全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (2): 141–149　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0621 141
收稿 2015-11-18　　修定 2016-01-14
资助 “973”计划前期研究专项 (2014CB160306)、国家自
然科学基金 (31501190)、重庆市教委创新团队建设
基金(KJTD201307)、重庆市教委科学技术研究项目
(KJ1500330)和重庆师范大学引进人才启动基金项目
(12XLR36)。
* 通讯作者(E-mail: nanwenbin513@163.com)。
植物硝酸盐转运蛋白研究进展
张合琼, 张汉马, 梁永书, 南文斌*
重庆师范大学生命科学学院, 重庆市植物环境适应分子生物学重点实验室, 重庆401331
摘要: 氮是植物生长发育所必需的大量元素, 能构成有机分子并参与植物体内各种代谢活动。硝酸盐作为植物生长发育过
程中的主要无机氮源, 不仅是植物的营养元素, 也可以作为信号分子调控植物的形态建成、生理响应和相关基因的表达,
从而应对环境硝酸盐浓度的变化和自身生理状态的需求。硝酸盐转运体参与植物对硝酸盐的吸收和分配。本文结合最新
报道, 从硝酸盐的吸收、转运和分配以及硝酸盐转运体1.1 (NRT1.1)的作用机制等方面系统综述硝酸盐在植物生长发育中
的作用机理以及硝酸盐转运体的研究进展, 以期为后续研究提供参考。
关键词: 氮; 硝酸盐转运体; 作用机制; NRT1.1
综　述 Review
氮是构成生物体的大量元素之一, 它是氨基
酸、蛋白质、激素、核酸以及叶绿素等关键有机
分子的基本组成元素, 在生物体的物质和能量代
谢活动中发挥重要作用, 是调节植物生长发育的
必需营养元素(李建勇和龚继明2011)。植物能够
同化硝酸盐和氨盐等无机氮, 也能利用尿素、氨
基酸、多肽和蛋白质等有机氮。此外, 豆科植物
等还能通过根瘤菌固定空气中的氮气(Mylona等
1995)。植物在通气良好的旱田中主要利用硝态氮
(NO3
-), 而在淹水状态的水田中主要利用铵态氮
(NH4
+) (Wang等2012)。土壤类型、雨水冲刷和农
作物收割等会影响土壤中的含氮量和不同氮源之
间的比例(Crawford 1995), 重金属离子会影响植株
对氮素的吸收, 例如铅能通过抑制根部生长来影响
氮的吸收(赵学强和沈仁芳2015)。硝酸盐作为植物
吸收利用的主要氮源, 除了是营养物质, 也是一种
信号分子, 在打破种子休眠、诱导叶片生长、调控
侧根发育和诱导相关基因表达等方面具有关键调
控作用(Alboresi等2005; Walch-Liu等2000)。植物
对可利用氮素的变化呈现不同的性状, 当氮素施
加不足时, 表现为植株矮小、叶片发黄、基部叶
片干燥枯萎、侧枝数目减少及作物早衰早熟、产
量降低等性状(Tabata等2014); 然而氮素施加过量
也会抑制植物的生长或造成烧苗的现象。农作物
的氮高效利用一直是植物学研究的重点和热点内
容, 本文综述了近年来在硝酸盐的吸收、转运和
分配以及硝酸盐转运体1.1 (NRT1.1)的作用机制等
方面的研究进展, 以期为作物改良、氮肥的利用
和环境问题防治方面提供依据和参考。
1 硝酸盐信号
在硝酸盐调控侧根发育方面的研究指出, 增
加拟南芥根局部硝酸盐浓度, 可以显著促进该区
域侧根伸长, 而将硝酸盐换成其他氮源则无此现
象(Zhang和Forde 1998)。谷类等经济作物中侧根
受硝酸盐诱导的现象更加明显, 并常伴随呼吸速
率的上升(Granato等1989)。此外, 最近研究发现
LRR-RK (sleucine-rich repeat receptor kinases)家族
CEPR1和CEPR2参与调节植物局部系统氮信号,
双缺失突变体cepr1cepr2呈现出野生型缺氮的表
型, 说明这种系统信号能够帮助植物适应局部可
利用硝酸盐的波动(Tabata等2014)。研究硝酸盐诱
导基因表达方面的报道也有许多, 早在1957年就
有研究发现硝酸盐能够诱导硝酸还原酶的活性
(Tang和Wu 1957), 之后陆续发现硝酸盐可以调控
硝酸盐转运体NRT1.1和NRT2.1、亚硝酸还原酶
NIR以及代谢途径中相关基因的mRNA水平变化
(Coruzzi和Bush 2001)。
早期研究发现菠菜的NIR基因启动子–230~
–200序列是硝酸盐诱导NIR基因表达的核心序列,
而且能和GATA类型的转录因子结合诱导NIR基因
表达(Rastogi等1997)。近期研究发现, 将拟南芥
植物生理学报142
NIR1基因启动子中含有5 ′-tGACcCTTN10AA-
Gagtcc-3′序列的43 bp片段4倍重复并融合35S mini
启动子和GUS报告基因, 转到拟南芥发现与At-
NIR1基因启动子受硝酸盐诱导的趋势一致, 说明
这段序列是硝酸盐响应的核心顺式作用元件(Kon-
ishi和Yanagisawa 2010)。此外, 编码拟南芥NR的
NR1和NR2基因启动子–238 bp和–330 bp的区域分
别是硝酸盐诱导的核心元件, 其中富含AT的5′-
A(C/G)TCA-3′序列非常保守, 被认为是参与硝酸
盐诱导NR基因表达的顺式作用元件(Hwang等
1997)。最新的研究发现编码NR的NIA1基因启动
子中包含了3个与homeodomain/E-box、Myb以及
Alfin1转录因子结合的顺式作用元件(Wang等2010)。
水稻OsNAR2.1基因启动子中–129~–1 bp的区间是
响应硝酸盐信号的序列, –191~–171 bp是结合增强
子的序列, 两段保守的序列是完全诱导OsNAR2.1
基因表达所必须的。并且这段20 bp增强子结合序
列在高等植物的NAR2和NIR1基因启动子中都普
遍存在, 由此表明植物内存在保守的顺式作用元件
介导硝酸盐信号的响应(Xu等2012; Liu等2015)。
2 硝酸盐的吸收和分配
目前发现4类硝酸盐转运家族参与植物体利
用硝酸盐的过程, 分别为硝酸盐转运体1/小肽转运
体家族NPF (NRT1/PTR)、硝酸盐转运体2家族
(NRT2)、氯离子通道家族(CLC)和S-型阴离子通道
及其同系物(SLAC/SLAH) (Krapp等2014) (表1)。
表1 硝酸盐转运体
Table 1 Nitrate transporters
家族 转运体 亲和性 表达部位 功能 参考文献
NPF (NRT1/PTR) NRT1.1 双 根, 保卫细胞 硝酸盐吸收, 抗旱, 种子休眠, 生长素累积 Sun等2014; Parker和
Newstead 2014; Hu等2015
NRT1.2 低 根 根部硝酸盐吸收, 转运ABA Huang等1999
NRT1.3 低 茎 转运硝酸盐 Wang等2012
NRT1.4 低 叶柄, 叶脉 叶柄储存硝酸盐, 叶片分配硝酸盐 Wang等2012
NRT1.5 低 木质部中柱鞘 负载硝酸盐到木质部 Lin等2008
NRT1.6 低 果实微管组织 胚中硝酸盐转运和胚胎发育 Almagro等2008
NRT1.7 低 叶脉韧皮部 老叶硝酸盐的重新利用 Wang等2012
NRT1.8 低 木质部 从木质部运走硝酸盐 Li等2010
NRT1.9 低 根部伴胞 木质部硝酸盐负载到韧皮部 Wang和Tsay 2011
NRT1.10 低 茎 转运硫配糖体 Wang等2012
NRT1.11 低 韧皮部 重新分配木质部硝酸盐 Hsu和Tsay 2013
NRT1.12 低 韧皮部 重新分配木质部硝酸盐 Hsu和Tsay 2013
NRT1.13 低 叶柄, 果荚, 茎 种子休眠 郑令欣2010
NRT2 NRT2.1 高 根表皮皮层 吸收硝酸盐 Li等2007; Munos等2004
NRT2.2 高 根 吸收和转运硝酸盐 Cerezo等2001; Li等2007
NRT2.3 高 根, 茎 转运硝酸盐 Wang等2012
NRT2.4 高 根部表皮质膜 转运硝酸盐 Kiba等2012
NRT2.5 高 根, 茎 表达受硝酸盐抑制 Wang等2012
NRT2.6 高 根, 茎 转运硝酸盐 Wang等2012
NRT2.7 高 种子液泡膜 种子发育后期累积硝酸盐 Chopin等2007
CLC CLCa － 液泡膜 液泡累积硝酸盐 Monachello等2009
CLCb － 液泡膜 维持液泡硝酸盐水平 Barbier-Brygoo等2011
CLCc － 液泡膜 硝酸盐与氯酸盐平衡, 耐盐性 Jossier等2010
CLCd － 高尔基体 高尔基腔内pH, 负调PAMP Guo等2014
CLCe － 叶绿体膜 维持胞内硝酸盐水平 Marmagne等2007
CLCf － 高尔基体 高尔基体腔的酸化 Marmagne等2007
CLCg － 液泡膜 电压门控氯离子通道 Wang等2012
SLAC/SLAH SLAC1 － 保卫细胞 参与生物压力导致的气孔关闭 Negi等2008; Imai等2015
SLAH1 － 保卫细胞 调节保卫细胞中阴离子平衡 Krapp等2014
SLAH2 － 保卫细胞 调节保卫细胞中阴离子平衡 Krapp等2014
SLAH3 － 保卫细胞 气孔关闭, 阴离子平衡 Geiger等2011
SLAH4 － 保卫细胞 保卫细胞中阴离子平衡 Krapp等2014
　　“－”表示未知。
张合琼等: 植物硝酸盐转运蛋白研究进展 143
NPF (NRT1/PTR)一般含450~600个氨基酸, 12个跨
膜区, 目前拟南芥中有53个NRT1转运体, 其中有16
个转运体(NRT1.1~NRT1.16)已有相关文献报道。
NPF (NRT1/PTR)家族除了转运硝酸盐, 还转运氨
基酸、多肽、硫配糖体、生长素以及脱落酸等
(Léran等2014)。已经鉴定的NPF (NRT1/PTR)成员
中拟南芥AtNRT1.1和苜蓿MtNRT1.1是双亲和性
转运体, 其他都是低亲和性转运体, 在硝酸盐浓度
高于1 mmol·L-1时起作用(Liu等1999; Morère-Le
Paven等2011; Forde 2000)。NRT2家族成员分别从
曲霉菌(Aspergillus nidulans)、莱茵衣藻(Chlam-
ydomonas reinhardtii)和高等植物中分离得到(Forde
2000; Tsay等2007)。拟南芥NRT2家族有7个成员,
属于硝酸/亚硝酸转运(nitrate/nitrite porter, NNP)家
族, 主要协助转运蛋白超家族(major facilitator su-
perfamily, MFS) (Pao等1998)。所有的NRT2都为
高亲和性的转运体且只把硝酸盐作为特异性底物,
在可利用的硝酸盐有限时, 高亲和性转运系统被
激活并发挥主导作用(Forde 2000)。最早鉴定出的
NRT2家族成员是真核生物曲霉菌中的CrnA (NRTA)
基因, 之后的研究发现, 除曲霉菌的NRT2以外, 莱
茵衣藻和高等植物的硝酸盐转运体功能都依赖于
一种功能性的小蛋白NAR2 (nitrate assimilation
related family) (Okamoto等2006)。莱茵衣藻中
CrNRT2.1和CrNRT2.2硝酸盐转运体需要CrNAR2
同时表达才能进行硝酸盐转运(Zhou等2000), 拟南
芥中T-DNA插入突变体atnar2.1-1几乎完全丧失诱
导型高亲和性的硝酸盐转运功能, AtNAR3.1和At-
NAR3.2蛋白协助AtNRT2转运(Okamoto等2006)。
研究NRT2和NAR2相互作用的分子机制时发现,
拟南芥AtNRT2.1和AtNAR2.1在根部的质膜上形
成150 kDa的四倍复合体(Zorica等2012), 大麦中
HvNRT2.1的C端与HvNAR2.3的核心序列结合, 并
且HvNRT2.1的C端中Ser463在结合过程中起重要
作用(Tong等2012), 水稻中OsNAR2.1蛋白中
Arg100和Asp109残基在质膜上与OsNRT2.3a的相
互作用过程中有重要作用(Liu等2014)。第三类转
运体是氯离子通道家族(CLC), 存在于从原核生物
到真核生物的所有生物, 特异性参与氯离子的转
运通道和氯离子与氢离子的逆向转运(Krapp等
2014), 也参与硝酸盐在植物体内的累积。CLC蛋
白以二聚体的形式存在于细胞内, 每个单体都具有
转运氯离子的通道功能(Barbier-Brygoo等2011)。
拟南芥的基因组编码7个氯离子通道家族CLC蛋白
(CLCa~CLCg) (Lv等2009), 其中CLCa、CLCb、
CLCc和CLCg分布在液泡膜上(De Angeli等2007;
von der Fecht-Bartenbach等2010), CLCd和CLCf分
布在高尔基体以及CLCe分布在叶绿体膜上(Mar-
magne等2007; Barbier-Brygoo等2011)。液泡中的
CLCa是2NO3
-/1H+的逆向转运体, T-DNA插入突变
体clca-1导致硝酸盐在液泡中的累积量减少了约
50%, 因此CLCa对液泡中累积硝酸盐的过程有重
要作用(De Angeli等2006; Monachello等2009)。
CLCe控制叶绿体堆叠的基粒腔中的离子强度 ,
CLCf蛋白补偿酵母突变体gef1高尔基体中CLC的
功能(Marmagne等2007)。CLCb参与维持胞内正常
的硝酸盐水平(Barbier-Brygoo等2011)。CLCc参与
硝酸盐与氯酸盐的体内平衡和调控气孔的运动以
及盐耐受性(Jossier等2010)。CLCd调节高尔基腔内
pH和负调拟南芥PAMP (pathogen-associated molec-
ular pattern)的触发免疫(Guo等2014)。已经鉴定出
5个S-型阴离子通道及其同系物家族基因, SLAC1及
其同系物SLAH1、SLAH2、SLAH3和SLAH4,
SLAC1及其同系物对CO2的调控对维系植物细胞
内阴离子平衡起着重要作用(Krapp等2014)。
SLAC1在保卫细胞中表达, 在拟南芥应对外界生
物压力引起气孔关闭的过程中起主要作用(Negi等
2008), 也可能参与气孔开闭调节植株的抗旱性(Imai
等2015)。SLAH3在保卫细胞和叶肉细胞中具有S-
型阴离子通道的功能(Geiger等2011), SLAH1、
SLAH2和SLAH4调节保卫细胞中阴离子平衡
(Krapp等2014), 但对具体的功能研究少有报道。
研究发现, 拟南芥的质膜上有5个转运体参与
根部对硝酸盐的吸收, 分别为NRT2家族的转运体
NRT2.1、NRT2.2和NRT2.4以及NPF (NRT1/PTR)
家族转运体NRT1.1和NRT1.2 (Kiba等2012)。根部
对硝酸盐的吸收是2H+/1NO3
-同向转运的主动吸收
过程, 由跨质膜的质子电化学梯度提供动力(Craw-
ford 1995)。NRT1.2是低亲和性硝酸盐转运体, 除
了转运硝酸盐外, 还转运ABA (Yuri等2013)。在低
氮条件下, NRT1.1为高亲和性并主要负责根尖部
位硝酸盐的吸收(Glass等2001), 而NRT2.1负责根
植物生理学报144
成熟区硝酸盐的吸收(Nazoa等2003)。NRT2.1蛋白
和NRT2.2蛋白共同构成根部的高亲和性转运系统,
有研究得出nrt2.1nrt2.2双功能突变体中对硝酸盐
的吸收高亲和性下降程度只比nrt2.1单突变体高
8%, 表明NRT2.1蛋白是根部吸收转运硝酸盐的主
力军; 但NRT2.1蛋白与NRT2.2蛋白在转运功能上
存在互补作用, 在nrt2.1单功能突变体中, NRT2.2基
因的表达量上升了3倍(Li等2007)。NRT2.1和
NRT2.2在接收到缺氮信号后表达量瞬时上升, 而
与之相反的是, NRT2.4只有在植株长时间缺氮后
在根部的表达量上升(Kiba等2012)。NRT2.4蛋白
只极端存在于根部表皮质膜上, 符合NRT2.4从超
低浓度硝酸盐环境中获取硝酸盐的超高亲和性
(Kiba等2012), 这也许是植物体对环境适应的一种
方式。植物体根部的转运系统除了参与硝酸盐的
吸收外, 也负责将多余的硝酸盐排出体外, NPF
(NRT1/PTR)家族的NPF2.7 (nitrate excretion trans-
porter 1, NAXT1)便参与根部硝酸盐的转出(Segonzac
等2007)。NPF2.7位于成熟根部皮层细胞, 它的功
能缺失突变体naxt1在酸性培养基中, 硝酸盐排出
受到影响, 说明硝酸盐的转出过程是由质子介导
的(Segonzac等2007)。另有研究表明, 硝酸盐的还
原物也能反馈调控硝酸盐的吸收, 例如铵盐, 能通
过短期或长期抑制硝酸盐的吸收(Kronzucker等
1999) , 也有证明氨基酸能抑制硝酸盐的吸收
(Muller和Touraine 1992)。
除植物的根部能够吸收硝酸盐, 植物的叶片
也能吸收硝酸盐(Uscola等2014), 但不是主要的吸
收方式。在对不同种类植物的研究中发现, 对叶
片施用硝酸盐, 能显著提高植物的吸收和同化效
率(Uscola等2014), 为提高经济作物的产量和氮肥
的利用效率提供了另外的依据和方法。叶片吸收
的硝酸盐被硝酸盐转运体跨质膜运输到细胞质内,
然后被同化和将多余的硝酸盐储存到液泡中, 液
泡中的硝酸盐也作为代谢库, 调节硝酸盐的代谢
平衡(Guo等2003)。CLC家族的3个成员AtCLCa
(De Angeli等2006)、AtCLCc (Marmagne等2007)和
AtCLCd (Lv等2009)定位于拟南芥的细胞内膜上,
参与外界硝酸盐流入细胞内的过程。
一旦硝酸盐被植物的根部吸收后少部分被储
存到液泡中或者被硝酸还原酶(NR)和亚硝酸还原
酶(NIR)还原成氨, 最后参与氨基酸合成途径与谷
氨酸一起生成谷氨酰胺(Crawford 1995)。大部分
的硝酸盐在蒸腾拉力的作用下, 将硝酸盐经由木
质部分配到地上部分的茎、叶和存储器官。
NRT1.5参与将硝酸盐由根部运往地上部分的第一
步, NRT1.5在根部围绕着原生木质部的中柱鞘中
表达, 是低亲和性双向转运体, 参与调控硝酸盐的
流入和排出(Lin等2008)。NRT1.5蛋白参与的硝酸
盐的流入是将硝酸盐负载到木质部的过程, 并且
促进硝酸盐由根部到地上部分的长距离运输, 而
NRT1.5介导的硝酸盐排出依赖于pH, 说明可能需
要质子参与。除NRT1.5以外, NPF (NRT1/PTR)家
族的NRT1.1和NRT1.4也具有双向转运的功能, 说
明双向转运可能是NPF (NRT1/PTR)家族的基本特
性(Léran等2013)。另外2个NPF (NRT1/PTR)家族
的成员NRT1.8和NRT1.9负调控将硝酸盐负载到木
质部的过程(Li等2010; Wang和Tsay 2011)。NRT1.8
在根部木质部的薄壁细胞中表达, 参与把硝酸盐
从木质部运走的过程, 减少由根部到地上部分的
硝酸量, 并且NRT1.8蛋白的功能受Cd+的正向调控,
Cd+浓度逐渐升高, 使得在野生型中硝酸盐的累计
量比其突变体高(Li等2010)。NRT1.9在根韧皮部
伴胞细胞中表达, 参与韧皮部的硝酸盐运输, 将木
质部中的硝酸盐负载到下行韧皮部, 从而减少由
根部转运到地上部分的硝酸量(Wang和Tsay 2011)。
硝酸盐向上运输后便分配到不同组织中, 转
运过程也需要大量转运体的参与。叶片是硝酸盐
储存的站点, 叶柄是硝酸盐运往各处的检查站。
NPF (NRT1/PTR)家族NRT1.4属低亲和性转运体,
在叶柄及叶脉中表达, 影响叶柄的硝酸盐含量以
及叶片的生长(Wang等2012)。NRT1.7在老叶叶脉
韧皮部薄壁细胞表达, 参与老叶硝酸盐再利用过
程, 将老叶储存的硝酸盐运送到新叶保证幼嫩组
织生长(Wang等2012), 对低氮条件下维持植物生
长有重要意义。NRT1.11和NRT1.12与根部NRT1.9
的功能相同, 只不过是在叶柄中起作用, 从而减少
韧皮部的汁液中硝酸盐的量(Hsu和Tsay 2013)。除
了在根部参与硝酸盐的吸收外, NRT2.4也参与到
地上部分韧皮部的硝酸盐的再利用, 此时在叶片
的韧皮薄壁细胞中表达, 当植株生长环境缺氮时,
NRT2.4表达量明显升高(Kiba等2012)。当然种子
张合琼等: 植物硝酸盐转运蛋白研究进展 145
作为繁衍生息的承载体, 也需要供给和储存硝酸
盐。NRT1.6蛋白存在于角果的维管组织和索节的
质膜上, 负责硝酸盐从营养器官向胚转运, 保证发
育中种子的硝酸盐供给, NRT1.6的功能缺失突变
体植株由于在单细胞或四细胞期不能形成胚柄而
导致较高的种子败育率(Almagro等2008)。NRT2.7
在种子细胞液泡膜上表达, 负责在种子液泡中累
积硝酸盐(Chopin等2007)。NRT1.13主要在叶柄和
果荚处表达, 能调控植物的生长发育过程和硝酸
盐在植物中的分布, 其突变体nrt1.13的种子休眠程
度加深, 但是硝酸盐能打破种子的休眠(郑令欣
2010)。叶片中的液泡是硝酸盐的储存库, 将硝酸
盐转运到液泡中需要CLCa和CLCb参与, CLCa和
CLCb是位于液泡膜上的质子/硝酸交换点, 硝酸盐
储存过程受光照和光合作用影响(De Angeli等
2006; von der Fecht-Bartenbach等2010; Guo等
2003)。液泡中的硝酸盐能被转运出来补偿代谢总
贮存库的硝酸盐消耗(De Angeli等2006), 表明液泡
中的硝酸盐很有可能是硝酸盐转运过程中的硝酸
缓冲剂(Guo等2003)。
硝酸盐运输到地上部分以后, 一部分的硝酸
盐被地上部分同化和储存, 剩下的以硝酸盐和氨
基酸的形式运回到根部, 过量的硝酸盐外泌到土
壤中。NRT1.8和NRT1.9便参与将地上部分的硝酸
盐运回到根部, 运回根部的硝酸盐又会和根部重
新吸收的硝酸盐运到地上部分, 行使硝酸盐的作
用, 虽然NPF2.7参与将硝酸盐排出体外的过程, 但
是根系排泄硝酸盐的生理意义还有待研究。由此
可见硝酸在植物体内的吸收、转运和分配是不断
循环的过程, 而且硝酸盐的循环提高了氮素利用
效率, 也是植物应对环境硝酸盐浓度和自身所需
营养变化的重要调控机制。
3 硝酸盐转运体的晶体结构和功能的研究进展
1979年Doddema等分离得到NRT1.1 (CHL1/
NPF6.3)基因, 1993年Tsay等用氯酸盐在拟南芥中
筛选T-DNA插入chl1突变体时证明NRT1.1的转
运蛋白特性 , 拟南芥中N R T 1 . 1基因所编码的
AtNRT1.1蛋白是目前研究的最为清楚的硝酸盐转
运体。NRT1.1编码590个氨基酸, 且序列高度保守,
NRT1.1蛋白的结构是12次跨膜的α-螺旋(TMHs),
由N端(TM1~TM6)和C端(TM7~TM12)构成典型的
MFS折叠, 在TM6和TM7之间位于细胞内的区域
存在一个巨大的亲水环, 可能在转运硝酸盐的过
程中有重要作用(Parker和Newstead 2014)。AtN-
RT1.1是一个双亲和转运蛋白, 研究表明NRT1.1的
Thr101残基是否被CIPK23 (CBL-interacting protein
kinase 23)磷酸化, 决定NRT1.1在高亲和性和低亲
和性之间转换(Sun等2014)。在爪膽卵母细胞中的
表达NRT1.1时发现 , 当NRT1.1 Thr101残基被
CIPK23磷酸化, 变为高亲和性转运体, 此时Km值约
为50 µmol·L-1; 而当NRT1.1去磷酸化后变为低亲
和性转运体, 此时Km值约为4 mmol·L
-1 (Sun等
2014)。蛋白质的磷酸化作用为硝酸盐转运体在应
对硝酸盐浓度变化时吸收方式的差异提供了合理
的解释, 也属于植物对环境适应能力的体现。
NRT1.1是硝酸盐转运蛋白, 也是硝酸盐传感
器, 其传导的信号调控植物对硝酸盐的初级响应
过程(Ho等2009)。研究酵母时发现的一类特殊蛋
白, 如MEP2能转运氨, 也能感知培养基中氨的浓
度变化(Lorenz和Heitman 1998), 并且另有研究表
明NRT1.1蛋白能参与硝酸盐的信号传导过程 ,
L-Glu和ANR1对根部的形态建成的调控以及硝酸
充足时受抑制的NRT2.1的表达等在chl1突变体中
均都受到影响(Zhang和Forde 1998; Munos等2004)。
基于上述研究结果, Ho等(2009)筛选到NRT1.1的
功能缺失突变体chl1-9, 发现P492L残基突变丧失
了硝酸转运功能但却保留了传感功能, 从而证明
了NRT1.1承担了硝酸传感器的功能, 并且其转运
功能与信号传感功能是分开的。
NRT1.1除了参与硝酸盐响应和转运过程, 还
参与到植物对逆境的响应(Guo等2003; Bouguyon
等2012)。NRT1.1基因在叶片保卫细胞中强烈表
达, 通过增加保卫细胞中硝酸盐含量引起保卫细
胞的去极化而促进气孔张开, 而在nrt1.1突变体的
保卫细胞中的硝酸盐累积量下降, 不能产生硝酸
诱导的去极化, 导致植株的气孔开放程度降低及蒸
腾速率降低, 增加了植株的抗旱性(Guo等2003)。但
是也有人认为并非是NRT1.1蛋白作为信号分子调
节气孔的开闭, 而是硝酸盐通过调节渗透压来调
控的(Bouguyon等2012)。NRT1.1在种子休眠和促
进种子萌发方面也起到一定的作用(Alboresi等2005;
Matakiadis等2009)。种子内的硝酸盐只起到维持
植物生理学报146
种子的休眠程度的作用, 用外源硝酸盐处理拟南
芥休眠的种子后, NRT1.1向休眠种子中输送硝酸,
抑制ABA的重新合成, 打破种子休眠, 从而促进种
子萌发(Matakiadis等2009)。此外研究发现生长素
诱导侧根发生也受到NRT1.1的影响, 并且生长素
能诱导NRT1.1表达量的上升, 但是硝酸浓度低的
时候, 侧根中生长素减少从而抑制伸长; 而在低硝
酸浓度时nrt1.1突变体中生长素在侧根中累积并且
促进侧根的伸长, 表明硝酸盐浓度低时NRT1.1促
进生长素从根部运走从而抑制根部伸长(Krouk等
2010)。
最近在NRT1.1蛋白的晶体结构上有了新的研
究进展, 这是自NRT1.1蛋白被鉴定以来第一次描
述其蛋白质的分子结构(Sun等2014; Parker和New-
stead 2014)。两个团队都研究了未被磷酸化的低
亲和性面朝内的转运体构象, 是底物运输过程的
“摇臂开关”模型中释放底物的步骤 (Solcan等
2012)。Sun等(2014)发现AtNRT1.1在膜上以二聚
体的形式存在, 磷酸化后AtNRT1.1二聚体解偶联,
而Parker和Newstead (2014)质疑NRT1.1在生物体
内二聚体化的生理意义, 他们利用6次跨膜模型来
研究AtNRT1.1的晶体结构, 并证明2H+/1NO3
-的同
向转运是在AtNRT1.1蛋白内部的两个6次跨膜对
称发生向内或朝外来实现的(Sun等2014; Parker和
Newstead 2014)。两篇文章都得出TMH7上His356
残基是硝酸的结合位点, 将His换成Ala后, AtN-
RT1.1丧失转运硝酸的功能。结合“摇臂开关”模
型, Parker和Newstead (2014)在研究的基础上提出
了“质子硝酸耦合”的模型: His356残基在硝酸盐环
境中保持稳定的带电状态, 然后结合质子并促进
转运体与硝酸的结合, 硝酸结合后触发NRT1.1关
闭面朝外构象而采用闭合构象, 此时His356接近
Glu476, 使得Lys164和Glu476之间形成的盐桥断
裂, 从而变成面朝内的构象并释放质子和硝酸。
最新研究发现OsNRT1.1基因的两种拼接产物
OsNRT1.1a和OsNRT1.1b, 高氮时它们超表达植株
都能引起植株中氮素的累积并使得地上的干物质
重量增加, 但只有OsNRT1.1b超表达植株能在低氮
环境(0.125 mmol·L-1 NH4NO3)下引起植株中氮素
的累积, 表明OsNRT1.1b蛋白对氮素的亲和性比
OsNRT1.1a蛋白更高(Fan等2015)。此外, 储成才研
究团队分离得到NRT1.1B基因, 序列分析发现粳稻
OsNRT1.1B蛋白的Thr327残基在籼稻中变成了
Met327, 这个单核苷酸多态性使得籼稻比粳稻具
有更高的氮素利用效率, 并且发现携带有籼稻中
OsNRT1.1B等位基因的粳稻的产量和氮素利用率
都明显上升(Hu等2015), 由此可知OsNRT1.1B的变
化是造成粳稻和籼稻中氮素利用差异的原因, 并
可能提供一种在提高氮素利用效率方面比传统育
种更简单的方法(Duan和Zhang 2015)。
4 展望
自20世纪中期开展“绿色革命”以来, 为了增
加经济作物的产量, 全世界范围内普遍增加氮肥
施用量(McAllister等2012), 与其他主要产稻国相
比, 我国水稻生产氮肥施用量较高而利用率较低,
而过量氮肥在流入生态系统后, 会造成严重的环
境问题, 因此提高氮肥的利用效率是目前亟待解
决的关键科学问题, 同时也是植物学研究的热点
内容。虽然近几年氮信号相关的研究已经取得了
很多进展, 尤其是硝酸盐转运体方面(Krapp等2014),
但是我们对硝酸盐信号的认识还远远不够。例如:
(1)硝酸盐是一个非常快速的诱导响应系统, 但我
们却对其在植物中的受体或靶基因以及信号转导
途径几乎一无所知。(2)实现使非固氮生物具有固
氮能力, 这样不但可以节约能源, 而且可以减少环
境污染, 虽然科研人员一直以来在探索, 但目前并
无有效的实现途径。水稻OsNRT1.1B基因的单核
苷酸多态性导致的氮利用效率的差异为今后的研
究提供了新的思路和切入点(Hu等2015), 可以利用
杂交育种的方式将籼稻OsNRT1.1B基因转到其他
水稻, 提高其氮利用效率, 同样可能今后在水稻中
具有更高效的影响氮吸收的多态性位点的基因,
或者其他作物中和氮利用相关的多态性位点基因
被发现。
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Abstract: Nitrogen is an essential macronutrient for plants and nitrogen-containing molecules are involved in
many developmental and metabolic events. Nitrate is not only a major form of nitrogen source of plants, but
also acts as a signal regulating the architecture and physiology of plants in response to variations in nitrogen
supply and the metabolic demand. Nitrate transporters are responsible for the uptake and translocation of nitrate
in plants. In this article, we highlight some recent progresses in studying the functions and structure of nitrate
transporters, with a particular focus on NITRATE TRANSPORTER 1.1 (NRT1.1), and hope to provide a refer-
ence for further research.
Key words: nitrogen; nitrate transporter; mechanism; NRT1.1
Received 2015-11-18 Accepted 2016-01-14
This work was supported by the National Grand Fundamental Research Pre-“973” Program of China (Grant No. 2014CB160306), the Nation-
al Natural Science Foundation of China (Grant No. 31501190), the Innovation Team Fund of Chongqing Education Committee (Grant No.
KJTD201307), the Science and Technology Research Project of Chongqing Education Committee (Grant No. KJ1500330), and a Start-Up Fund
from Chongqing Normal University (Grant No. 12XLR36).
*Corresponding author (E-mail: nanwenbin513@163.com).