全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月334
植物 β-淀粉酶
齐继艳，陈舟舟，卢晗，张亮，沈文飚 *
南京农业大学生命科学学院，生命科学实验中心，南京 210095
β-Amylase in Plants
QI Ji-Yan, CHEN Zhou-Zhou, LU Han, ZHANG Liang, SHEN Wen-Biao*
College of Life Sciences, Laboratory Center of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
提要：介绍了植物β-淀粉酶的蛋白质结构、热稳定性、突变体和遗传规律、生理功能、基因表达和调控的研究新进展，
并对今后此领域的研究作了展望。
关键词：β-淀粉酶；热稳定性；遗传突变体；生理功能；基因表达
收稿 2007-12-11 修定 2008-03-06
资助 国家自然科学基金(30471049)和江苏省青年科技创新人
才项目(BK20 04 417 )。
* 通讯作者(E-mail：wbshenh@njau.edu.cn；Tel：025-
8 4 3 9 6 5 4 2 )。
β-淀粉酶(β-amylase，EC 3.2.1.2，α-1,4-D-
glucan maltohydrolase)广泛存在于植物和微生物
中，通过外切淀粉或寡葡聚糖等相关化合物中的
α-1,4-葡聚糖的非还原性末端，直到第一个 α-1,6
分枝点，从而释放麦芽糖和 β-极限糊精(Sopanen
和 Laurière 1989)。早期研究认为谷物籽粒中的 β-
淀粉酶可以通过参与淀粉的降解和转运为萌发提供
能量，例如水稻(Oryza sativa)种子萌发过程中的
β-淀粉酶活性是种子发芽势和活力的可靠指标。
此外，大麦(Hordeum vulgare) β-淀粉酶与麦芽糖
化力密切相关，因此也是衡量麦芽糖化力大小的
主要育种指标。近年来，有关植物 β - 淀粉酶的
研究引起了植物学界的广泛关注。本文对植物 β-
淀粉酶的蛋白质结构、热稳定性、突变体和遗传
规律、生理功能、基因表达的器官和发育特异性
以及调控等研究领域的相关结果进行了初步概述，
最后讨论了该研究领域存在的若干问题。
1 蛋白质结构
绝大多数禾本科作物种子的β-淀粉酶属于单
体蛋白，分子量范围为 53~64 kDa。大麦、黑
麦(Secale cereale)和水稻胚乳专一型β-淀粉酶的氨
基酸序列中有一定相似性，例如氨基酸序列中都
含有高度保守的谷氨酸(Glu)残基。研究大麦β-淀
粉酶氨基酸全序列(Kreis等1987；Yoshigi等1994)
发现其羧基末端有 4 个富含甘氨酸的重复区段，
而黑麦是 3个重复区段(Rorat等 1991)。另外，麦
芽糖和 α/β环糊精(cyclodextrin，CD)分别是 β-淀
粉酶的非竞争性和竞争性抑制剂。
β-淀粉酶的蛋白质结构包括一个典型的(β/α)8-
桶状核心和一个羧基末端的长环结构(图 1)。活性
中心的Glu186和Glu380位于(β/α)8-桶状核心的深
部，此结构被认为是切割多聚糖非还原性末端的
最佳结构(Mikami等1993)。Glu186和Glu380分别
承担酸和碱性催化作用，其中Glu186充当酸碱催
化反应中的质子供体，Glu380则在活化水分子中
起着重要作用(Kang等 2004)。Mikami等(1994)研
究还发现Glu186和Glu380对从淀粉中释放β-麦芽
糖起着关键的催化作用，Glu380是接触反应部位
(Glu186)的配对物。Totsuka和 Fukazawa (1996)在
专题介绍 Special Topics
图 1 β-淀粉酶蛋白的三维结构示意
根据 http://www.brouw-bier.nl/theorie/chemie/enzymen.htm
改 画 。
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此基础上提出了 β-淀粉酶催化降解底物的假说：
位于桶状核心活性位点Glu186和Glu380附近的
Leu383在催化反应时插入环糊精形成包合体，以
维持活性位点与底物结合的稳定性，从而有利于
催化反应的进行。
L i 等( 2 0 0 2 )利用限制性片段长度多态性
(restriction fragment length polymorphism，RFLP)
分析栽培种大麦，把 3个 β - 淀粉酶基因——β -
amy1，2和 3分别定位到染色体 IV、II和 IV中。
此外，通过研究发现蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus
bacteria，BCB)和大豆 β-淀粉酶具有不同的最适
pH (分别为 pH 6.7和 pH 5.4)。经X-射线分析发
现，BCB野生型的Glu367被2个水分子(W1和W2)
所包围，W1以氢键与Glu367和 Tyr164相连呈链
状，并表明一个以水为媒介的氢键转接网络
Glu367⋯W1⋯Tyr164⋯Thr328是野生种类BCB β-
淀粉酶具有较高最适 pH的原因(Hirata等 2004)，
初步证明了在 β-淀粉酶催化亚基与活性中心附近
亚基间氢键的形成和变形与β-淀粉酶最适pH有一
定关系的推测。
2 热稳定性
β - 淀粉酶主要应用于食品、发酵、纺织、
制药等工业过程中。例如，β-淀粉酶在纺织业中
主要用于棉布退浆，食品工业上使淀粉水解生成
葡萄糖，啤酒生产中 β - 淀粉酶则是重要的发酵
酶。通常，发酵过程中产生的热量会使体系温度
升高，从而影响酶的催化反应活性。由于 β - 淀
粉酶是植物淀粉降解酶中热敏感性最强的酶之一。
因此，其热稳定性在整个发酵过程中起决定作
用。例如，大麦 β - 淀粉酶的热稳定性是影响啤
酒酿造过程中可发酵性的重要因素。因此，热稳
定性可以用作对大麦品质性状选择的育种指标
(Kaneko等 2000)。根据 β-淀粉酶热稳定性的不
同，β-淀粉酶大致可分为 3种热稳定型：高耐热
型(A型)、中耐热型(B型)和低耐热型(C型) (Kihara
等 1999；Kaneko等 2001，2002)，而且它们具
有明显的地理特征，其中 B型被认为是大麦属中
β-淀粉酶最基本的原型(Kaneko等 2002)。
以大麦麦芽以及发育的籽粒为材料，把麦芽
中的β-淀粉酶分为Sd1和Sd2型(Eglinton等1998)，
而把籽粒中的 β-淀粉酶同工酶则分为 Sdd和 Sdf
型。其中，Sd2还分为高热稳定型 Sd2H和低热
稳定型 Sd2L，而 Sd1介于两者之间。4H染色体
Bmy1位点上的等位基因 Bmy1-Sd1、Bmy1-Sd2H、
Bmy1-Sd2L编码的 3种不同类型的 β-淀粉酶Sd1、
Sd2H、Sd2L表现出不同的热稳定性，并可以明
显影响大麦的麦芽品质(Eglinton等 1998；Kihara
等 1998，1999)，从而暗示 β-淀粉酶编码基因序
列的不同可能直接影响大麦的麦芽品质。Ma等
(2001)用位点诱变的方法替换 β-淀粉酶蛋白中的
氨基酸残基，发现了 3种不同类型的 β - 淀粉酶
(Sd1、Sd2H、Sd2L)可能具有不同特性的蛋白质
结构基础。其中 2 个氨基酸的替换( V 2 3 3 A 和
L347S)可以分别使酶热稳定性指标T50 (热处理后酶
活性降为原来活性 50%的温度)升高 1.9和 2.1 ℃，
推测可能是改变了 β-淀粉酶的空间结构以及蛋白
质表面与溶剂水的相互作用，进而提高了热稳定
性。进一步比较 Sd1和 Sd2型 β-淀粉酶的氨基酸
序列，同样也发现二者有 5个氨基酸的不同，并
根据这一结果来解释不同类型 β-淀粉酶具有相异
热稳定性的原因(Ma等 2002)。
Kaneko等(2000)对A、B和C 3种热稳定型大
麦品种中 β-淀粉酶编码基因进行了分析，发现不
同类型的 β-淀粉酶基因有几乎相同的外显子，极
少数不同的外显子序列导致了氨基酸序列中几个氨
基酸残基的不同；进一步研究还发现，C型大麦
品种β-淀粉酶基因的第3号内含子中，长度为126
bp的序列可能与其热稳定性质有关。除在大麦栽
培种中已有的 3种热稳定型(A、B、C)外，最近，
又发现了新的热稳定型A+、A-B、B-C和 C-，其
中A+有超强的热稳定性(Zhang等 2004)。此外，
在非洲发现的Curculigo pilosa中的β-淀粉酶活性
和热稳定性比其他植物中的 β-淀粉酶高，其催化
直链淀粉的活性比催化支链淀粉低。值得注意的
是，这种酶很像微生物的 β - 淀粉酶，能降解来
自于小麦(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)、
马铃薯(Solanum tuberosum)和水稻中的淀粉(Dicko
等 1999)。
3 突变体和遗传规律
按照作物种类的不同，种子β-淀粉酶可以分
为两大类。第一类由于往往与胚乳中的淀粉颗粒
相结合，在萌发时直接被激活，不需要重新合
成，被称为胚乳专一型 β-淀粉酶(endosperm-spe-
cific β-amylase)。它也是小麦属作物种子如大麦、
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小麦和燕麦(Avena sativa)等籽粒发育和成熟过程
中，形成的高含量 /活性的组成型 β-淀粉酶，其
重要特征是羧基末端富含甘氨酸重复序列，因此
也是小麦属作物种子中主要的 β-淀粉酶，其中大
麦的胚乳专一型β-淀粉酶基因被定位于染色体 IV
上的 β-amy1位点。另一类则被称为普遍型 β-淀
粉酶(ubiquitous β-amylase)，是指非小麦属作物
(水稻和玉米等)种子萌发过程中，在糊粉层细胞
重新合成的 β - 淀粉酶，而且其含量和活性较低
(Wang等 1996)。
目前，在大麦野生植株中发现了很多的β-淀
粉酶突变体(Zhang等 1993；Saghai Maroof等
1995)，有趣的是，有些大麦种子中尽管未检测
到 β-淀粉酶活性但也可以萌发，而另一些则具有
高活性的β-淀粉酶，暗示大麦种子β-淀粉酶可能
与萌发过程无关。进一步研究发现，水稻 β - 淀
粉酶缺失体品种‘日本晴’萌发正常，这也为
上述推测提供了有力的证据(Saika等 2005)。芬兰
学者研究发现，大麦HA52系的 β-淀粉酶具有高
活性和高的热稳定性(Ahokas和Manninen 2000)。
对HA52 β-amy1位点上的基因组序列分析表明，
β-amy1基因大小为 4 951 bp，含有 1个内含子、
7个外显子和 6个基因间隔区(Erkkila等 1998)。与
其他植物中的β-amy1相比，它缺失一个长度为92
bp的内含子区域，该区域包括 3个倒置重复、4
个回文序列和 7个发夹环，进一步推测这个区域
可能是β-amy1的负调控转录因子的结合位点，缺
失可能引起 β-淀粉酶活性的升高；另外，HA52
中 β-淀粉酶的氨基酸序列特异性可能也是其具有
较高活性的原因。
此外，在黑麦种子中也发现了β-淀粉酶突变
体。分子定位分析证明其胚乳型 β-淀粉酶基因位
于第 5号染色体上。进一步利用已有的大麦胚乳
型 β-淀粉酶基因探针筛选黑麦 cDNA文库，从中
挑选出来的 3个 cDNA——pcβ1、pcβ2和 pcβ3测
序后发现，pcβ2和 pcβ3与 pcβ1除了在第 556位
点上有一个单核苷酸不同外其余都相同。由于实
验中使用的品系已经在自然状况下繁育超过 20
代，因此它们的差别由等位基因和杂合性决定的
可能性很小，暗示黑麦中胚乳型 β-淀粉酶可能是
由 2个基因编码。进一步研究还发现，β-淀粉酶
突变体的产生还很可能是由于与 β-淀粉酶基因表
达相关的 2 个基因变化有关。
4 生理功能
早期研究认为，β-淀粉酶是与α-淀粉酶等协
同作用来降解淀粉，从而为种子萌发提供能量，
而来自于巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium)
DSM319的 β-淀粉酶则可能具有单独降解淀粉的
功能(Lee等2001)。果实中可溶性糖的积累过程也
十分重要，不仅是因为它是大多数植物促使动物
传播种子的一种策略，而且也是影响其自身营养
价值的重要因素。例如，在未成熟的香蕉(Musa
n a n a )果肉中有大量的淀粉(占香蕉总淀粉的
20%~25%)，但在成熟期 β-淀粉酶催化下这些淀
粉迅速降解为可溶性糖(Cordenuns i 和 La jo lo
1995)。这个过程可能是通过水解(Purga tto等
2001；Bassinello等2002)及磷酸解(da Mota等2002)
过程实现的。
在水稻种子中β-淀粉酶定位于糊粉层，而且
在萌发期出现(Wang等 1996)，与此相对应出现的
是总淀粉及可溶性糖增多的现象，在黄瓜子叶中
也是如此 ( T o d a k a 等 2 0 0 0 )。在对拟南芥
(Arabidopsis thaliana)叶片的研究中发现，β-淀粉
酶具有昼夜生理周期变化，也暗示了它在淀粉降
解中起一定作用(Harmer等 2000)。Weise等(2004)
的结论又进一步证明了此可能性，他发现在晚
上，麦芽糖是借助于麦芽糖转运蛋白从叶绿体中
输出的主要糖类，进一步借助于转基因和突变体
证明，β-淀粉酶对于叶绿体中短暂性积累淀粉的
降解更加重要。另外，在苹果(Malus domestica)
和甘薯(Dioscorea esculenta)块根的研究中发现，
β-淀粉酶主要分布于其功能区域，这提供证据支
持在植物活细胞或至少是活营养细胞中普遍存在着
催化淀粉水解的 β - 淀粉酶。同时，在休眠的作
物种子胚乳组织和发育过程中的苹果果实中，沉
积于胚乳组织淀粉粒边缘的 β-淀粉酶也是与其细
胞生理学功能紧密联系的。不过，尽管 β - 淀粉
酶被认为作用于淀粉链的降解，但在有些植物的
亚细胞定位的研究中发现的一个促使 β-淀粉酶运
输进入淀粉体的转运肽，而在一些植物 β-淀粉酶
中却没有发现该序列(Van Damme等 2001)。
另一方面，在不同的植物材料中发现的β-淀
粉酶活性存在着明显的差异。由于大麦 β-淀粉酶
在籽粒中合成，种子萌发时不再合成，故通过测
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定未发芽籽粒中的 β-淀粉酶活性水平，可评判该
籽粒是否适用于啤酒酿造，因此也可作为评定品
种品质的一种指标。在Beck和Ziegler (1989)的研
究中，β-淀粉酶被认为是淀粉贮藏组织和营养器
官中的大量贮存蛋白。免疫定位技术也证实，旋
花科(Convolvulaceae)植物根茎细胞质中的 β-淀粉
酶也具有植物贮存蛋白的功能(Van Damme等
2001)。
5 基因表达的器官和发育特异性
在种子中存在有胚乳专一型和普遍型两种 β-
淀粉酶。由于胚乳专一型 β-淀粉酶在种子萌发前
已经合成，所以对于种子中 β-淀粉酶基因表达定
位的研究多是指普遍型 β - 淀粉酶。通常，β - 淀
粉酶基因的mRNA主要存在于糊粉层，而α-淀粉
酶基因的mRNA则分布在糊粉层和上皮细胞。例
如，在玉米发育种子糊粉层中表达的 β-淀粉酶基
因的产物是与大麦、黑麦和水稻中已知的 β-淀粉
酶极为相似的多肽链，长度为 4 8 8 个氨基酸残
基。但是，黑麦和大麦胚乳专一型 β - 淀粉酶羧
基末端具有的特征性的甘氨酸高度重复序列，在
玉米种子 β - 淀粉酶中却没有发现(Laur i è r e 等
1992)。通过重组自交系来进行分子定位，发现
所克隆的 cDNA是位于 7L染色体段 83 cM位置的
一段单拷贝基因，Northern印迹杂交和免疫印迹
结果也表明种子萌发时 β-淀粉酶的合成是在糊粉
层细胞中，而非以前认为的盾片中( W a n g 等
1997)。
叶片和其他生长器官中的β-淀粉酶活性类似
于种子中的普遍型 β-淀粉酶，它们被证明广泛参
与其中的淀粉降解过程，但绝大部分报道指出它
的活性主要位于叶绿体外，在叶片中还被证实多
与韧皮部结合，称韧皮部结合型 β - 淀粉酶
(phloem-associated β-amylase)。因此，β-淀粉酶
一直被认为是与位于叶绿体细胞器的叶片淀粉代谢
无关。但最近在拟南芥中发现了一种新的 β-淀粉
酶基因 ct-Bmy，它编码的蛋白在氨基酸序列上与
高等植物叶绿体外的 β-淀粉酶高度相似，经导入
大肠杆菌并表达后发现其编码的蛋白具有 β-淀粉
酶活性，运用绿色荧光蛋白(green fluorescence
protein，GFP)的研究也发现该蛋白在拟南芥叶绿
体内有显著积累。由 ct-Bmy启动子控制的GUS报
告基因在转基因烟草(Nicotiana tabacum)叶片栅栏
细胞和叶柄、茎中等与维管束相关的绿色组织细
胞中表达最为强烈，这种现象在幼苗和成熟植株
中都存在，这是定位在叶绿体的蛋白质典型的表
达特征。用整棵秧苗组化染色观察还发现，GUS
活性在生长的前 2周被强烈限制在子叶中，到大
约 4 周时才出现在第一片真叶叶绿体中(Lao等
1999)。Qin等(2003)也发现在生长的甘薯块根细
胞质体中也有 β-淀粉酶的分布。
6 基因表达的调控
6.1 生长调节物质的调控 在种子萌发中，α-淀粉
酶基因表达主要受赤霉素(GA3)调控(Lovegrove和
Hooley 2000)，但有趣的是，GA3只在萌发后期
起作用(Bewley 1997；Gallardo等 2002)。近期研
究表明，一氧化氮(nitric oxide，NO)信号可能参
与了种子萌发前期(0~12 h) β-淀粉酶基因表达的
调控，而对 α - 淀粉酶基因表达调控不起作用。
Simontacchi等(2004)发现在高粱(Sorghum vulgare)
种子的萌发前期会迅速出现NO释放的现象。作
者所在的课题组进一步研究发现，在小麦种子萌
发前期，NO 可以显著提高小麦种子的萌发，同
时伴随着 β-淀粉酶活性迅速激活的现象，且具有
NO剂量诱导效应，但对GA3的应答无关(Zhang等
2005)。实验还发现，在萌发的前 12 h里，GA3
对完整种子和去胚半粒种子里的α-淀粉酶和β-淀
粉酶活性都无影响，但加入 N O 供体硝普钠
(sodium nitroprusside，SNP)后，β-淀粉酶的活
性和转录本可被快速诱导，而α-淀粉酶活性基本
不受影响。进一步研究还发现，NO 除了直接诱
导 β-淀粉酶结合体从麦谷蛋白中释放外，还可能
帮助游离态的 β-淀粉酶从小的同聚体和异聚体上
解离。正是由于上述变化改变了淀粉粒周围的蛋
白质基质结构，才使得淀粉粒更容易暴露出来，
这样也为萌发后期受GA3调控的α-淀粉酶基因表
达，并最终迅速降解淀粉粒创造条件，从而加速
小麦种子的萌发进程。此外，研究还发现，在
大麦、大豆、水稻和西瓜(Citrullus vulgaris)种子
的萌发早期也存在NO对 β-淀粉酶活性迅速激活
的现象，暗示NO对β-淀粉酶的调控是普遍存在的。
Purgatto等(2001)发现在香蕉成熟过程中，吲
哚乙酸(IAA)推迟了淀粉降解从而合成蔗糖的过
程，并首次报道 IAA可能影响 β-淀粉酶等水解酶
的活性。进一步研究表明 IAA不影响蔗糖合酶及
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蔗糖磷酸化酶基因的转录及酶活性，但推迟了 β-
淀粉酶mRNA转录的时间，延缓其活性的升高，
这暗示 β-淀粉酶可能是淀粉降解成蔗糖过程中重
要的水解酶之一。此外，在梨中也发现了 IAA能
够推迟果实成熟的现象。do Nascimento等(2006)
进一步研究发现，用一定浓度的乙烯和乙烯的抑
制剂 1- 甲基环丙烯(1-methylcyclopropene，1-
MCP)处理成熟香蕉果肉，发现乙烯可以促进β-淀
粉酶活性升高，降解更多的淀粉并产生可溶性
糖；而 1-MCP可以延缓甚至停止上述生理过程，
β - 淀粉酶几乎没有活性。用 N or t he r n 杂交和
Western杂交测定其表达情况发现，乙烯处理后的
果肉中与未处理的相比，提前诱导 β - 淀粉酶的
mRNA和蛋白质的产生；而 1-MCP处理后的果肉
中则逆转了上述过程，暗示乙烯可能是通过影响
β - 淀粉酶的表达活性，促进水果的成熟。
6.2 糖信号的调控 目前已经在植物中初步证实β-
淀粉酶的基因表达被糖信号所调控。M i t a 等
(1995)发现，当给离体的拟南芥莲座型叶提供充
足的蔗糖时，伴随着淀粉的积累，β-淀粉酶基因
的转录水平和其活性都有显著的提高。对其施加
葡萄糖或果糖处理同样可以诱导 β-淀粉酶基因的
表达，但甘露醇和山梨醇却不能诱导其表达。进
一步研究还发现，糖诱导的 β-淀粉酶基因表达严
格受光照条件的控制，例如 β-淀粉酶的活性在光
照不足时会严重下降；另外，糖诱导的 β - 淀粉
酶基因表达在光照下不受3-(3,4-二氯苯)-1,1-二甲
基脲[3-(3,4-dichlorophenyl)-1,1-dimethylurea，
DCMU]或氯霉素的控制，但受放线菌酮的控制。
实验还证明了蔗糖诱导 β-淀粉酶基因的表达在不
同组织中均普遍存在，上述结果暗示拟南芥不同
组织中 β-淀粉酶基因表达可能受碳同化物在体内
的分配和库源互作的调控。同样，甘薯 β - 淀粉
酶基因不仅受高浓度的代谢糖(如蔗糖)的诱导，
也受低浓度的聚羟基乙酸(polyglycolic acid，PGA)
诱导，而且这种糖诱导的 β-淀粉酶基因表达还依
赖于钙离子的信号转导(Ohto等 1995)。
7 结语
随着分子遗传学的不断发展，有关β-淀粉酶
基因的研究也日益深入。目前发现不同大麦品种
的 β-淀粉酶在表达水平、热稳定性和动力学特性
上存在有明显的差异，并与麦芽品质形状紧密相
关。此外，在大麦种子休眠期，以结合态形式
存在的 β-淀粉酶不仅能被内源巯基蛋白酶水解释
放，也能被木瓜蛋白酶释放为游离态形式，但是
两者释放β-淀粉酶的分子量与用还原剂β-巯基乙
醇所释放的分子量相比，明显偏小(由 64 kDa下
降为 59 kDa)，pI值则偏向碱性，推测与 β-淀粉
酶蛋白羧基末端的氨基酸序列被蛋白酶切除有关，
但是其具体的机理还不是太清楚( S o p a n e n 和
Laurière 1989)。因此，β-淀粉酶的基因表达规律、
修饰和激活的过程还有待于进一步证实。
另一方面，尽管已有研究表明，谷物籽粒中
淀粉的降解和转运主要由 β-淀粉酶参与催化，从
而为萌发提供能量，但是其具体的功能还存在有
不少疑问。例如，大麦中游离和结合态 β - 淀粉
酶的催化能力远超过萌发的需要，这种现象的存
在对于植物生长发育过程中物质能源的经济利用是
难以解释的。与之相对应的，β-淀粉酶缺失体品
种的种子萌发并未受到明显的影响，暗示 β-淀粉
酶可能与种子萌发关系不大。此外，β-淀粉酶在
活细胞中经常定位于叶绿体和质体以外，与淀粉
基质在亚细胞水平上也存在有相互隔离的现象。
也有证据发现一些植物组织中的 β-淀粉酶可能以
类似于营养贮存蛋白或抗逆相关蛋白形式存在(Van
Damme等 2001；Kaplan和 Guy 2004)。由于 β-
淀粉酶富含赖氨酸残基，并与某些作物的冷害应
答有关，提高 β-淀粉酶的活性和含量也已开始成
为作物遗传改良的重要课题。因此，随着以后研
究的不断深入，把生理生化、分子生物学以及正
向和反向遗传学技术结合起来，将能进一步揭示
β-淀粉酶在植物细胞以及组织内的各种生理功能。
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