株的GA3含量显著高于敌磺钠(标准浓度)处
理和营养液处理以及两者组合处理的植株(图4)。
4 茭白ABA含量变化
图5结果表明: 杀菌剂及植物生长调节剂的喷
施对茭白孕茭前茎基部ABA含量影响极为显著。
在大多数时期, 对照植株的ABA含量显著地高于
其他处理组合; 此外, 除了敌磺钠(标准浓度)第一
次施用后第21天外, 对照和植物生长调节剂二植
应荣等: 杀菌剂敌磺钠及植物生长调节剂对茭白孕茭的影响 949
图2 各种处理后茭白株高的变化
Fig.2 Changes of height of Z. latifolia after treatments
不同小写字母表示同一天不同处理间差异显著(P<0.05)。下图同此。
图3 各种处理后茭白IAA含量变化
Fig.3 Changes of IAA contents of Z. latifolia after treatments
图4 处理后茭白GA3含量变化
Fig.4 Changes of GA3 contents of Z. latifolia after treatments
株的ABA含量都显著高于敌磺钠类处理的植株(图
5); 植物生长调节剂一植株的ABA含量在第一次
施用后第7天显著高于敌磺钠类处理组合, 之后差
异逐渐缩小。
5 田间茭白结茭分析
7个不同处理组合茭白结茭的统计分析表明
(表1): 杀菌剂及植物生长调节剂的使用可以明显
提高茭白的产量。敌磺钠(标准浓度)+营养液、敌
植物生理学报950
磺钠(标准浓度)、植物生长调节剂一、敌磺钠(高
浓度)+营养液、植物生长调节剂二相对于对照, 结
茭个数分别提高了49.7、45.7、20.7、14.0、10.0
倍, 总产量分别提高了62.6、84.3、25.1、50.1、
12.6倍, 其中敌磺钠(标准浓度)+营养液和敌磺钠
(标准浓度)对产量的提高最为明显; 营养液处理不
但没有提高产量, 反而使产量下降。此外, 敌磺钠
(标准浓度)+营养液处理的茭白平均株高显著低于
其他6个组合。对照组的壳茭重显著低于其他6个
组合, 敌磺钠(标准浓度)+营养液处理的壳茭重显
著高于植物生长调节剂处理组合。敌磺钠(高浓
度)+营养液和营养液处理的茭肉长度显著大于敌
磺钠(标准浓度)、植物生长调节剂二和对照。不
同处理组合之间的茭肉宽度没有明显差异。
讨　　论
作为一种特殊的水生蔬菜, 茭白内生真菌菰
黑粉菌在茭白结茭中具有重要作用, 其侵染增殖
伴随着茭白茎部的膨大(Zhang等2012)。此外, 有
研究认为茭白茎部膨大过程中茎部激素含量存在
明显的变化(江解增等2005)。本研究通过对杀菌
剂敌磺钠及植物生长调节剂的田间喷施, 比较分
析了菰黑粉菌生长调控与外源生长调节剂在茭白
茎部激素含量变化中的作用及其对茭白孕茭的影
响。研究发现, 喷施一定浓度的敌磺钠(标准浓度)
可明显提高茭白产量; 不同植物生长调节剂组合
对茭白结茭也具有促进作用; 表明茭白茎部菰黑
粉菌的生长调节和植物内源激素含量变化是茭白
结茭的重要影响因素。菰黑粉菌在茭白茎部的生
长分布可能参与了茎部激素合成分泌的表达调控,
并在茭白茎部膨大起始及后续膨大过程中具有重
要的作用。
激素在植物的生长过程中具有重要的作用
(王晓莉2008)。已有研究表明, IAA是促进植物器
官建成的重要因子(Benková等2003), 可引起细胞
伸长, 促进细胞分裂、根原基形成和生长, 从而促
表1 处理后茭白孕茭情况
Table 1 Gall formation of Z. latifolia after treatments
处理 首次采收日期 结茭数/个 总产量/kg 平均株高/cm 壳茭重/g 茭肉长度/cm 茭肉宽度/cm
敌磺钠(标准浓度)+营养液 5月24日 49.67±2.13a 5.63±0.12ab 151.0±2.93b 64.49±2.22a 14.96±0.34ab 4.07±0.54a
敌磺钠(高浓度)+营养液 5月24日 14.00±0.56c 4.51±0.21b 168.2±5.53a 62.91±2.96ab 15.75±0.35a 3.62±0.07a
敌磺钠(标准浓度) 5月27日 45.67±1.68a 7.59±0.52a 167.6±7.24a 60.15±4.09ab 13.86±0.39b 3.93±0.50a
植物生长调节剂一 5月27日 20.67±0.96b 2.26±0.09c 177.8±3.14a 53.3±4.92b 14.50±0.68ab 3.93±0.83a
植物生长调节剂二 5月27日 10.00±0.13c 1.13±0.02c 174.8±0.53a 50.27±5.52b 12.80±0.42b 3.16±0.12a
营养液 5月27日 0.33±0.05d 0.04±0.01c 165.4±0.33a 63.20±4.23ab 16.20±1.01a 3.60±0.12a
CK 5月24日 1.00±0.08d 0.09±0.01c 173.4±0.33a 39.74±5.64c 12.20±0.15b 3.10±0.12a
　　同一列数字旁不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
图5 各种处理后茭白ABA含量变化
Fig.5 Changes of ABA contents of Z. latifolia after treatments
应荣等: 杀菌剂敌磺钠及植物生长调节剂对茭白孕茭的影响 951
进植株的根长和株高(张远兵等2001; 蒋宇霞等
2006); 其在植物器官内的空间分布影响着植物器
官的形态和重力反应(Cui等2013)。GA3通过增加
光合速率来增加植株重量(康冰等2001; 梁广坚等
1998), 低浓度的GA3有利于根伸长(梁虹和喻富根
2007)。正常茭白的IAA含量明显高于雄茭, 并在
茭白肉质茎的发育过程中IAA含量呈现动态变化
(江解增等2004)。本研究获得了相似的研究结
果。相同生长条件下, 植物生长调节剂的使用能够
明显提高茭白的结茭量, 表明植物生长调节剂参与
了茭白茎部器官形态建成。植物生长调节剂还能
明显促进茭白早期的株高, 但在茭白采收期, 处理
组与对照组的株高没有显著差异, 这可能是由于
IAA和GA3能够促进发育早期茭白植株根的生长,
有利于茭白吸收土壤中养分, 并增强光合作用, 促
进茭白株高的增加, 但由于发育过程中外源生长
调节剂的逐步降解及植株內源激素含量变化等影
响因素使得株高在发育后期没有发生显著变化。
除了在生长发育中的调控作用, 激素在植物
免疫反应中也具有重要作用, 脱落酸、生长素、
赤霉素等植物激素在植物生物胁迫和非生物胁迫
中发挥着重要的作用(张增艳等2009)。此外, 脱落
酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素等也参与调控
植物对病原菌的抗性(骆琰妍等2013)。ABA广泛
参与植物的胁迫应答(Zhu 2002; Yamaguchi-Shi-
nozaki和Shinozaki 2006)。植物通过调节ABA的合
成与降解、ABA信号的接受与传导表现出不同的
生理功能(Finkelstein等2002)。田间使用ABA能够
显著诱导抗病活性, 降低病害程度(Thaler和Bos-
tock 2004; Garcia-Andrade等2011)。此外, ABA还
可以促进糖分在作物器官内的积累 (夏国海等
2000; 刘丽杰等2013), 能够诱发果实成熟启动(陈
昆松等1999)。本实验中茭白孕茭前茎基部激素含
量变化最为显著的是ABA。敌磺钠处理后, ABA
含量在各个时期都显著低于其他处理。这可能是
敌磺钠的喷施抑制了菰黑粉菌的生长, 从而降低
了由菰黑粉菌产生或由于菰黑粉菌侵染导致茭白
植株产生的ABA含量, 使得植株茎部老化延缓, 为
茭白茎部细胞生长分化及形成膨大茎部奠定基
础。此外, 由于敌磺钠水溶液遇光、热和碱易分
解(Liman等2011), 其降解后, 菰黑粉菌将恢复生
长。较低的ABA含量可降低茭白植株对菰黑粉菌
侵染的抵抗作用, 从而为菰黑粉菌的恢复侵染提
供有利条件, 促进结茭, 提高产量。较高含量的外
源ABA喷施可获得与敌磺钠喷施类似的作用, 这可
能是由于高含量的外源ABA抑制了植株內源ABA
的合成, 降低了茭白植株对菰黑粉菌的侵染抵抗作
用, 为菰黑粉菌的侵染增殖创造了条件, 但田间结
茭情况低于喷施敌磺钠(标准浓度)的植株。
茭白生长发育过程中对肥料等营养物质的要
求比较高(符长焕等2002)。本研究中对照组的结
茭量明显低于田间生产, 施用微量元素营养液对
茭白植株的生长和结茭也没有产生促进效果, 这
可能与塑料盆内茭白植株生长空间有限, 主要营
养成分供应不足有关。但在相同条件下, 施用杀
菌剂敌磺钠和植物生长调节剂对茭白结茭均具有
明显的促进作用(表1)。这可能是由于敌磺钠本身
作为一种防治小麦腥黑穗病、栗粒黑粉病、马铃
薯环腐病等的杀真菌农药, 在茭白生长前期有效
地抑制了菰黑粉菌的生长, 当敌磺钠慢慢降解后,
菰黑粉菌开始恢复侵染繁殖, 提高了营养物质在
植株生长及菰黑粉菌增殖间的协调分配, 从而促
进了茭白结茭; 但过高浓度的敌磺钠由于其较强
的抑制作用和缓慢的降解过程会影响菰黑粉菌的
增殖和有效侵染, 从而降低了促孕茭的效果。由
此可见, 茭白植株与菰黑粉菌间的营养物质分配
及协调生长与茭白结茭密切相关, 合理有效的控
制菰黑粉菌在茭白体内的增殖周期将有助于促进
茭白结茭产量。
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