全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (7): 1029~1037　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0084 1029
收稿 2015-02-09　　修定 2015-06-01
资助 国家自然科学基金 (U1404315)、河南科技大学创新
能力培育基金(2012ZCX020)和大学生科研训练计划
(2014244)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: jiaony1@163.com; Tel: 0379-64282340)。
间作玉米穗位叶的光合和荧光特性
焦念元*,**, 李亚辉*, 李法鹏, 胡浩博, 穆耀东, 张煜帛, 张岳
河南科技大学农学院, 河南洛阳471003
摘要: 探明间作玉米穗位叶的光合和荧光特性, 对揭示其增强强光利用能力机理具有重要意义。本试验研究了玉米花生间作
体系中玉米穗位叶的气体交换参数和快速叶绿素荧光诱导动力学曲线特点。结果表明, 与单作玉米相比, 间作显著提高了玉
米穗位叶处的透光率, 穗位叶花后的净光合速率(Pn)、羧化效率(CE)、CO2饱和点(Cisat)、Rubisco最大羧化效率(Vcmax)以及最大
电子传递速率(Jmax)大幅提高; JIP-test分析发现荧光诱导曲线中K点和J点没有显著上升, 说明强光并未对PSII受体侧和供体侧
造成伤害; 间作显著提高了玉米穗位叶PSII单位面积吸收(ABS/CS)、捕获(TRo/CS)和用于电子传递的能量(ETo/CS)。这表明玉
米花生间作有利于间作玉米穗位叶对光能的吸收, 叶片固碳羧化能力的增强, 光合速率的提高, 具有显著的产量间作优势。
关键词: 间作玉米; 光合; 羧化; 叶绿素荧光诱导动力学曲线
Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence Characteristics in Ear Leaves of
Intercropped Maize
JIAO Nian-Yuan*,**, LI Ya-Hui*, LI Fa-Peng, HU Hao-Bo, MU Yao-Dong, ZHANG Yu-Bo, ZHANG Yue
College of Agricultural, Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China
Abstract: Our objective was to determine photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics in ear
leaves of intercropped maize, which has great significance to reveal the mechanism of maize-peanut intercrop-
ping enhanced utilization ability of strong light. The gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence
transient characteristics of intercropped maize ear leaves were studied in maize-peanut intercropping system.
The results showed that comparing with sole-cropped maize, maize-peanut intercropping significantly enhanced
the light transmittance in maize ear leaves, and the net photosynthetic rate (Pn), carboxylation efficiency (CE),
CO2 saturation point (Cisat), the maximum carboxylation efficiency of Rubisco (Vcmax) and the maximum trans-
port rate of electron (Jmax) of maize ear leaves after anthesis were obviously improved. By analyzing the JIP-
test, it was found that the K and J steps at chlorophyll a fluorescence transient of intercropped maize ear leaves
were not significantly increased, which indicated that the donor side and acceptor side of PSII were not dam-
aged by strong light. Intercropping significantly increased the absorption per unit area (ABS/CS), capture per CS
(TRo/CS), and electron transport flux per CS (ETo/CS) of PSII energy. It indicated that maize-peanut intercrop-
ping was benefit to absorbing light energy of maize ear leaves, enhanced carboxylation efficiency, improved the
photosynthetic rate, and significantly showed the yield advantage of intercropping system.
Key words: intercropped maize; photosynthesis; carboxylation; chlorophyll a fluorescence transient
作物产量来源于光合产物的积累, 通过提高
大田作物光能利用和产量形成时期的光合作用效
率来实现群体增产(沈允钢和程建峰2010), 将是未
来发展高产高效农业的方向。合理间套作能对田
间光、温、水、肥等资源高效利用, 运用边行优
势提高单位面积粮食产量(刘巽浩等1981)。众多
间套作体系中, 玉米占有重要地位(Seran和Brintha
2010) , 已有研究表明 , 在玉米大豆 (王晓维等
2014)、玉米马铃薯(吴开贤等2012)和玉米花生(焦
念元等2008, 2013)等间作体系中, 间作玉米产量较
单作均有显著产量优势, 间作玉米具有光照优势
(黄高宝1999; 焦念元等2006), 提高了玉米穗位叶
的光合速率(焦念元等2008)。强光往往会导致植
物叶片的光抑制(许大全等1992), 被间作玉米吸收
高于单作玉米的光能会不会对穗位叶造成伤害？
间作玉米穗位叶是如何适应自身所处光环境的?
植物生理学报1030
为了探究这一问题, 本试验以玉米花生2:4间作模
式为研究对象, 主要测定并分析了间作玉米穗位
叶的光照强度日变化、光合-光强响应曲线、光
合-CO2响应曲线以及快速叶绿素荧光诱导动力学
曲线, 根据气体交换参数和JIP-test分析, 研究间作
玉米和单作玉米穗位叶光合和荧光特性差异, 为
玉米花生间作高产高效栽培提供理论依据。
材料与方法
1 材料
试验于2013~2014年在河南科技大学农场进
行, 以玉米(Zea mays L.) ‘郑单958’和花生(Arachis
hypogaea L.) ‘花育16’为供试材料。设玉米单作、
花生单作和玉米花生间作3种种植方式, 单作玉米
行距60 cm, 株距25 cm, 单作花生行距30 cm, 株距
20 cm。间作体系2:4 (2行玉米4行花生), 间作模式
如图1所示, 玉米宽窄行种植, 宽行行距160 cm, 窄
行行距40 cm, 株距20 cm, 花生播于宽行中, 行距30
cm, 株距20 cm, 玉米花生之间距离35 cm。南北行
向种植, 小区宽6 m, 长10 m, 3个带宽, 各处理重复
3次, 共9个小区, 随机区组排列。基施氮肥90 kg
(N)·hm-2, 磷肥180 kg (P2O5)·hm
-2, 玉米大口期追施
90 kg (N)·hm-2。2013年5月1日播种, 9月4日收获;
2014年5月5日播种, 9月2日收获。
图1 玉米花生间作模式田间种植示意图
Fig.1 Schematic illustration of field planting of maize-peanut intercropping system
2 方法
2.1 穗位叶光合响应曲线及相关参数测定
选择晴天, 在上午10:00~12:00使用便携式光
合仪(LI-6400XT; LI-COR, Inc, Lincoln, NE, 美国)
进行光合-光强响应曲线和光合-CO2响应曲线的测
定, 各处理均测定向东侧伸展穗位叶的中部(间作
玉米东侧第1行)光合。光合-光强响应曲线测定:
设定光照强度梯度分别为2 000、1 800、1 500、
1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、
100、50和0 μmol·m-2·s-1, 在每个PFD下待Pn稳定后
记录数值。光合-CO2响应曲线测定参照前人研究
方法(Long和Bernacchi 2003), 根据测得的光响应曲
线确定饱和光强后设定固定PFD, 充分诱导后依次
在CO2浓度为400、350、300、250、200、150、
100和50 μmol·mol-1下测定Pn, 然后将CO2浓度调回
400 μmol·mol-1, 待Pn稳定后, 再以每次100~200
μmol·mol-1上调CO2浓度, 直至Pn不再随CO2浓度增
加而升高为止。利用响应曲线数据借助Photosyn
assistant软件分析计算光补偿点(light compensation
point, LCP)、光饱和点(light saturation point,
LSP)、光饱和时最大净光合速率(LSPn)、表观量
子效率(apparent quantum efficiency, AQY)、羧化效
率(carboxylic efficiency, CE)、CO2补偿点(Γ)、CO2
饱和点(Cisat)、Rubisco最大羧化速率(Vcmax)、最大
电子传递速率(Jmax)和磷酸丙糖利用率(TPU)。
2.2 快速荧光诱导动力学曲线测定及JIP-test分析
参照Schansker等(2003)的方法, 用连续激发式
荧光测定仪Handy PEA (Hansatech, 英国)在玉米穗
位叶暗适应30 min后进行快速叶绿素荧光诱导动
力学曲线(O-J-I-P曲线)测定, 测定位置同光合的测
定, 每个处理测定20株。根据JIP-test方法(Strasser
和Strasser 1995), 对获得的OJIP曲线进行分析。分
析时需知Fo (O相, t=20 μs时荧光值)、Fk (K相,
t=300 μs时荧光值)、Fj (J相, t=2 ms时荧光值)、Fi
(I相, t=30 ms时荧光值)、Fm (P相, 最大荧光值); K
点相对可变荧光Vk=(Fk–Fo)/(Fm–Fo)和J点的相对可
变荧光Vj=(Fj–Fo)/(Fm–Fo); Vk与Vj的比值Wk (K相可
变荧光占J的比例); 最大光化学效率φPo、单位面
焦念元等: 间作玉米穗位叶的光合和荧光特性 1031
积吸收(ABS/CS)、捕获(TRo/CS)、用于电子传递
(ETo/CS)以及热耗散掉的能量(DIo/CS), 分别于玉
米开花授粉开始测定, 每隔10 d测1次。
2.3 冠层光照强度测定
用植物冠层分析仪(LAI-2000; LI-COR, Inc,
Lincoln, NE, 美国)测定玉米穗位叶及自然光照的
日变化, 测定位置同光合的测定, 每个处理重复3
次。日平均透光率=冠层日均光照强度/日均光照
强度×100%。
2.4 产量测定、土地当量比和间作优势分析
于收获期每个小区取长势均匀、具有代表性
的4 m双行玉米果穗、花生荚果, 风干后测定其重
量并计算产量。土地当量比(LER)=(Yim/Ysm)+(Yip/
Ysp), 式中, Yim和Yip分别代表间作玉米和间作花生
产量, Ysm和Ysp分别为单作玉米和单作花生产量,
LER>1则表现为产量间作优势, LER<1则表现为产
量间作劣势。间作优势=Yi–(Ysm×Fm+Ysp×Fp), 式中,
Yi表示间作体系的产量, Yi=Yim+Yip; Fm和Fp分别表
示玉米和花生在间作系统中的比例。其中, Fm=M/
(M+P), Fp=P/(P+M), M为间作系统中玉米所占面
积, P为间作系统中花生所占面积。本试验中, 玉
米花生间作2:4模式, Fm为0.40, Fp为0.60。
2.5 数据统计分析
用Excel软件整理数据和作图, 采用SPSS 19.0
软件进行响应曲线的拟合和数据差异显著性检
验。光响应曲线的模拟采用直角双曲线修正模型,
表达式如下(叶子飘和于强2008):
Pn=α(1–βI)I/(1+γI)–Rd (1)
式中, Pn为净光合速率, α为光响应曲线中初
始斜率, 也称为表观量子效率(AQY), β和γ为系数, I
为光量子通量密度, Rd为暗呼吸速率。
和光响应模型相似, CO2响应曲线的模拟采用
表达式如下(叶子飘和于强2009):
Pn=a(1–bCi)Ci/(1+cCi)–Rp (2)
式中, a为CO2响应曲线中的初始斜率, 也称为
羧化效率(CE), b和c为系数, Ci为胞间CO2浓度, Rp
为光呼吸速率。
实验结果
1 间作对玉米穗位叶光照日变化的影响
如图2所示, 单作玉米和间作玉米穗位叶光照
日变化均呈单峰变化趋势, 自然平均光强为813.04
μmol·m-2·s-1, 间作玉米日平均光照强度为691.48
μmol·m-2·s-1, 单作玉米为505.69 μmol·m-2·s-1。间作
玉米的日平均透光率为85.05%, 单作为62.20%, 间
作玉米提高幅度为22.85%, 达到极显著水平(P<
0.01), 这表明与单作玉米相比, 玉米花生间作提高
了玉米穗位叶的光照强度。
2 间作对玉米光合-光强响应曲线变化及相关参数
的影响
如图3所示, 间作玉米和单作玉米穗位叶光合
作用对光的响应曲线在大口期两者基本一致。开
花期两者开始表现出差异, 随着PFD的增大, 间作
玉米逐渐超过单作玉米; 在乳熟期两者继续保持
差异, 到蜡熟期两者又趋于一致。整体来看在PFD
为200 μmol·m-2·s-1以下时, 二者光合-光强响应曲线
都在线性增长, 其斜率为表观量子效率(AQY), 反
应了穗位叶对弱光的利用能力。
如表1所示, 间作玉米的AQY在大口期、开花
期、乳熟期和蜡熟期分别为0.043、0.044、0.041
和0.039, 单作玉米分别为0.042、0.043、0.039和
0.038; 与单作玉米相比, 间作玉米的AQY提高了
2.38%、2.33%、5.68%和2.63%, 差异均未达到显
著水平。与单作玉米相比, 间作显著提高了玉米在
开花期和乳熟期的LSPn, 提高幅度达14.32%和
19.54%; 在大口期和蜡熟期分别提高3.31%、8.06%,
但未达到显著水平。此外, 间作显著提高了玉米
在开花期和乳熟期的LCP和LSP , 增幅分别为
18.18%、10.71%和33.33%、12.50%, 在大口期和
蜡熟期未达到显著性差异。
图2 间作对玉米穗位叶光照日变化的影响
Fig.2 Effects of intercropping on illumination day
variation in ear leaves of maize
植物生理学报1032
3 间作对玉米穗位叶的光合-CO2响应曲线及相关
参数的影响
如图4所示, 与光合-光强响应曲线相似, 间作
玉米和单作玉米功能叶的光合-CO2响应曲线在大
口期差异不显著, 在开花期和乳熟期同一Ci下前者
Pn显著高于后者, 进入蜡熟期后两者基本一致。从
整体上来看, Pn在Ci小于200 μmol·mol
-1 时呈线性
增长, 其斜率为叶片初始羧化效率(CE), 反应了Ru-
bisco量与酶活性的大小。
由表2可以看出, 间作玉米CE在4个时期分别
为0.123、0.184、0.168和0.134, 单作玉米为
0.116、0.128、0.121和0.114。与单作玉米相比, 间
作提高了玉米叶片CE, 在4个时期提高幅度分别为
6.03%、43.75%、38.84%和17.54%, 在开花期和乳
表1 间作对玉米穗位叶光合-光强响应曲线相关参数的影响
Table 1 Effects of intercropping on relevant parameters of photosynthetic rate-light response curves in ear leaves of maize

表观量子效率(AQY)
最大净光合速率(LSPn)/
光补偿点(LCP)/ 光饱和点(LSP)/
测定时期 μmol(CO2)·m
-2·s-1 μmol·m-2·s-1 μmol·m-2·s-1
单作 间作 单作 间作 单作 间作 单作 间作
大口期 0.042ab 0.043a 25.96bc 26.82ab 95bc 100b 1 470ef 1 500e
开花期 0.043a 0.044a 25.62bc 29.29a 110b 130a 1 680c 1 860a
乳熟期 0.039bc 0.041abc 22.77cd 27.22ab 60d 80c 1 600d 1 800b
蜡熟期 0.038c 0.039bc 18.49e 19.98de 50d 55d 1 430f 1 510e
　　不同小写字母表示同一参数不同处理间存在显著性差异(P<0.05); 下表如此。
图3 间作对玉米穗位叶光合-光强响应曲线变化的影响
Fig.3 Effects of intercropping on changes of photosynthetic rate-light response curves in ear leaves of maize
焦念元等: 间作玉米穗位叶的光合和荧光特性 1033
熟期提高幅度达到显著水平; 随着生育期的延长,
二者CE均呈现先增大后减小的趋势, 峰值均出现
在开花期。间作显著降低了玉米穗位叶在开花期
和乳熟期的CO2补偿点Γ, 降低幅度分别为32.96%
和22.77%。此外, 间作显著提高了玉米在开花期
和乳熟期的CO2饱和点(C isat) , 提高幅度分别为
11.54%和15%, 说明间作提高了玉米对低浓度CO2
和高浓度CO2的利用。
与单作玉米相比, 间作提高了玉米的Vcmax、
图4 间作对玉米穗位叶光合-CO2响应曲线变化的影响
Fig.4 Effects of intercropping on changes of photosynthetic rate-CO2 response curves in ear leaves of maize
表2 间作对于玉米穗位叶光合-CO2响应曲线有关参数的影响
Table 2 Effects of intercropping on relevant parameters of photosynthetic rate-CO2 response curves in ear leaves of maize

CO2补偿点(Γ)/ CO2饱和点(Cisat)/
Rubisco最大羧化 最大电子传递
磷酸丙糖利用率
测定时期 羧化效率(CE) μmol·mol-1

μmol·mol-1
速率(Vcmax)/ 速率(Jmax)/
(TPU)/μmol·mol-1 μmol·mol-1 μmol·mol-1
单作 间作 单作 间作 单作 间作 单作 间作 单作 间作 单作 间作
大口期 0.116b 0.123b 9.50d 8.10d 520e 550de 62.84c 66.22bc 73.99e 77.48de 5.73b 5.75b
开花期 0.128b 0.184a 15.11bc 10.13d 650bc 725a 70.54b 86.01a 82.74cde 100.95ab 7.58ab 9.14a
乳熟期 0.121b 0.168a 17.48ab 13.50c 600cd 690ab 69.48b 81.89a 92.59bcd 110.05a 7.45ab 8.61ab
蜡熟期 0.114b 0.134b 20.06a 17.35ab 610c 620c 61.88c 69.30b 83.08cde 93.10bc 6.16b 6.75ab
Jmax和TPU。在4个时期内Vcmax提高幅度为分别为
5.38%、21.93%、17.86%和11.99%, 除大口期以外
均达到显著水平(P<0.05)。Jmax提高幅度分别为
4.72%、22.01%、18.86%和12.06%, 在开花期和乳
熟期达到显著水平。TPU提高幅度分别为4.72%、
20.58%、15.57%和9.58%, 但未达到显著水平。
4 间作对玉米穗位叶气体交换参数的影响
如图5所示, 玉米穗位叶的净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)在大口期到开花期变
植物生理学报1034
化平缓, 进入开花期后随着生育时期的延长和叶
片的衰老均呈现不同程度的下降趋势。间作玉米
的下降幅度低于单作, Gs和Tr的曲线变化基本一致,
在叶片衰老的过程中, 尤其进入乳熟期后, Pn、Tr
和Gs均表现下降的趋势, 间作玉米降低幅度小于单
作。与单作玉米相比, 间作玉米在乳熟期和蜡熟
期的Pn、T r和Gs分别增幅为20.15%和11.46%、
13.13%和19.79%、9.23%和27.55%, 均达到显著水
平。Ci并未降低反而升高, 单作玉米升高幅度高于
间作, 间作玉米Ci较单作在乳熟期和蜡熟期分别降
低25.36%和11.33%, 达到显著水平, 表明间作提高
了玉米的Pn、Tr和Gs, 显著降低了Ci。
5 间作对玉米穗位叶快速荧光诱导动力学曲线的
影响
间作玉米穗位叶花后荧光诱导动力学曲线
(Ft)如图6所示, 单作玉米的花后一直呈现下降的趋
势, 间作玉米在花后10 d达到顶峰, 20 d后呈现下
降的趋势; 与单作相比, 间作玉米花后各个时期的
K点和J点荧光均未显著上升; P点以后的荧光下降
代表光合碳代谢的速率, 间作玉米荧光下降幅度
均高于单作。与单作玉米相比, 在间作条件下玉
米穗位叶在花后0~50 d内φPo增幅为0.21%~3.72%
(图7), 未达到显著水平, 随着生育期延长间作玉米
和单作玉米的φPo都有降低的趋势, 这可能与叶片
的衰老有关。与单作玉米相比, 间作显著提高了
玉米叶片的ABS/CS、TRo/CS和ETo/CS, 提高幅度
分别为11.24%、15.51%、9.92%; DIo/CS上升
6.38% (图8), 未达到显著水平。
PSII受体侧J相的相对可变荧光Vj以及PSII供
体侧相关参数Wk即K点可变荧光Vk与Vj的比值随
花后时间的变化如图9所示, 间作玉米和单作玉米
Wk没有显著差异。与单作玉米相比, 间作玉米Vj平
均值增幅为2.26%, 未达到显著性水平。表明玉米
花生间作复合体系下自然强光对间作玉米穗位叶
PSII的电子供体侧和受体侧没有影响。
6 玉米花生间作产量和土地当量比
如表3所示, 在可比面积上, 2013年和2014年
间作玉米产量比单作玉米产量分别提高了119.8%
图5 间作对玉米穗位叶气体交换参数的影响
Fig.5 Effects of intercropping on gas exchange paramerers in ear leaves of maize
焦念元等: 间作玉米穗位叶的光合和荧光特性 1035
图6 间作对玉米穗位叶花后荧光诱导动力学曲线的影响
Fig.6 Effects of intercropping on Chl a fluorescence transient (Ft) in ear leaves of maize after anthesis
图7 间作对玉米穗位叶花后PSII最大
光化学效率(φPo)变化影响
Fig.7 Effects of intercropping on maximum efficiency of PSII
photochemistry (φPo) in ear leaves of maize after anthesis
图8 间作对玉米花后10 d穗位叶单位面积吸收(ABS/CS)、
捕获(TRo/CS)、用于电子传递(ETo/CS)及
热耗散能量(DIo/CS)的影响
Fig.8 Effects of intercropping on absorption per unit area
(ABS/CS), trapped energy flux per CS (TRo/CS), electron
transport flux per CS (ETo/CS) and dissipated energy flux
per CS in ear leaves of maize at 10 days after anthesis
图9 间作对玉米穗位叶花后Vj (A)和Wk (B)的影响
Fig.9 Effects of intercropping on Vj (A) and Wk (B) in ear leaves of maize after anthesis
植物生理学报1036
和107.78%, 均达到极显著水平(P<0.01); 而间作花
生产量比单作花生分别降低了47.08%和56.19%,
均达到极显著水平(P<0.01)。两年的土地当量比
均大于1, 产量间作优势分别为2 922 kg·hm-2和
3 673 kg·hm-2, 表明玉米花生间作具有明显的间作
优势, 间作优势主要来源于玉米。
讨　　论
1 间作提高了玉米穗位叶对强光适应能力
玉米花生间作改善了群体光环境, 提高光能利
用率(刘巽浩等1981)。LCP和LSP是植物叶片对外
界光环境的直接响应, 分别反映植物叶片在弱光和
强光下的适应状态。本研究中, 与单作玉米相比,
间作玉米在开花期和乳熟期的LCP、LSP和LSPn显
著上调, 增强了玉米穗位叶对强光的利用, 这与以
前研究(焦念元等2008; 郭峰等2009)结果一致。间
作玉米在生育后期气体交换参数Pn、Tr和Gs显著高
于单作玉米, 表现出高产玉米品种特性(董树亭等
1993), 气孔影响着蒸腾和光合等生理过程, Tr和Gs
显著上调对植物叶片水分蒸腾散失和CO2同化具有
重要作用(董树亭等1993; 李勇等2013), 由此可见,
间作提高了玉米穗位叶对强光的适应能力。
2 间作提高了玉米穗位叶PSII吸收光能的总量
光照直接影响着光合作用原初反应, 快速叶
绿素荧光诱导动力OJIP曲线反应了PSII原初光化
学反应的过程和状态(Krause和Weis 1991), J的显
著上升代表QA之后的电子传递受阻, K点的显著上
升说明放氧复合体(oxygen-evoling complex, OEC)
受到伤害, K点常被作为OEC是否受伤害的标志
(李鹏民等2005; 郭连旺和沈允钢1996), Wk代表
PSII供体侧K相可变荧光占J的比例, 可以判断OEC
的破坏程度, Vj代表PSII供体侧有活性反应中心的
关闭程度。本试验中通过JIP-test分析比较了间作
玉米和单作玉米的Wk和Vj的变化来判断OEC和QA
之后的电子传递链的伤害程度, 结果表明Wk和Vj没
有显著变化, 说明间作提高玉米穗位叶的光照强
度, 未对其形成光抑制。但陶佩琳等(2008)研究中
发现, 表明玉米幼苗叶片在PFD=1 600 μmol·m-2·s-1
下会发生光抑制, 这可能与光合器官发育成熟度
有关。快速荧光动力学参数ABS/CS、TRo/CS和
ETo/CS是对PSII反应中心单位面积光能吸收、捕
获和电子传递直接体现。本研究发现, 与单作玉
米相比, 间作玉米穗位叶的ABS/CS、TRo/CS和ETo/
CS均显著上调, φPo和DIo/CS也有所上调但未达到
显著水平, 这表明间作玉米穗位叶单位面积光能
吸收、捕获和电子传递量显著提高, 这与间作玉米
和单作玉米的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化
学效率(ΦPSII)和光化学猝灭系数(qP)差异均不显著
(焦念元等2013), 间作玉米穗位叶对光能传递和转
化效率没有提高并不矛盾, 说明在玉米花生间作体
系中, 间作玉米穗位叶的光能传递、转化效率没有
提高, 但提高了光能的吸收总量。间作玉米穗位叶
如何有通过某种机制将这些光能高效转化利用, 才
能避免自身受到伤害？这值得深入研究。
3 间作提高了玉米穗位叶固碳羧化能力
羧化效率(CE)对外界光照和CO2浓度的变化
十分敏感(李勇等2013), 同时又是光合作用碳同化
的限制因子(许大全2012)。与单作玉米相比, 间作
玉米穗位叶Cisat、CE、Vcmax和Jmax显著上调, TPU也
有所提高, 表明玉米花生间作提高了玉米穗位叶
固碳羧化能力。这与许大全(2002)在植物叶片强
光下响应描述相一致, 生育后期气体交换参数Ci下
调, 可以认为间作增强了玉米对CO2的同化能力,
增强了光合产物的运输能力(胡梦芸等2008)。在
PSII对吸收的光能分配过程中, 间作玉米显著提高
了穗位叶对光能的吸收、捕获和用于电子传递的
表3 玉米花生间作对产量和土地当量比的影响
Table 3 Effects of maize-peanut intercropping on yield and LER
年份
玉米产量/kg·hm-2 花生产量/kg·hm-2 间作优势/kg·hm-2 土地当量比(LER)
单作 间作 单作 间作
2013 9 611B 21 125A 5 958A 3 153B 2 922 1.20
2014 13 485B 27 075A 5 229A 2 291B 3 673 1.07
　　不同大写字母分别表示同一参数不同处理间存在极显著差异(P<0.01)。
焦念元等: 间作玉米穗位叶的光合和荧光特性 1037
能量, 表明光系统活性提高(Van Heerden等2007),
热耗散可以消耗部分过剩光能, 但在本研究中间
作玉米穗位叶热耗散并不显著, 这说明光能的高
效转化利用是其固碳羧化能力的提高的结果。
综上所述, 玉米花生间作提高了玉米穗位叶
对强光的适应能力, 关键在于提高了PSII对光能的
吸收量, 通过提高固碳羧化能力将光能及时转化
为化学能, 避免过剩光能伤害, 提高光合速率和产
量, 这是间作玉米穗位叶对光能高效吸收、转化
利用一种适应机制, 这种机制是否与羧化有关酶
基因表达上调有关还需要进一步从分子水平上去
探究。
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