全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (8): 1248~1254　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.01351248
收稿 2014-03-24　　修定 2014-06-24
* 通讯作者(E-mail: jsliang@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87979320)。
根据光合作用能量代谢测定光呼吸的方法研究
汪义龙, 夏莹萍, 张洁, 吴倩, 梁建生*
扬州大学生物科学与技术学院, 江苏扬州225009
摘要: 本文根据光合作用和光呼吸途径能量代谢, 通过改变外界CO2和O2浓度, 计算卡尔文循环固定的CO2和光呼吸消耗的
O2。结果表明, 可以通过3种方法计算。方法1, 测定在CO2饱和点(A)和正常CO2 (A`)浓度下吸收的CO2, 得出光呼吸消耗的
O2为: 18/19(A–A`), 卡尔文循环固定的CO2为: 1/19(6A+13A`+19Rd)。方法2, 测定在不含O2的空气中(O)和正常O2 (O`)浓度
下释放的O2, 得出光呼吸消耗的O2为: –13/5O–O`–18/5Rd, 卡尔文循环固定的CO2为: 13/18(O`–O)。方法3, 测定在正常情况
下吸收的CO2 (A`)和释放的O2 (O`), 得出光呼吸消耗的O2为: 18(O`–A`), 卡尔文循环固定的CO2为: 6O`–5A`+Rd。测定在
CO2饱和点和正常CO2浓度下吸收的CO2计算出水稻光呼吸释放的CO2占光合作用固定的24%~40%。
关键词: 光呼吸; 光合作用; 能量代谢; 水稻
A Method to Calculate the Photorespiration Based on Photosynthesis Energy
Metabolism
WANG Yi-Yong, XIA Ying-Ping, ZHANG Jie, WU Qian, LIANG Jian-Sheng*
College of Bioscience and Biotechnology, YangzhouUniversity, Yangzhou, Jiangsu 225009, China
Abstract: According to energy metabolism of Calvin cycle and photorespiration, the rate of CO2 fixed in Calvin
cycle and O2 consumed in photorespiration were calculated by changing the external CO2 and O2
concentrations. The results showed there were three ways for calculation. Method 1, based on the measurement
of CO2 absorption at CO2 saturation point (A) and normal air (A`), consumption of O2 in photorespiration could
be calculated by 18/19(A–A`), and the CO2 fixed in Calvin cycle would be considered as 1/19(6A+13A`+19Rd).
Method 2, on the grounds of O2 released at CO2-free air (O) and normal air (O`) conditions, consumption of O2
in photorespiration and fixation of CO2 in Calvin cycle can be deduced by formula –13/5O–O`–18/5Rd and
13/18(O`–O), respectively. Method 3, basing on the CO2 fixation (A`) and O2 consumption (O`) under the
normal conditions, consumption of O2 in photorespiration and fixation of CO2 in dark reaction can be calculated
as 18(O`–A`) and 6O`–5A`+Rd, respectively. According to the methods mentioned above, it was found that the
ratio of CO2 released by photorespiration to photosynthesis is 24%–40% in Oryza sativa.
Key words: photorespiration; photosynthesis; energy metabolism; rice
技术与方法 Techniques and Methods
光呼吸代谢是与光合碳代谢过程紧密偶联,
消耗光合作用产物, 同时消耗O2和释放CO2的代谢
过程, 因此, 显著影响植物光合效率的进一步提
高。长期以来, 许多实验室对光呼吸的功能进行
了深入研究, 并尝试通过抑制光呼吸来提高植物
的光合速率, 进而提高植物的产量。然而, 光呼吸
作用对植物光合器官具有一定的保护作用, 尤其
当植物处于不良环境下, 如干旱、强光等(Wingler
等2000)。早在上世纪80年代, 许多研究结果表明,
光呼吸和光合作用关系密切, 并受光合速率影响
(高煜珠等1980; 高煜珠和王忠1982; 王忠和高煜珠
1983, 1988)。因此, 无论是研究光呼吸的功能还是
分析光呼吸与光合作用间的关系, 都有必要准确
测定光呼吸速率。
目前, 测定光呼吸的主要方法有: (1)测定断光
瞬间CO2的猝发量(Peterson 1983; Laisk和Oja
1998); (2)测定光下不含CO2的空气中CO2的释放量
(王忠和高煜珠1986); (3)利用Rubisco酶促反应动
力学的方法测定(Farquhar等1980); (4)测定14CO2或
汪义龙等: 根据光合作用能量代谢测定光呼吸的方法研究 1249
者13CO2同位素的气体交换(Farquhar等1982, 1989;
Lanigan等2008); (5)通过13CO2同位素和近红外技
术测定(Cegelski和Schaefer 2006); (6)利用13CO2同
位素和质谱技术测定(Haupt-Herting等2001); (7)利
用CO2响应曲线分析(Tomaz等2010; Bermúdez等
2012)和(8)以2% O2和21% O2浓度下光合速率的增
值来表示(Lanigan等2008)。由于光呼吸产生的
CO2既可以跨膜释放出细胞, 也可以被卡尔文循环
再固定(Gerbaud和Andre 1987), 这部分被固定的
CO2很难被检测到; 同位素法一方面不能广泛用于
测定光呼吸, 另一方面Rubisco对14CO2或者
13CO2同
位素的亲和力与对CO2亲和力也不完全相同; 而根
据CO2响应曲线分析方法只能大概估计光呼吸的
强弱(Azcon-Bieto和Osmond 1983; Sharkey 1985;
Sharkey等1986; Gerbaud和Andre 1987), 因此这些
方法测定的光呼吸的值也不相同。
对光呼吸和光合作用的碳素代谢和能量代谢
过程分析表明, 光合作用和光呼吸过程在CO2固定
和释放、O2的释放和消耗以及与能量产生和消耗
之间存在一定的等量关系。光合作用光反应每产
生3 mol ATP和2 mol NADPH, 同时释放1 mol O2。
卡尔文循环每固定1 mol CO2需要消耗3 mol ATP
和2 mol NADPH, 同时形成1/6 mol葡萄糖; 光呼吸
代谢每消耗3/2 mol O2、13/4 mol ATP、3/2 mol
NADPH和1/4 mol RuBP, 同时形成1/8 mol葡萄糖,
释放1/2 mol CO2 (图1) (Douce和Heldt 2000; Bauwe
2011; Peterhansel和Maurino 2011)。
本研究利用光呼吸和光合作用CO2、O2和ATP
之间的数量关系, 通过测定抑制光呼吸和正常情况
下CO2的吸收, 抑制卡尔文循环和正常情况下O2的
释放, 和正常情况下CO2的吸收和O2的释放三种方
法来计算光呼吸消耗的O2和卡尔文循环固定的
CO2; 可以避开在光呼吸测定过程中由光呼吸释放
的CO2被卡尔文循环重新固定产生的影响, 为光呼
吸和卡尔文循环的测定提供了准确简单的方法。
材料与方法
1 植物材料
供试水稻为‘日本晴’ (Oryza sativa L. spp. ja-
ponica cv. Nipponbare), 种植于扬州大学试验田中,
正常条件下生长至抽穗期(8周后)用于进行光合作
用参数测定。
2 光合作用参数测定
光合作用参数使用Li-6400XT光合仪测定, 设置
光照强度为800 µmol·m-2·s-1, 温度为30 ℃, 在不同
CO2浓度(2 000、1 500和400 μmol·mol
-1 CO2)下, 测定
光合作用参数, 每10 s自动记录一次, 共记录1 min。
3 方法的建立
3.1 根据不同CO2浓度下吸收的CO2量来计算光呼
吸和光合作用参数
该方法分2次测定。首先, 测定CO2饱和点时
吸收的CO2, 此时光呼吸被抑制, 光反应产生的ATP
都用于卡尔文循环, 因此可以计算出光反应产生
的总ATP (ATPtotal)以及释放的O2量。其次, 测定正
常情况下吸收的CO 2, 此时光呼吸消耗的ATP
(ATPo`)和卡尔文循环消耗的ATP (ATPc`)之和等于
图1 卡尔文循环和光呼吸代谢中的能量消耗
Fig.1 Energy consumption of Calvin cycle and photorespiration
植物生理学报1250
光反应产生的总ATP, 即: ATPo`+ATPc`=ATPtotal。
假定呼吸作用吸收的O2和释放的CO2为Rd, 正
常情况下光呼吸消耗的O2为3x, 测定CO2饱和点时
吸收的CO2为A; 此时, 卡尔文循环固定的CO2为:
A+Rd; 卡尔文循环消耗的ATP为: 3(A+Rd)。
光反应产生的ATP (ATPtotal)=3(A+Rd) (1)
测定正常情况下吸收的CO2为A`, 此时, 光呼
吸途径释放的CO2为x,
光呼吸消耗的ATP为: ATPo`=6.5x (2)
卡尔文循环固定的CO2为A`+x+Rd,
卡尔文循环消耗的ATP (ATPc`)=3(A`+x+Rd) (3)
根据能量守恒, 计算光呼吸消耗的O2 (公式2+
公式3=公式1), 为
6.5x+3(A`+x+Rd)=3(A+Rd)
得: x=6/19(A–A`)
即: 光呼吸消耗的O2为: 18/19(A–A`); 卡尔文
循环固定的CO2为: 1/19(6A+13A`+19Rd)。
3.2 根据不同O2浓度下释放的O2量来计算光呼吸
和光合作用参数
该方法也分2次测定。首先, 测定没有CO2的
空气中吸收的O2, 此时卡尔文循环被抑制, 光反应
产生的ATP都用于光呼吸, 计算出光反应产生的总
ATP (ATPtotal), 以及释放的O2量。其次, 测定正常情
况下释放的O2, 此时光呼吸消耗的ATP (ATPo`)和卡
尔文循环消耗的ATP (ATPc`)之和等于光反应产生
的总ATP, 即: ATPo`+ TPc`=ATPtotal。
假定光反应释放的O2为Ot, 呼吸作用吸收的
O2和释放的CO2为Rd, 正常情况下卡尔文循环固定
的CO2为y; 在没有CO2的空气中, 测定释放的O2为
O (由于此时光反应释放的氧气不足光呼吸的消
耗, 因此, 该值应为负值)。
光反应产生的总ATP为: ATPtotal=3Ot (4)
光呼吸消耗的O2为: Ot–O–Rd; 释放的CO2为:
1/3(Ot–O–Rd),
消耗的ATP为: ATPo=6.5/3(Ot–O–Rd) (5)
根据能量守恒, 计算光反应释放的O2 (公式4=
公式5), 为
6.5/3(Ot–O–Rd)=3Ot
得: Ot= –13/5(O+Rd) (6)
正常情况下, 测定释放的O2为O`, 此时, 光呼吸
消耗的O2为: Ot–O`–Rd; 将公式6代入, 得: –13/5O–
O`–18/5Rd, 释放的CO2为: –1/3(13/5O+O`+18/5Rd)。
光呼吸消耗的ATP为: ATPo`=–6.5/3(13/5O+
O`+18/5Rd) (7)
卡尔文循环中固定的CO2为y,
卡尔文循环消耗的ATP为: ATPc`=3y (8)
根据能量守恒, 计算卡尔文循环固定的CO2
(公式7+公式8=公式4), 为
–6.5/3(13/5O+O`+18/5Rd)+3y=–39/5(O+Rd)
得: y=13/18(O`–O)
即: 光呼吸消耗的O2为: –13/5O–O`–18/5Rd,
卡尔文循环固定的CO2为: 13/18(O`–O)。
3.3 根据正常空气下吸收的CO2和释放的O2量来
计算光呼吸和光合作用参数
该方法同时测定吸收的CO2和释放的O2, 光呼
吸消耗的ATP (ATPo`)和卡尔文循环消耗的ATP
(ATPc`)之和等于光反应产生的总ATP, 即: ATPo`+
ATPc`=ATPtotal。
假定光反应释放的O2为Ot, 呼吸作用吸收的
O2和释放的CO2为Rd; 测定正常空气下固定的CO2
为: A`, 释放的O2为: O`,
光反应产生的总ATP为: ATPtotal=3Ot (9)
光呼吸途径消耗的O2为: Ot–O`–Rd, 释放的
CO2为: 1/3(Ot–O`–Rd),
光呼吸消耗的ATP为: ATPo`=6.5/3(Ot–O`–Rd) (10)
卡尔文循环固定的CO2为: A`+1/3(Ot–O`–
Rd)+Rd,
卡尔文循环消耗的ATP为: ATPc`=3[A`+1/3
(Ot–O`–Rd)+Rd] (11)
根据能量守恒, 计算光反应释放的O2 (公式
10+公式11=公式9), 为
6.5/3(Ot–O`–Rd)+3[A`+1/3(Ot–O`–Rd)+Rd]=3Ot
得: Ot=19O`–18A`+Rd
公式19代入公式15, 得光呼吸消耗的O2为:
18O`–18A`, 卡尔文循环固定的CO2为: 6O`–5A`+Rd。
表1列出了3种方法计算出的光反应释放的O2
和产生的ATP, 以及在不同条件下卡尔文循环固定
的CO2和消耗的ATP和光呼吸消耗的O2、ATP、
RuBP和释放的CO2。
实验结果
1 方法的应用
表2是根据水稻‘日本晴’不同单株在不同CO2
浓度下所测得的吸收的CO2的值后计算出的光呼
汪义龙等: 根据光合作用能量代谢测定光呼吸的方法研究 1251
吸和卡尔文循环相关参数。结果表明, 不同单株
中, 光呼吸消耗的ATP占光反应合成的总ATP的比
值(PR)为34%~46%, 光呼吸释放的CO2占卡尔文循
环固定的总CO2的比值(TPS)为24%~40%。根据表
2中的数据也可以得出, 光合作用固定的CO2和光
呼吸消耗的O2之间的比值为0.84~1.41; 由于光呼
吸消耗的O2中只有2/3是用于Rubisco加氧反应, 故
Rubisco羧化反应和加氧反应的比值为1.25~2.11,
除第15单株比值超过2以外, 其余单株的比值均在
2以内。同时, 也可以算出在考虑到光呼吸发生的
表1 根据能量代谢计算光呼吸和光合作用参数
Table 1 Calculation of photorespiration and photosynthesis based on energy metabolism
代谢途径 参数 方法1 方法2 方法3
光反应 吸收的CO2 A/A` – A`
释放O2 – O/O` O`
释放的O2 A+Rd –13/5(O+Rd) 19O`–18A`+Rd
产生的ATP 3(A+Rd) –39/5(O+Rd) 57O`–54A`+3Rd
卡尔文循环 固定的CO2 A+Rd – –
(CO2饱和点条件下) 消耗的ATP 3(A+Rd) – –
光呼吸 消耗的O2 – –18/5(O+Rd) –
(无CO2空气情况下) 消耗的ATP – –39/5(O+Rd) –
卡尔文循环 固定的CO2 1/19(6A+13A`+19Rd) 13/18(O`–O) 6O`–5A`+Rd
(正常情况下) 产生的葡萄糖 1/114(6A+13A`+19Rd) 13/108(O`–O) 1/6(6O`–6A`+Rd)
消耗的ATP 3/19(6A+13A`+19Rd) 13/6(O`–O) 3(6O`–5A`+Rd)
光呼吸 消耗的O2 18/19(A–A`) –13/5O–O`–18/5Rd 18(O`–A`)
(正常情况下) 释放的CO2 6/19(A–A`) –13/15O–1/3O`–6/5Rd 6(O`–A`)
产生的葡萄糖 3/38(A–A`) –13/60O–1/12O`–18/60Rd 3/2(O`–A`)
消耗的ATP 39/19(A–A`) –169/30O–13/6O`–39/5Rd 39(O`–A`)
　 消耗的RuBP 3/19(A–A`) –13/30O–1/6O`–3/5Rd 3(O`–A`)

表2 根据不同CO2浓度下CO2的吸收计算水稻光呼吸和光合作用参数
Table 2 Calculation of photorespiration and photosynthesis based on the measurement of CO2
absorption at different CO2 concentrations in rice
　 吸收的CO2 光呼吸 卡尔文循环
总ATP/
μmol·
m-2·s-1
总葡萄糖/
μmol·
m-2·s-1
编号 Amax/ A400/ O2/ CO2/ RuBP/ 葡萄糖/ ATP/ CO2/ 葡萄糖/ ATP/ PR/ TPS/
μmol· μmol· μmol· μmol· μmol· μmol· μmol· μmol· μmol· μmol· % %
m-2·s-1 m-2·s-1 m-2·s-1 m-2·s-1 m-2·s-1 m-2·s-1 m-2·s-1 m-2·s-1 m-2·s-1 m-2·s-1
1 40.87 16.54 23.05 7.68 3.84 1.92 49.94 24.22 4.04 72.67 122.61 5.96 41 32
2 44.55 14.36 28.60 9.53 4.77 2.38 61.97 23.89 3.98 71.68 133.65 6.37 46 40
3 40.03 13.31 25.31 8.44 4.22 2.11 54.85 21.75 3.62 65.24 120.09 5.73 46 39
4 40.39 17.84 21.36 7.12 3.56 1.78 46.29 24.96 4.16 74.88 121.17 5.94 38 29
5 37.71 15.21 21.32 7.11 3.55 1.78 46.18 22.32 3.72 66.95 113.13 5.50 41 32
6 40.68 14.01 25.27 8.42 4.21 2.11 54.74 22.43 3.74 67.30 122.04 5.84 45 38
7 31.79 12.07 18.68 6.23 3.11 1.56 40.48 18.30 3.05 54.89 95.37 4.61 42 34
8 38.09 16.82 20.15 6.72 3.36 1.68 43.66 23.54 3.92 70.61 114.27 5.60 38 29
9 48.62 21.25 25.93 8.64 4.32 2.16 56.18 29.89 4.98 89.68 145.86 7.14 39 29
10 34.35 15.76 17.61 5.87 2.94 1.47 38.16 21.63 3.61 64.89 103.05 5.07 37 27
11 37.64 17.93 18.67 6.22 3.11 1.56 40.46 24.15 4.03 72.46 112.92 5.58 36 26
12 36.38 14.57 20.66 6.89 3.44 1.72 44.77 21.46 3.58 64.37 109.14 5.30 41 32
13 36.39 12.34 22.78 7.59 3.80 1.90 49.37 19.93 3.32 59.8 109.17 5.22 45 38
14 50.43 20.46 28.39 9.46 4.73 2.37 61.52 29.92 4.99 89.77 151.29 7.35 41 32
15 35.45 17.88 16.65 5.55 2.77 1.39 36.06 23.43 3.90 70.29 106.35 5.29 34 24
Amax和A400分别为在200和400 μmol·mol-1 CO2 浓度下测定; PR: 光呼吸消耗的ATP占光反应产生的总ATP的比值; TPS: 光呼吸释放的
CO2占卡尔文循环固定的总CO2的比值。
植物生理学报1252
情况下, 光合作用每固定1 mol CO2, 需要消耗
5.95~9.31 mol光系统产生的ATP, 是没有光呼吸的
情况消耗的ATP的2~3倍。
2 光呼吸代谢和光合作用参数相关分析
表3显示在400 μmol·mol-1 CO2浓度下光呼吸
消耗的O2 (O2)、光反应释放的O2 (RO2)、卡尔文循
环固定的CO2 (CO2)、光呼吸和卡尔文循环合成的
葡萄糖和光呼吸消耗的ATP占光反应产生的ATP的
比值(PR)等参数相关分析结果。表格左上三角形
以1 500 μmol·mol-1的CO2浓度下测定的光合速率作
为总光合, 右下三角形以2 000 μmol·mol-1的CO2浓
度下测定的光合速率作为总光合。结果表明, 光呼
吸消耗的O2与总光合关系较大, 与在1 500和2 000
μmol·mol-1 2个CO2浓度下测定的总光合的相关系
数均达到0.89; 400 μmol·mol-1 CO2浓度下的净光合速
率与光反应释放的O2关系极显著, 在2个CO2浓度下
的相关系数均达到0.99; 400 μmol·mol-1 CO2浓度下卡
尔文循环固定的CO2不仅与总光合和净光合速率相
关, 与光反应释放的O2之间的相关系数也达到了极
显著差异; 光呼吸消耗的ATP占光反应合成的总
ATP的比值与光呼吸消耗的O2之间关系极显著, 与
光反应释放的O2之间的关系也达到了显著性水平。
表3 光呼吸和光合作用参数相关分析
Table 3 Correlation between photorespiration and photosynthesis parameters
A2000 A400 O2 RO2 CO2 葡萄糖 PR
A1500 0.39 0.89** 0.28 0.87** 1.00** 0.59*
A400 0.62
* –0.06 0.99** 0.80** 0.44 –0.49
O2 0.89
** 0.18 –0.18 0.56* 0.87** 0.88**
RO2 0.53
* 0.99** 0.08 0.72** 0.33 –0.59*
CO2 0.91
** 0.88** 0.62* 0.83** 0.89** 0.12
葡萄糖 1.00** 0.65** 0.86** 0.57* 0.93** 0.55*
PR 0.32 –0.54* 0.72** –0.62* –0.09 0.28
*和**表示0.05和0.01水平显著性。
讨　　论
1 不同方法测定光呼吸速率的差异
光呼吸是消耗O2释放CO2的过程, 光合作用是
释放O2固定CO2的过程, 由于光呼吸和光合作用同
时发生, 考虑到光呼吸释放的CO2既可以运输出细
胞, 也可以被光合作用重新固定, 所以现有的方法
无论是对光呼吸消耗的O2, 还是对光合作用固定
的CO2的测定都存在理论上或技术上的缺陷。
Haupt-Herting等(2001)利用13CO2和质谱技术
在210 mL·L-1 O2、350 μL·L
-1 12CO2或
13CO2和850
µmol·m-2·s-1光照强度下测定马铃薯光呼吸的结果
表明, 光呼吸释放的CO2大约占光合作用固定的
30%。Cegelski和Schaefer (2006)利用13CO2和近红
外技术在400 μmol·mol-1 CO2浓度下测定大豆的光
呼吸的结果表明, 光呼吸释放的CO2占净光合作用
固定的21%, 即占光合作用固定的17%, 当CO2浓度
降低到200 μmol·mol-1 CO2时, 光呼吸释放的CO2占
净光合作用固定的比例增加明显, 达到了40%, 即
占光合作用固定的29%。Gerbaud和Andre (1987)
考虑到光呼吸释放的CO2被光合作用重新固定的
情况, 认为向日葵光呼吸释放的CO2占净光合作用
产物的 3 0 % ~ 5 0 % , 即占光合作用固定的
23%~33%。本文通过测定在不同CO2浓度下水稻
的光合速率, 计算出光呼吸释放的CO2占光合作用
固定的24%~40%; 光呼吸消耗的ATP占光反应产
生的总ATP的比值为34%~46%。
测定光呼吸的另一种比较常用的方法是以在
2% O2和21% O2浓度下的光合速率之差作为光呼
吸。表4中小麦和玉米的光呼吸代谢是以21% O2
和1 500 μmol·mol-1 CO2浓度下的光合速率通过本
方法计算出的, 水稻的光呼吸代谢是以2% O2和
21% O2浓度下的光合速率通过本方法计算出的。
de Veau和Burris (1989)既测定了2% O2和21% O2浓
度下的光合速率, 以两者差值作为光呼吸速率, 则
光呼吸代谢占光合作用的比例为42%、3%和4%,
也测定了21% O2和1 500 μmol·mol
-1 CO2浓度下的
光合速率, 通过本方法计算出的光呼吸代谢占光
汪义龙等: 根据光合作用能量代谢测定光呼吸的方法研究 1253
合作用的比例为20%、6%和7%, 即C3植物光呼吸
代谢被高估了, 而C4植物光呼吸代谢被低估了。
Yeo等(1994)在2% O2和21% O2浓度下测定水稻的
光合速率, 以两者差值作为光呼吸速率, 则光呼吸
代谢占光合作用的比例为31%和28%。Kumagai等
(2011)在16 mmol·mol-1 O2和200 mmol·mol
-1 O2浓
度下测定水稻的光合速率, 以两者差值作为光呼
吸速率, 则光呼吸代谢占光合作用的比例为28%和
26%。与本研究结果相比, 首先以2% O2条件下测
定的光合速率作为没有光呼吸代谢时的总光合速
率, 与CO2饱和点时测定的值相比, 总光合速率被
低估了。其次, 以两者之差作为光呼吸, 该值表示
Rubisco加氧反应消耗的O2量, 还是光呼吸消耗总
的O2量？第三, Rubisco羧化效率和加氧效率并不
相同, 以羧化反应表示加氧反应也存在问题。最
后, 与测定2% O2条件下的光合速率相比, 测定CO2
饱和点时光合速率更为简单。
本研究在光呼吸、卡尔文循环和光反应之间
以ATP为切入点, 充分考虑了光呼吸释放的CO2被
光合作用固定的情况, 在通过测定不同CO2浓度下
的吸收的CO2和测定正常情况下的光合作用释放
的O2和固定的CO2的量的两种方法, 均可以避开呼
吸作用在光呼吸测定过程中的干扰。在通过测定
不同O2浓度下的释放的O2的量的方法, 则可以避
开呼吸作用在测定卡尔文循环过程中的干扰。
2 通过能量代谢测定光呼吸速率存在的问题
目前对光合作用和光呼吸代谢的研究尚存在
较多未知因素, 故本方法也存在一些问题, 主要表
现在光系统部分, 首先光合磷酸化存在三种方式:
非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化和假环式光
合磷酸化, 其中非环式光合磷酸化在产生ATP的同
时释放O2, 环式光合磷酸化和假环式光合磷酸化
只有ATP的产生。王镜岩等(2002)认为, 环式光合
磷酸化的最大速率不到非环式光合磷酸化的5%,
随着对光合磷酸化的进一步研究, 得出不同磷酸
化之间的相对比例, 也可以对本方法进行修正。
其次, 由于存在不同的光合磷酸化方式, 植物是否
通过调节不同光合磷酸化的比例, 以合成适量ATP
和NADPH供卡尔文循环和光呼吸代谢消耗, 也需
要进一步的研究, 目前对NADPH的跨膜转运虽然
提出了磷酸丙糖转运(Foyer等2009)和苹果酸草酰
乙酸转运(Douce等2000)两种方式, 但是对机理尚
不清楚, 以本研究测定的水稻光呼吸代谢为例, 光
呼吸代谢释放的CO2占光合作用固定的1/4, 即光合
作用和光呼吸代谢消耗的总ATP:NADPH为37:22,
通过调节非环式光合磷酸化和环式光合磷酸化的
比例以产生适量的ATP和NADPH, 而不发生
NADPH的跨膜转运时, 则环式光合磷酸化占非环
式光合磷酸化的比例为10.8%。随着光合作用和
光呼吸代谢机理的进一步研究, 本方法也需要作
出适当的调整。
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表4 不同研究中光呼吸消耗的ATP占光反应
产生的总的ATP的比值
Table 4 The ratio of ATP consumption in photorespiration to
ATP production in photosynthesis in different studies
物种 PR/% TPS/% 文献
小麦幼苗 31 20 de Veau和Burris 1989
玉米幼苗 12 6 de Veau和Burris 1989
玉米 13 7 de Veau和Burris 1989
水稻 21 12 Yeo等1994
19 11 Yeo等1994
20 11 Kumagai等2011
18 10 Kumagai等2011
水稻 34~46 24~40 本文方法

植物生理学报1254
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