全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 3期，2007年 6月 487
1-甲基环丙烯(1-MCP)对‘嘎拉’苹果贮藏期间果肉细胞结构的影响
赵刚 1，马书尚 1,*，韩青梅 2，郭燕 1，朱玉涵 1
西北农林科技大学 1生命科学学院，2生物技术中心，陕西杨凌 712100
提要：在室温[(25±1) ℃]条件下观察 1-甲基环丙烯(1-MCP)影响下‘嘎拉’苹果采后果肉细胞结构变化的结果表明，随
着贮藏时间的延长，未作1-MCP处理的果实果肉细胞逐渐失去张力，细胞壁皱褶，中胶层逐渐降解，继而出现胞间裂痕，
细胞间隙逐渐增大，细胞壁纤维松散，细胞器逐渐空泡化等现象；1-MCP显著抑制果肉细胞的结构损伤，最终减缓果实
的软化。
关键词：‘嘎拉’苹果；1-MCP；细胞结构；采后贮藏
Effects of 1-Methylcyclopropene (1-MCP) on Flesh Cell Structure of ‘Gala’
Apple (Malus domestica Borkh. cv. ‘Gala’) during Storage
ZHAO Gang1, MA Shu-Shang1,*, Han Qing-Mei2, GUO Yan1, ZHU Yu-Han1
1College of Life Science, 2The Center of Bio-technology, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: The experiment was conducted to study the effect of 0.5 µL·L-1 1-methylcyclopropene (1-MCP) on
the changes in flesh cell structure of ‘Gala’ apple (Malus domestica) during storage. A series of changes in flesh
cell structure were observed, such as losing cell tensity, wrinkling of cell wall, dissolution of the middle lamella,
enlarging of intercellular space, disintegration of fibrillar material of cell wall and vacuity of cell organelles,
whereas 1-MCP significantly inhibited these changes. In conclusion, the softening of apple fruit was greatly
delayed.
Key words: ‘Gala’ apple (Malus domestica); 1-methylcyclopropene (1-MCP); cell structure; post-storage
收稿 2007-03-09 修定 2007-05-17
资助 国家“十五”科技攻关项目(20 04 BA5 16 A1 0)和美国
罗门哈斯中国公司项目。
* 通讯作者(E-m a i l：dbms s@nwsu a f. e d u . c n；T e l：
02 9-87 08 28 36 )。
‘嘎拉’苹果成熟早，其果实在室温下很
快软化(Drake和 Eisele 1997)。作为乙烯受体抑
制剂的 1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene，1-
MCP)，通过阻断乙烯与受体的结合，抑制乙烯
诱导的园艺产品的后熟和衰老(Sisler 等 1996，
1999；Fan等 1999；李富军 2004)。段玉权等
(2004)报道，1-MCP能够保持中华寿桃果肉细胞
结构的完整性；马书尚等(2003)、唐燕等(2004)
报道，1-MCP显著阻止猕猴桃和‘嘎拉’苹果
贮藏期间果实硬度的下降。Huber (1983)、周
培根等(1991)、Ben-Arie等(1979)认为细胞壁结
构变化是果肉软化的主要原因。但是 1-MCP阻
止‘嘎拉’苹果果肉硬度下降的作用是否与抑
制果肉细胞结构降解损伤有关，尚不清楚。本
文观察‘嘎拉’苹果在室温贮藏过程中果肉组
织结构及细胞结构的变化，并探讨果肉硬度与
细胞结构之间的关系以及1-MCP阻止果肉硬度下
降的原因。
材料与方法
‘嘎拉’苹果(Malus domestica Borkh. cv.
‘Gala’)于 2006年 8月 22日采自陕西省扶风县南
阳镇西权村一成年果园，采收当天运回实验室，
选择大小一致、着色均匀、无机械损伤和病虫害
的果实用作试验。作1-MCP (美国ROHM和HAAS
公司提供，有效成分为 0.14%)处理时，果实放在
1-MCP浓度为 0.5 µL·L-1的塑料帐内并放在 25 ℃
下密闭 24 h；以在塑料帐内不含 1-MCP的密闭 24
h的为对照。然后分别装入带有塑料薄膜内衬的
果箱内，放在室温[(25±1) ℃]下贮藏 4周。
果肉硬度用 FT-327果实硬度计(意大利)测
定，随机取 10个果实在每果阴阳面分别去皮，测
定果肉硬度，取平均值。
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制备显微样品时，取果实阳面果皮下 5 mm
深处的果肉，切成 5 mm×5 mm×5 mm的小块，
以福尔马林 -醋酸 -酒精(FAA)固定液固定，用常
规石蜡切片法切片，番红 - 固绿双重染色，在
OlympusBH-2光学显微镜(日本奥林巴斯公司)下观
察、照相。采用Motic images advanced 3.2软件
测定细胞间隙面积，用细胞间隙面积占视野面积
的百分比表示。
制备电镜样品时，取果实阳面果皮下 5 mm
深处的果肉，切成 1 mm×1 mm×1 mm的小块，
用 4%的戊二醛固定，经磷酸缓冲液清洗，用 1%
锇酸后固定，梯度丙酮脱水，E p on 8 1 2 包埋，
LEICA ULTRACUT超薄切片机(德国莱卡公司)切
片，用醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色后，在
JEM-1230型透射电镜(日本电子株式会社)观察、
照相。
实验结果
1 果实硬度的变化
‘嘎拉’苹果在贮藏初期果实硬度很快下降
(图 1)，1周时硬度已下降到 5.65 kg·cm-2，以后
图 1 1-MCP处理对果实硬度的影响
Fig.1 Effects of 1-MCP on fruit firmness
图 2 贮藏期间果肉组织显微结构变化
Fig.2 Changes in flesh microstructure during storage
a：采后第 1 天；b：未处理的果实贮藏 4 周；c：1 -MC P 处理的果实贮藏 4 周。
下降减慢，4周时果实硬度下降到 4.77 kg·cm-2。
1-MCP 显著抑制‘嘎拉’苹果软化进程，4 周
时，1-MCP处理的果实硬度仍保持在 6.72 kg·cm-2，
高出未作 1-MCP处理的 1.95 kg·cm-2。
2 果肉组织显微结构的变化
显微镜下观察的结果表明，刚采收的‘嘎
拉’苹果果肉细胞形状近圆形，细胞壁较为平滑
(图 2-a)，细胞间隙较小。贮藏 4周时对照果实果
肉细胞(图 2-b)逐渐失去张力，细胞皱缩，细胞
壁发生皱褶弯曲，细胞间隙显著增大(图 3)。经
图 3 1-MCP处理对果肉细胞间隙的影响
Fig.3 Effects of 1-MCP on flesh intercellular space
1-MCP处理的果实其果肉细胞虽然也发生同样的
变化，但变化没有不作 1-MCP处理的明显(图 2-
c)，说明 1-MCP能延缓贮藏期间果肉细胞结构的
变化。
3 果肉细胞超微结构的变化
在透射电子显微镜下观察的结果显示，刚采
收的‘嘎拉’苹果果肉细胞壁结构完整，排列
层次分明，呈明 -暗 - 明分区结构，初生壁在中
胶层的两边，二者间结合紧密(图 4-a)。细胞质被
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挤压成一薄层紧贴细胞壁，能观察到清晰的线粒
体、质体和液泡(图 4-b)。贮藏 4周后，不作 1-
MCP处理的果实果肉细胞发生质壁分离现象，中
胶层解体，胞间层出现裂痕(图 4-c)，大部分细
胞壁的微纤丝结构紊乱，壁外层呈絮状，原生质
解体，液泡膜部分破损(图 4-d)，细胞器空泡化
(图 4-e、f)。1-MCP处理的果实在贮藏 4周后，
果肉细胞壁微纤丝刚刚出现解体迹象，中胶层解
体不明显，细胞壁的结构仍完整，看不到明显的
质壁分离现象，线粒体和质体的结构仍清晰可
辨，无破损现象(图 4-g~i)。
讨　　论
‘嘎拉’苹果在贮藏期间伴随着果肉硬度的
下降，果肉细胞结构发生一系列明显变化。细胞
逐渐失去张力，出现明显的质壁分离现象；细胞
图 4 贮藏期间果肉细胞超微结构的变化
Fig.4 Changes in flesh cell ultrastructure during storage
　　a：贮前，细胞壁结构致密，分层清晰，细胞间隙明显( × 2 0 0 0 0 )；b：贮前，细胞内有完整的细胞器( × 3 0 0 0 0 )；c：室温
下贮藏 4 周，中胶层解体，胞间层出现裂痕( × 2 0 0 0 0 )；d：室温下贮藏 4 周，中胶层消失，纤维素壁结构松散，呈絮状，细胞
质解体，液泡膜部分破损( × 2 0 0 0 0 )；e、f：室温下贮藏 4 周，细胞器空泡化( e × 3 0 0 0 0，f × 2 0 0 0 0 )；g、h、i：1 -MC P 处理
后 4 周，中胶层部分解体，细胞壁及细胞器结构完整(g、h × 2 0 0 0 0，i × 1 2 0 0 0 )。CW：细胞壁；CY：细胞质；M：线粒体；
M L：中胶层；V：液泡；S c：胞间裂痕；I C S：细胞间隙；f m：胞壁纤维；P C W：初生壁；P：质体。
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壁发生皱褶、扭曲，细胞间隙增大，中胶层解
体，细胞壁物质分解，呈现絮状；原生质解体，
细胞器空泡化。这些变化导致果肉细胞完整性逐
渐受到破坏，这与前人在猕猴桃 ( 杨德兴等
1993)、桃(段玉权等 2004)、柿(童斌等 1999；罗
自生和席玙芳2005)和菠萝(屈红霞等2000)上得到
的结果基本上一致。经 1-MCP处理的果实果肉硬
度下降显著减缓，果肉细胞结构，尤其是细胞壁
结构破坏受到明显抑制。根据果实硬度与果肉细
胞壁结构完整性相关的现象，可以认为 1-MCP可
以保护果肉细胞结构的完整性，从而延缓了果实
的软化进程。
细胞结构完整性的破坏是细胞内一系列生理
生化作用的结果。前人报道 1-MCP可抑制苹果果
实贮藏期间的呼吸速率和乙烯释放速率(韩冬芳等
2003；唐燕等 2004)，1-MCP抑制由乙烯诱导的
桃(刘红霞等2003)和油桃(王俊宁等2005)中纤维素
降解和果胶的降解，降低贮藏过程中的多聚半乳
糖醛酸酶活性，推迟多聚半乳糖醛酸酶活性高峰
的出现(王俊宁等 2005)，从而延缓细胞中胶层和
胞壁纤维的降解，因而果肉细胞结构的完整性可
以得到保护。因此，可以认为 1-MCP保护果肉
细胞结构完整性的作用，可能是其与乙烯受体结
合后，抑制了乙烯所诱导的一系列生理生化反应
的结果。
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