全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 247
植物微嫁接技术的研究及应用
张金林1,2,* 王锁民1 许瑞3 曹孜义4
1 兰州大学草地农业科技学院，兰州 730020；2 甘肃农业大学农学院，兰州 730070；3 甘肃中医学院，兰州 730020；
4 甘肃农业大学生命科学与技术学院，兰州730070
Researches and Applications of Plant In vitro Micrografting
ZHANG Jin-Lin1,2,*, WANG Suo-Min1, XU Rui3, CAO Zi-Yi4
1College of Pastoral Agricultural Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020; 2College of Agronomy, Gansu
Agricultural University, Lanzhou 730070; 3Gansu College of Traditional Chinese Medicine, Lanzhou 730020; 4College of Life
Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070
提要 介绍了影响微嫁接成活的主要因素、微嫁接细胞学研究和微嫁接的生理生化研究进展；另外，对微嫁接技术在农
业生产中的应用(主要包括脱除果树病毒, 快速繁育无病毒苗木，繁殖保存珍贵的育种材料，试管内快速检测植物病毒、果
树检疫、嫁接亲和力的鉴定及亲和力的早期预测等)也作了阐述。
关键词 植物微嫁接；应用
收稿 2004-06-10 修定 2004-10-08
资助 国家自然科学基金项目(30270947)。
*E-mail: jlzhang@lzu.edu.cn, Tel: 0931-3222722
微嫁接(in vitro micrografting)是一种在试管内
将砧木与接穗进行嫁接的技术，它是植物组织培
养与嫁接技术的结合[1,2]。自 1972年 Murashige
等[3]创立了微芽嫁接技术以来，微嫁接技术已广
泛应用于柑桔、苹果、桃、葡萄和龙眼等多种
果树的研究与生产中。根据微嫁接所选用的接穗
不同，可分为茎尖嫁接(stem apex grafting)、微
枝嫁接(micro shoot grafting)、愈伤组织嫁接(callus
grafting)和细胞嫁接(cell grafting)等。茎尖嫁接是
指在无菌条件下将生长枝的茎尖嫁接在去顶的试管
苗或茎段上，在适宜的条件下培养成为新植株。
茎尖嫁接的反复进行可以诱导林木发育阶段返
幼[3,4]。微枝嫁接是指在无菌条件下将试管苗的茎
段嫁接到另一株去顶的试管苗或茎段上，在适宜
条件下培养成为新植株[5~7]。愈伤组织嫁接是指将
不同植物的愈伤组织进行混合培养，以获得嫁接
嵌合体的方法，它可避免整体嫁接时由切割造成
的隔离层对接穗与砧木细胞真正关系的掩盖作
用[5~7]。细胞嫁接是指将不同植物的细胞或原生质
体进行混合并继代培养，诱导根、茎、叶的分
化，形成植株[5~ 7 ]。细胞嫁接与细胞融合不同。
细胞嫁接中，来自不同植物的细胞很少(甚至没
有)发生遗传物质的交换，细胞生长保持各自的特
性，来源不同的细胞之间可形成次生胞间连丝，
进行一定的物质和信息交流，以满足植株生长发
育的需要。与常规的嫁接方法相比，微嫁接具有
其自身特有的优越性[1,8]: (1)周期短、费用低、占
地少、成活率高；(2)进行微嫁接后，生长条件
可以人为控制，提高了有关科学研究的可信度；
(3)不受季节的限制和环境的影响，可以在实验室
常年进行；(4)有利于进行嫁接亲和力的研究。现
就植物微嫁接技术及其应用作如下介绍。
1 植物微嫁接技术
1.1 影响微嫁接成活的主要因素
1.1.1 蔗糖浓度 Navarro等[9]在柑桔的微嫁接过程
中发现，培养基中蔗糖浓度对微嫁接的成活起非
常关键的作用。培养基中的蔗糖浓度为 7.5% 时，
微嫁接成活率最高为 90%；而蔗糖浓度为 2.5%
时，成活率仅为 55%。并且蔗糖浓度为 7.5% 的
微嫁接植株生长状况，如总叶片数、叶片大小、
总的叶片生长量以及新发根植株的比例都明显大于
生长在 2.5% 的蔗糖培养基上的微嫁接成活株。
1.1.2 植物生长调节剂和抗氧化剂 植物生长调节
剂和抗氧化剂可减轻氧化作用，促进接穗与砧木
切口表面愈伤组织的形成。B A P、N A A、G A 3、
6-BA 等植物生长调节剂可促进苹果、樱桃、柑
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桔等嫁接植株愈伤组织的形成，提高成活率；嫁
接前在切口处加1~2滴激动素或玉米素可明显提高
嫁接成活率[10~12]。将嫁接株插入含抗氧化剂二乙
基硫代甲酸钠(DIECA)的培养基中，使其接口部
位与培养基接触，可提高许多果树的微嫁接成
活率[1,13]。
1.1.3 砧木与接穗上的叶片 Palma等[14,15]以阿拉伯
胶树(Acacia senegal)作实验的结果表明，砧木上
的叶子有助于微嫁接植株的生长，而接穗上的叶
子对微嫁接的成活必不可少。宋瑞琳等[12]柑桔茎
尖嫁接的研究表明，砧木带子叶嫁接成活率也高
于不带子叶的。
1.1.4 用作砧木或接穗的试管苗的培养时间 Navarro
等[9]发现，柑桔的苗龄对微嫁接的成活起非常关
键的作用，二周龄砧木的嫁接成活率最高，较大
与较小苗龄的试管苗嫁接成活率均较低。Palma
等[14,15]在阿拉伯胶树上的研究发现，用作接穗的
试管苗在培养基上的培养时间不能少于 7 周，否
则在微嫁接1周后便会死亡。宋瑞琳等[12]的研究
表明，柑桔砧木苗龄以 15 d 左右最为适宜，微
嫁接成活率可达45%左右，均优于砧木苗龄12 和
20 d的。李耿光等[16]的工作也证明了这一点。砧
木苗龄较老时，用作接穗的茎尖易变干、变褐以
致死亡；砧木苗龄较小时，用作接穗的微茎尖易
被砧木产生的愈伤组织埋没。所以在选取用作砧
木或接穗的试管苗时，一定要注意其培养时间，
选取处于最佳状态的试管苗作砧木或接穗。
1.1.5 不同放置方式 赵改荣和余旦华[17]的葡萄微嫁
接结果表明，在 1/2MS 培养基中直立培养的微嫁
接苗成活率比平直培养的高出 38%。平直培养的
微嫁接苗中大多数是砧木和接穗同时生根，接口
处砧木张开。有的嫁接苗也形成愈伤组织，但愈
伤组织越长越多，并各自生根，结合不紧密，成
活率降低。这可能是形成的愈伤组织直接和培养
基接触造成的。
1.1.6 其它因素 赵改荣和余旦华[17]的研究表明，用
带根苗作砧木的微嫁接苗成活后开始生长早、叶
片大、生长势强，培养 30 d 时其苗高比用腋芽
未萌发茎段作砧木的嫁接苗平均高出2 cm。这可
能是砧木带根嫁接后不需生根，直接吸收营养所
致。经过绑缚的嫁接苗整个切面愈合良好；而未
经绑缚的嫁接苗只在接穗下削面的顶端与砧木相接
处形成 2 cm 的愈合组织，造成愈合不良；接穗
的腋芽是否萌发并不影响微嫁接的成活率，但对
嫁接苗的生长则影响很大。用腋芽刚萌发茎段作
接穗的嫁接苗培养15 d后，嫁接活的苗已全部开
始生长。Mneney和Mantell[18]在腰果微嫁接中侧接
成功率大于顶接，在砧木下胚轴处嫁接的成功率
高于上胚轴处。
1.2 微嫁接的细胞学 杨世杰[19]用光学显微镜和电
子显微镜系统观察 2 种凤仙花种间嫁接组合
(Impatiens walleriana/Impatiens olivieri)形成过程的
初步结果表明，嫁接初期，隔离层两层细胞发生
一系列变化：高尔基体、内质网和线粒体等细胞
器大量增加，细胞核和核仁体积增加，细胞质染
色强度减弱，淀粉积累以及大量的小泡、多泡
体、壁旁体的出现。亲和性组合接穗与砧木细胞
间有胞间连丝的次生形成。嫁接过程细胞学变化
与生理功能相关。许多小泡、壁旁体、多泡体
的出现与细胞内外物质运输、隔离层及细胞壁物
质的消长有关，高尔基体数量的增加与细胞物质
的沉积有关，细胞核和核仁体积的增加及内质网
数量增多与嫁接后蛋白质合成速度提高有关。王
幼群等[20]的实验表明，异种嫁接西葫芦(Curcubita
pepo)/南瓜(Cucurbita moschata)和南瓜自体嫁接后
6~8 d，在接穗、砧木的薄壁细胞和嫁接面处愈
伤组织细胞中分化出管状分子和筛分子，连接接
穗和砧木的木质部和韧皮部桥在嫁接后8 d形成，
以后其数目随着发育天数的增加而增加。
1.3 微嫁接的生理学 嫁接生理学研究主要限于激
素、毒素和营养物质在砧木与接穗间交流 3 个方
面[21~29]。在嫁接理论研究早期，人们就注意到植
物激素特别是生长素的作用，嫁接的极性现象就
可能与生长素的极性运输有关[23]。近10年来，对
嫁接过程中植物激素作用的研究不断深入。卢善
发等[26~28]的研究表明，嫁接初期，接穗和砧木间
失去共质体联络，随着嫁接面产生隔离层，生长
素的极性运输受阻，在维管束切割面附近积累并
释放到周围组织，引起嫁接面生长素分布发生变
化。细胞分裂素主要影响结合部愈伤组织中维管
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束桥的分化和形成层的再生，嫁接接合部木质部
汁液中细胞分裂素的浓度随砧木活力的增加而增
加[25]。接穗和砧木结合部之间的物质交流，早期
主要限于砧木和接穗间生物碱、开花刺激物传递
和病毒转移的研究[21]，近年来主要集中于结合部
同化产物的运输和矮化中间砧的作用机制等的探
讨。已有实验表明，同化产物可以通过质外体，
也可以通过共质体越过嫁接面[2,8]。共质体路线可
以是活细胞间的胞间连丝(或筛管)。科内组合通
过筛管的可能性大些，而科间组合主要通过胞间
连丝，这可能是由于科间组合结合部形成的韧皮
部多数是不能执行运输机能的。另外，卢善发和
杨振杰[29]的研究表明，砧木和接穗之间在共质体
连通前后均存在电波传递。
1.4 微嫁接的生物化学 微嫁接过程中的生物化学
研究主要限于酶学和蛋白质化学。酶学研究主要
包括：过氧化物酶、细胞色素氧化酶、多酚氧
化酶、酸性磷酸酯酶、酸性转化酶和酸性磷酸酶
等的活性变化规律检测。已有实验表明，在亲和
与不亲和组合中，一些酶的活性高峰出现时间有
先后不同，亲和性组合早于非亲和性组合; 酸性转
化酶在结合部的活性增高与结合部的单糖含量升高
有关; 过氧化物酶活性的变化与木质素沉积有关，
说明细胞色素氧化酶与嫁接面细胞的呼吸供能有
关，而多酚氧化酶与伤呼吸及木质素的合成有
关[2,15,24,28]。有关嫁接过程中蛋白质化学的研究是
从1978 年开始的。Yeoman[21]用3H-Met 和35S-Met
孵育培养嫁接后 3 d 的番茄自体嫁接茎段时，发
现有新蛋白质出现。Schmid和Feucht[30]在欧洲甜
樱桃(Prumus avium)/欧洲酸樱桃(Prumus cerasus)
组合的韧皮部中发现蛋白质稍有变化。杨世杰和
卢善发[6,7]以番茄自体嫁接(auto graft)和黄瓜同种异
体嫁接(homograft)为材料，进一步证实嫁接过程
中的确有特异蛋白质合成。这说明嫁接是一个与
愈伤组织反应不同的更为复杂的生理过程，是探
讨嫁接亲和性机制的一条新途径。
2 微嫁接技术在农业生产中的应用
2.1 脱除果树病毒 果树单纯以茎尖热处理虽然可
以脱除大部分病毒和类病毒，但有些病毒却难以
用热处理脱除，如卷叶病毒、栓皮病毒以及部分
抗热病毒。病毒在茎尖中有呈梯度分布的特性，
即在受浸染的植株中，顶端分生组织一般是无毒
的，或者是只带有浓度很低的病毒；而在较老的
组织中，病毒数量随着与茎尖距离的加大而增
加[31,32]。70年代初，Murashige等[3]最先在柑桔上
应用茎尖嫁接技术脱毒，以后 Navarro 等[9,31]和
Roistacher等[33~35]相继改进和逐步完善了柑桔的茎
尖嫁接技术，采用茎尖嫁接直接脱毒或先经热处
理后再用茎尖嫁接法成功地脱除了柑桔的衰退病毒
(citrus triteza virus, CTV)、黄龙病毒(citrus yellow-
shoot, CYV)、花叶病毒(citrus mosaic virus,
CMV)、裂皮病毒(citrus exocortis viroids, CEVd)、
鳞皮病毒(citrus psorosis virus, CPV)、环斑病毒
(citrus ring spot virus, CRSV)和碎叶病毒(citrus tat-
ter leaf virus, CTLV)等多种病毒，引起世界各国
同行们的关注。以后茎尖嫁接技术开始应用于脱
除苹果、桃、杏、樱桃、草莓的褪绿叶斑病毒
(chlorotic leaf spot virus, CLSV)和环斑病毒(ring spot
virus, RSV)，桃、杏、巴旦杏、李的矮化病毒
(dwarf virus, DV)，苹果、梨的苹果茎沟病毒
(apple stem grooving virus, ASGV)，葡萄的扇叶病
毒(grapevine fanleaf virus, GFLV)、栓皮病毒
(grapevine vitivirus B, GVB)、卷叶病毒(grapevine
leafroll virus, GLRV)和环斑花叶病毒(grapevine
ringspot mosaic virus, GRMV)[1,4,32,36~38]。宋瑞琳
等[12]采用茎尖嫁接和热处理与茎尖嫁接相结合的
技术对我国柑桔的主要病毒类病害(黄龙病、衰退
病、裂皮病、碎叶病)进行了脱除病原研究。他
们的结果表明：黄龙病、衰退病、裂皮病平均
脱除率分别为 100%、80.6% 和 54.1%，单用茎
尖嫁接对脱除碎叶病无效，但用热处理与茎尖嫁
接相结合的方法进行脱除则可以收到理想的效果。
2.2 快速繁育无病毒苗木，繁殖保存珍贵的育种材
料和种质资源 果树组培时，一些难以生根的树种
和品种，如格里菲思(Griffith)苹果，通过茎尖培
养可以获得无毒新梢，但新梢不能生根，只有采
用容易生根的砧木组培后，再用茎尖嫁接即可获
得成功。为了能大量获得苗木，茎尖嫁接用的砧
木一般多用实生砧；也可以从实生砧木上选取茎
尖，经组培生根后再进行茎尖嫁接。通过茎尖培
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养获得的幼龄茎段含有不利于产生根原体的酚类物
质，而以幼龄砧木实生苗的茎段进行组培后用作
茎尖嫁接的砧木，不仅可以解决无毒苗木生根难
的问题，而且还可以充分利用砧木实生苗，加速
砧木繁育的数量，从而加快无毒苗木的大量繁
育[1,4,11,18,37]。
用微嫁接法可以直接繁殖花药培养取得的单
倍体植株或通过胚挽救取得的植株，由于这些植
株十分难得，且生长又十分衰弱，土培容易死
亡，如果损失一株，就是损失了一个可贵的育种
材料。所以可采用切割它的试管枝作接穗，进行
微嫁接，这并不损害它的母株，因此，就可以
使所有的试管单株形成单株系，加上微嫁接苗土
培的成活率高，所以可保证通过花药培养或胚挽
救取得的每一个试管单株均有机会土培成露地苗和
取得的不同基因型的育种材料不致丢失，从而大
大提高育种效率[39~42]。伊华林[42]以试管嫁接柑桔
三倍体组培苗的试验结果表明，试管嫁接方法获
得的完整植株率可达到100%，而弱苗直接诱导生
根的成苗率较低，仅为22.5%。陈如珠[40]将甜橙
胚乳三倍体试管苗茎段和顶芽嫁接于试管中的砧木
上后，其成苗率达 9 0 % 以上。嫁接苗移植于无
菌土中后的成活率高达 9 5 % 以上。另外，对于
难以生根的不定芽，通过茎尖嫁接方法可以获得
带根的植株[40,41]，这为植物育种工作者尽早获得
新品种幼苗提供了一种新的方法。
2.3 快速检测植物病毒 植物病毒的快速检测可以
加快果树无病毒苗木的繁育过程，缩短果树无病
毒苗木的繁育周期[32]。长期以来，果树病毒主要
靠木本指示植物检测，但由于这种方法费时费
工，妨碍了无病毒苗木的生产[36]。Tanne 等[32]根
据田间木本指示植物检测的原理，以感葡萄栓皮
病毒的葡萄试管苗为砧木，葡萄栓皮病毒的指示
植物作接穗，用试管内微嫁接的方法成功地检测
了葡萄栓皮病毒，时间仅需 8~12 周，而常规的
母本指示植物检测则需要2年的时间。马云霞[38]
以试管内微嫁接快速检测方法对已知带葡萄扇叶病
毒的标准毒株进行了微嫁接快速检测。在培养室
条件下，微嫁接株经过 2 ~ 3 个月的培养后，有
80% 以上的微嫁接株呈现典型的扇叶症状。吴雅
琴和章德明[43]用离体微嫁接法检测苹果茎痘病毒也
取得成功，检出率达 81. 3 % 以上。总之，与传
统的田间木本指示植物检测相比，此法大大缩短
了检测时间。由此看来，试管内微嫁接检测法可
用于快速检测植物病毒，这种方法不受时间限
制，可以常年在实验室中进行。
2.4 果树检疫 采用茎尖嫁接技术可将需从国外引
进的果树接穗、苗木或茎尖先在组培条件下嫁接
到有关病毒的指示植物上，检验指示植物有无发
病症状，以确定果树是否携带病毒，此法可缩短
果树常规检疫的时间和简化检疫的手续[1]。西班
牙采用茎尖嫁接技术曾顺利地检验了从世界各国引
入的40余种果树及其他植物种质资源，这样可以
收到在丰富本国果树资源的同时又确保本国果树及
其他植物不被感染的效果[37]。
2.5 嫁接亲和力的鉴定和亲和力的早期预测 所谓
嫁接亲和力(graft compatibility)，是指砧木和接穗
通过嫁接能够愈合生长的能力[6,7,44]。嫁接亲和力
的研究有3个主要目的：(1)尽早识别不亲和；(2)
克服嫁接不亲和；(3)找出不亲和的基本原因。但
直到现在，人们依然不能说已经真正了解了亲和
力的实质[6,7,44~47]。采用微嫁接技术进行嫁接亲和
性机制的研究具有周期短、占用空间少、见效
快、研究结果可靠性强等优点，已经在嫁接亲和
性的鉴定以及亲和力的早期预测中得到广泛应
用[1,44~48]。此法可对果树的同属内不同种间的嫁接
亲和性进行早期鉴定；促进果树生长，使果树提
早开花、结果[39,49]。一般情况下，果树嫁接的亲
和性还受病毒的干扰，砧穗之间原本有亲和力
的，但往往由于接穗携带病毒，反而造成嫁接植
株不亲和。茎尖嫁接技术不仅可以早期诊断果树
砧穗间的不亲和性，还可以在早期就能发现接穗
是否携带病毒[44,46 ,47 ]。在组培条件下，一般经
10~15 d就可以发现接穗携带病毒与否，这样就可
以及时排除病毒对嫁接亲和性的干扰[37,44,50]。
3 结束语
微嫁接技术的开发和应用，不仅为有关嫁接
的研究提供了良好的实验系统，同时也为亲和力
的早期预测提供了可能的技术；另一方面，微嫁
接的作用已经突破传统的繁殖意义，它在种质资
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源保存、突变的固定、遗传稳定性检测和杂交后
代的提早鉴定中也有很广泛的应用价值。同时，
微嫁接技术在作物改良中也可起作用。采用微嫁
接技术可以增加许多园林花卉植物的观赏价值，
使品种脱除病毒而复壮。而这些通过育种手段是
不易在短期内达到目的的，但微嫁接技术则是一
条十分行之有效的解决这些问题的途径。目前，
单子叶植物微嫁接还很难说有什么经济上特别有用
的价值，但在育种和植物学研究工作中肯定是有
用处的。在极少数的几种单子叶植物的果树中，
特别是棕榈科果树，如果能应用嫁接繁殖技术，
将非常有价值，这在生产应用中也是有意义的。
总之，微嫁接是一种非常实用而比较新的技术，
它不受时间和空间的限制。相信，随着现代科学
技术，尤其是现代生物技术的快速发展，在不远
的将来，微嫁接技术将越来越广泛地应用于植
物，特别是果树的研究与生产中，估计会取得令
人满意的结果。
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