全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 3期，2007年 6月 399
影响禾谷类作物胚性细胞悬浮系建立的一些因素
芦笛，杨清，陆巍 *
南京农业大学生命科学学院，南京 210095
Several Influencing Factors on Establishment of Embryogenic Suspension Cell
Lines of Cereal Crops
LU Di, YANG Qing, LU Wei*
College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
提要：介绍了禾谷类作物通过愈伤组织继代培养建立胚性细胞悬浮系及其影响因素的研究进展，并对这一问题的研究
前景作了展望。
关键词：悬浮细胞系；愈伤组织；诱导；培养条件
收稿 2006-12-29 修定　 2007-04-16
资助　 南京农业大学 SRT 项目(0506A08)。
* 通讯作者(E-mail: luw@njau.edu.cn；Tel：025-84395423)。
以植物悬浮细胞直接进行原生质体分离、培
养与杂交和基因转移具有愈伤组织或其他外植体无
可比拟的优越性(路铁刚和叶和春 1995)。在次生
代谢产物等生产中，悬浮细胞培养正得到越来越
多的应用。已有报道，用转基因水稻悬浮细胞系
可表达出具有生物活性的人 γ- 干扰素(Chen等
2004)。
Vasil和Vasil (1980)用珍珠粟幼胚建立了胚性
悬浮细胞系，并通过胚胎发育途径再生出首例禾
谷类植物原生质体植株。目前，禾谷类作物包括
水稻、小麦、玉米、高梁、燕麦、黑麦等，
均已建立了各自的悬浮细胞系。与其他植物相
比，禾谷类作物建立悬浮细胞系比较困难。以同
种作物的不同基因型所建立的悬浮细胞系，其愈
伤组织的质量和生长量差异很大，悬浮细胞再生
能力不高，且对培养基和生长调节剂的需求不
同。直接将愈伤组织用于植株再生的再生率很
低；若用悬浮细胞进行植株再生，不仅再生率
高，而且植株质量好(张宏等 1996)。
胚性愈伤组织最适宜于建立禾谷类作物悬浮
细胞和原生质体培养体系。禾本科(包括禾谷类)
愈伤组织内的胚性细胞为近等径圆形，胞质浓密
(向太和等 1993)。胚性悬浮细胞不仅是禾谷类作
物原生质体的主要来源，也是体细胞胚大量同步
发生的良好材料，而且可以采用部分酶解的悬浮
细胞作为外源基因导入的直接受体。在植物中采
用细胞大规模培养技术可以在可控的和可重复的条
件下生产天然产物，并且产物分离和提取操作相
对简单。作为育种途径之一的悬浮细胞体系，也
越来越受到国内外育种专家的重视(Liu等 1999；
Kisaka等 1997；Jelodar等 1999；Dalton等 1999；
Guo等 2000)。
1 胚性愈伤组织的诱导与保持
胚性愈伤组织诱导受多种因素影响。其中生
长调节物质、外植体来源及其发育时期是最为关
键性的因素。
1.1 可诱导的外植体种类 在用于诱导胚性愈伤组
织的各种外植体中，应用最为广泛的是幼胚，包
括水稻、小麦、玉米、高梁、燕麦、黑麦等
各种禾谷类作物；幼穗也是高梁、小麦和大麦的
适宜外植体来源。在水稻的愈伤组织诱导中，也
有用幼穗作为外植体的(褚启人等 1995)。在小
麦、高梁和黑麦中，以幼叶为外植体也成功地诱
导产生了胚性愈伤组织。此外，也有以幼根、茎
尖和花药为外植体的(程肖蕊等 1997；Toriyama和
Hinata 1985；赵海岩等 2005)。但由于受季节限
制材料不易获得，所以往往用成熟种子诱导愈伤
组织(白志良等 1995；李根英等 2006；王良群等
专论与综述 Reviews
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2004；崔林和范银燕 1995)。在胚性愈伤组织的
诱导中，不同外植体或同一外植体的不同部位的
诱导效率不同。谭光轩和吴诗光(1999)指出，野
生稻不同外植体离体培养时，幼穗愈伤组织诱导
率差异在 8.7%~94.7%之间；成熟种胚愈伤组织
诱导率普遍高于幼穗，但很少能再生绿苗。王昌
涛等(2005)根据玉米不同外植体愈伤组织的诱导及
植株再生研究的结果认为，仅能从幼胚和茎尖诱
导出的胚性愈伤组织，转入分化培养基后可以获
得再生植株；而成熟胚和下胚轴则不能获得再生
植株。
1.2 基因型的差异 基因型的差异是决定建立良好
悬浮细胞系的关键因素之一。在小麦幼胚离体培
养过程中，基因型对愈伤组织的诱导和幼胚愈伤
组织的再生均有影响(何花榕和杨惠杰1994；梁静
静等 2003)。袁立勇等(2003)在建立水稻悬浮细胞
系的研究中指出，在同一培养基上，30个水稻基
因型中有 11个能诱导出质量较好的愈伤组织，出
愈率较高。不适合悬浮培养的基因型在连续继代
培养过程中，细胞团大而致密，呈黄褐色，细
胞团块不分散，生长速度慢，有严重的褐变现
象。一般认为褐化过程是不可逆的，但在种胚诱
导过程中，采用一些抗氧化剂对种胚进行预处理
可以降低愈伤组织的褐化率。不同抗氧化剂和不
同基因型的防褐效应不同(韦鹏霄等 2005)。迄今
已查明，不是所有基因型的作物都能够建立高效
的胚性悬浮细胞系。这可能是由于不同基因型外
植体细胞激素代谢的不同而产生的。
1.3 培养基的选择和氮源等有机物的作用 目前用
于禾本科植物悬浮培养的有MS、N6、AA、LS、
KM、B5和White等培养基。其中较常用的为前 3
种。N6和MS是高盐培养基，各种无机盐含量都
很高，适合水稻细胞生长，而 LS和White培养
基是低盐培养基，各种无机盐含量都很低，不适合
水稻细胞生长(贝丽霞 1998a)。N6培养基应用于水
稻和小麦的花药培养，可显著提高其培养成功率
(朱至清等 1975)。培养基中的渗透压对愈伤组织
的诱导和植株再生有影响。高渗透压培养基可改
变分化前的细胞团状态，如结构疏松、生长快、
难以分化的愈伤组织可形成结构致密、生长缓慢
易分化的愈伤组织(李良材等 1988)。但也有报道
低无机盐有利于愈伤组织的生长。例如，马莲菊
等(2003)在影响玉米细胞悬浮系建立和单细胞培养
因素的研究中，通过比较1/2B5和B5培养基的培养
效果分析大量元素对玉米悬浮细胞生长的影响时，
观察到大量元素减半明显提高圆形细胞率和活细胞
率。采用以氨基酸为唯一氮源的 AA培养基，可
以降低水稻悬浮细胞变褐的程度(邢登辉等1994)。
缺点是AA培养基中几种氨基酸组分不宜高压灭
菌，而要用过滤灭菌，方法繁杂，且易污染(王
俊丽等 1999)。虽然AA培养基对水稻悬浮细胞的
分散和保持有良好作用，但增殖速度较慢(袁立勇
等2003)。不同的培养基对同种作物的愈伤组织诱
导率、愈伤组织的质量、悬浮细胞的生长速率和
绿苗分化率有不同效果(郝云风等 1998；林毅等
2003；张慧英等 2004)。
培养基中的不同种类和不同浓度的氮源显著
影响愈伤组织的诱导和生长。成雄鹰等(1987)研
究天冬氨酸族氨基酸及其组合、赖氨酸类似物 S-
氨乙基半胱氨酸以及羟脯氨酸对水稻愈伤组织生长
的影响的结果表明，添加上述氨基酸及其组合对
愈伤组织生长有抑制作用。赖氨酸 +苏氨酸的协
同抑制可为甲硫氨酸部分解除。0.25 mmol·L-1的
S-氨乙基半胱氨酸即具强烈抑制作用。这种抑制
作用可部分地为赖氨酸解除。羟脯氨酸也抑制愈
伤组织生长，其抑制作用可为脯氨酸完全解除。
同时添加适当浓度的羟脯氨酸和脯氨酸可大大提高
愈伤组织的生长速度。
培养基中添加丰富的氮源一般有利于胚状体
发生和植株再生。此外，其他有机物质如：硫
胺素、肌醇、维生素 C和亚精胺等也可提高愈伤
组织的诱导率。肌醇是水溶性 B族维生素中的一
种。肌醇在植物组织培养中作为营养附加物，参
与碳水化合物代谢、磷脂代谢及离子平衡作用，
对组织快速生长有促进作用。尹庆良和刘世强
(1994)也报道，肌醇对水稻悬浮培养有作用，液
体培养基中附加肌醇可大大提高愈伤组织的分化程
度，因此从中分离出的单细胞经初步培养可再生
出愈伤组织。
1.4 植物激素和人工合成的生长调节物质的作用 关
于激素在植物愈伤组织诱导和生长过程中的机制尚
需深入研究。但可以肯定的是，植物激素(IAA、
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ZT、ABA)和人工合成的生长调节物质(2,4-D、
NAA、KT)的调节对愈伤组织的诱导以及生长很
重要。
2,4-D是诱导禾谷类作物愈伤组织中唯一不可
缺少的生长调节物质(王睿辉等 2001)，其作用的
适宜浓度范围为 0.5~5.0 mg·L-1，但也有例外。不
同品种和不同外植体需要不同浓度的 2,4-D
(Bregitzer等 1998)。其他激素或生长调节物质如：
IAA、NAA、KT、ZT和ABA也已成功地应用于
玉米、水稻和黑麦胚性愈伤组织的诱导。
不同种类激素对水稻细胞生长的影响差异很
大，而生长素类(2,4-D、NAA、IAA)对细胞生长
的促进作用大于细胞分裂素类(贝丽霞 1998b)。在
一定范围内，随着培养基中 2,4-D 浓度的增加，
愈伤组织的诱导率有不同程度的增加(邹高治等
1986；向太和 1991；向太和等 1996)。2,4-D浓
度过低，则愈伤组织常常容易产生褐化；而过高
的 2,4-D会对愈伤组织产生毒害作用。悬浮细胞
在一定范围内对培养环境有着适应性和依赖性。
夏启中等(2005)也报道，突然去掉培养基中的生
长素可引发诱导棉花悬浮细胞系的程序性死亡。
适当浓度的ABA对细胞内含物的充实起一定
的作用(王凌健等 1995)。ABA有助于非胚性愈伤
组织转化为胚性愈伤组织以及愈伤组织的生长(张
静兰等 1992；张栋和陈季楚 1995)。在小麦幼胚
愈伤组织的诱导与分化过程中，不同浓度ABA处
理的小麦愈伤组织诱导率和分化率有较大差异。
在试验的浓度范围内(0~0.5 mg·L-1)，随着培养基
中ABA浓度的提高，愈伤组织诱导率和分化率均
随之增加，当浓度达到 0.1 mg·L-1之后，诱导率
和分化率又随ABA浓度的提高而下降(陈军营等
2006)。
KT和 6-BA均可促使水稻达到一定的再生
率。在愈伤组织再生过程中6-BA的效果优于KT，
而二者对悬浮细胞的作用无明显差异(王俊丽等
1999)。在粳稻愈伤组织的分化过程中，细胞分
裂素ZT的效果好于6-BA (陈兴春等2006)。Carimi
等(2003)报道，提高培养基中的细胞分裂素浓度
会诱导拟南芥悬浮细胞的程序性死亡。
培养基中添加多种适量的激素对愈伤组织诱
导以及植株再生的效果比仅添加 2,4-D的好。但
2,4-D浓度下降而其他激素浓度升高时，愈伤组织
诱导率虽显著下降，但愈伤组织的质量有所改
善，绿苗分化率成倍提高(李欣等 2001)。
1.5 矿质元素的作用 在培养基中添加NH4NO3、
KNO3和NH4SO4等氮素营养，有利于形成生长迅
速、松脆型的愈伤组织。此外在培养基中加入一
定浓度的NaCl可筛选出生活力强和分裂旺盛的愈
伤组织(张亚兰等 1998；韩福光等 1997；王仑山
等 1993)。
朱至清等(1975)在通过氮源比较试验建立一种
较好的水稻花药培养基中观察到，以KNO3作唯一
氮源的培养基上的花粉愈伤组织诱导频率高于以
NH4SO4作唯一氮源的培养基。KNO3和NH4SO4结
合使用时的效果最好，培养基上花药愈伤组织的
鲜重也明显超过前 2种培养基。特别值得注意的
是以硫酸铵作惟一氮源时，愈伤组织生长极其缓
慢。花粉愈伤组织的良好发育既需要硝态氮也需
要铵态氮，但高浓度的铵盐又会抑制愈伤组织的
形成和生长。董云洲(1998)在‘丰抗 8号’小麦悬
浮细胞系的建立及遗传转化的初步研究中，将MS
培养基中NH4NO3和KNO3的浓度均调到 2 g·L-1，
这样，氮素营养和盐离子浓度提高后，有很好的
筛选作用，可快速获得适合悬浮培养的细胞。
Cu2+浓度对愈伤组织的诱导无明显影响，但
对胚性愈伤组织的形成有明显的促进作用(李会勇
2003)。Cu2+对小麦幼胚愈伤组织的再分化作用也
很明显。Cu2+对幼胚愈伤组织的再分化表现为低
浓度促进和高浓度抑制的作用(陈耀锋等2004；余
舜武等 2001)。有研究表明，在培养基中添加各
常用微量元素( B、M o、M n、C o、Zn、C u)，
只有铜元素有明显的促进水稻愈伤组织植株再生的
作用。铜元素对愈伤组织的增殖量影响极小，它
不仅能提高再生植株的频率和数量，还能提高再
生植株的重量，其作用浓度范围相当宽广(杜建芳
等 2004；袁玲 2003；杨跃生等 1999)。
乙烯抑制剂AgNO3对许多单子叶和双子叶植
物形态发生有促进作用，至于Ag+的作用机制尚
需进一步研究。培养基中Ag+的存在可能是通过
促进多胺的合成而提高体细胞胚和芽发生的频率
(杜建芳等 2001；廖祥儒等 2000)。在一定浓度范
围内，AgNO3能提高愈伤组织的诱导率与分化率
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(袁玲 2003)。但如果AgNO3浓度过高，则又会产
生毒害作用。
陈军营等(2006)在研究ABA和AgNO3对小麦
幼胚愈伤组织诱导和分化影响的结果表明：诱导
培养基中添加 0.1 mg·L-1 ABA的基础上，添加
2.5~10.0 mg·L-1的AgNO3可显著提高小麦幼胚愈伤
诱导率和分化率，其中以 AgNO3浓度为 2.5和
5.0 mg·L-1时效果较好。但AgNO3浓度达到 15.0
mg·L-1时，胚性愈伤诱导率和绿点率下降，且愈
伤组织有变褐死亡的趋势，这说明高浓度的 Ag+
对愈伤组织的诱导和分化有毒害作用。
1.6 愈伤组织在固体培养基上的继代周期 多长的
继代周期最适宜愈伤组织的生长，取决于愈伤组
织的生长状况。不同植物的继代周期差别很大。
禾本科植物适宜的继代周期为 20~40 d。水稻愈伤
组织生长速度较快，通常在 20~30 d需继代转移；
玉米愈伤组织生长速度相对缓慢，其适宜的继代
周期是 30~40 d (向太和等 1996)。时间过久，愈
伤组织容易分化或褐化，其诱导率和分化率均会
降低。一般条件下，缩短继代周期或继代时尽量
将愈伤组织摊平，则有利于松脆型愈伤组织的形
成。
固体继代次数是一个关键的因素，随着继代
次数的增加，愈伤组织转入液体培养后形成的悬
浮系，其质量会越来越高。固体继代 7次后形成
的悬浮系其鲜重增长率、分散程度和圆细胞率都
明显好于固体继代 2次后形成的悬浮系(尹庆良和
刘世强 1994)。
2 胚性悬浮细胞系的建立
固体培养基上的胚性愈伤组织转入液体培养
基中进行震荡培养。经过继代培养建立胚性悬浮
细胞系。
2.1 悬浮细胞培养过程中培养基设计、转速、光
照、温度、pH 等因素的影响 不同植物需要不
同的最适培养条件。为促进愈伤组织细胞和原生
质体的生长、调节愈伤细胞分化和增加有用次生
代谢物质的产量，通常需要在基本培养基和其他
条件适宜的基础上，采用一定的方法，找出各种
组分最合适的用量和比例(王火焰等2001；王新国
等 2005；任江萍等 2005)。同时，还需考虑除
了培养基以外的多种因素，包括光照、培养温度
和摇床的振荡速度等。附加入培养基中的激素、
糖类、氨基酸等物质的最适浓度，常用正交试验
法确定(张君等 2 0 0 3；严健汉等 1 9 7 8；张恒
2006；王爱国等 2006；陈成斌和李道远 1993)。
徐林林等(2006)以水稻品种‘中花 11’种子
为材料，建立了胚性悬浮细胞系，并寻找培养基
中氮源、肌醇和 2,4-D的最佳浓度，当 AA培养
基中氮源浓度为 150%，同时附加 5 mg·L-1 2,4-D
和 100 mg·L-1肌醇时的悬浮细胞系生物产量最高。
植物细胞含有大的液泡且细胞壁僵脆，对剪
切力十分敏感。适当的剪切力可改善通气，从而
可保证植物细胞有良好的混合状态和分散性，甚
至还可以提高细胞密度和增加代谢产物产量。但
过高的剪切力会导致细胞的机械损伤，细胞体积
变小，细胞形态和聚集状态改变，或影响细胞代
谢，降低产率或引起细胞自溶，胞内化合物释
放；甚至还可导致细胞的活性丧失(王素芳等
2 0 0 2 )。一般情况下，摇床震荡速率以控制在
90~120 r·min-1范围内为宜(黄纯农等 1995；向太
和等 1997；马莲菊等 2002)。
通常，愈伤组织诱导在黑暗条件下进行(贾
永炯等 1994；刘选明等 1994；夏光敏等 1995；
崔林和范银燕 1997)。有研究表明，25 ℃下暗培
养与光-暗交替培养对大麦花粉愈伤组织诱导率的
影响差异不大(朱睦元等 1990)。
小麦花药或种胚经过低温预处理的愈伤组织
诱导效果明显比低温处理或不处理的好。但低温
预处理时间不宜长，以尽量不超过 4 d为宜。单
独进行低温预处理和高温处理的效果均比不作处理
的好。低温预处理和高温处理配合作用不一定能
获得更好的效果，仅是比较接近两者各自分别处
理中的较高值(刘建平等 1991；刘萍等 1996；陈
军营等2005)。梁辉和欧阳俊闻(1997)将经过33 ℃
和 36 ℃高温培养不同时间后的小麦转到 28 ℃培
养 24 h后，绿苗分化率可较大幅度地提高，而
愈伤组织诱导率则有明显下降的趋势。小麦花药
培养对培养温度的反应很敏感。温度相差 2~3 ℃
即可导致花粉愈伤组织和绿苗的诱导率呈现大幅度
的变化，特别是在低于 26 ℃时更是如此。绝大
多数作物的花药适宜培养温度为 28~30 ℃的范围
(欧阳俊闻等 1984；隋新霞等 2005)。水稻和小麦
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等作物的愈伤组织诱导和培养温度一般为25~28 ℃
(向太和等 1995；邢登辉等 1995；林毅等 2003)。
有报道指出，水稻悬浮细胞系培养基中的铵
盐浓度在 20~50 mmol·L-1时，随着培养时间的增
加，pH由初始的 5.8开始下降，细胞生长明显受
到抑制。培养液中加入适量MES (2-吗啉乙磺酸)
缓冲液(pH为6.1)后，铵盐对悬浮细胞的抑制作用
得到了减轻，悬浮细胞的鲜重和干重都比不加
MES缓冲液时高。培养液 pH低于 5时，悬浮细
胞的鲜重和干重增长率都呈现不同程度的下降
(Chen和Kao 1997)。
2.2 愈伤组织在液体培养基中的继代周期 在摇床
上震荡培养的液体培养基中的愈伤组织，通常
3~7 d换液继代一次(刘选明等 1994；夏光敏等
1995；崔林和范银燕 1997)。继代周期过短不容
易得到足够的悬浮细胞；而继代周期过长，愈伤
组织又容易发生不同程度的褐化，且悬浮细胞的
死亡率也逐渐上升。徐林林等(2006)在水稻品种
‘中花 11’的悬浮细胞系继代培养过程中，以细
胞密实体积、干重增长率和悬浮细胞存活率为指
标，分析得出较好的继代周期为 4 d。
通常刚刚转移到液体培养基中的愈伤组织形
成的悬浮细胞系还不够稳定，需要一个适应的过
程。因此，要得到稳定的胚性悬浮细胞系，必
需进行多次继代。
2.3 细胞培养的起始浓度 起始培养的细胞浓度也
是影响细胞生长的关键因素之一。有报道指出，
水稻成熟胚愈伤组织生长速率与初始培养愈伤组织
的数量呈负相关，即初始培养的愈伤组织越少其
愈伤组织增长率越高(吕孟雨等 2005)。但接种量
过少则不利于愈伤组织生长。这可能是由于在高
密度细胞群和培养基营养丰富的情况下，愈伤组
织细胞中内源激素浓度较高，细胞易于分裂和生
长；但如果愈伤组织总接种量过少，愈伤组织细
胞中内源激素浓度不足，从而导致细胞分裂和生
长缓慢(方文娟等 2005)。
3 结束语
综上所述，可以看出：(1)随着继代培养时间
的延长，胚性愈伤组织和胚性悬浮细胞的再生能
力会逐渐丧失。这是目前禾谷类作物悬浮细胞培
养中的主要问题之一(邢登辉等 1994)。在小麦花
药培养中，花粉植株的白化现象极为普遍，白苗
率一般约为 40%，高的达 80%~90%，甚至全部
为白苗(李景琦等 2002)。但是 Brisibe等(1997)用
小麦花药建立的悬浮细胞系中胚性悬浮细胞占
7 0 % ；用此种悬浮细胞进行植株再生，有
90%~100%的悬浮细胞可以再生为绿色植株。报
道中有些说白苗率较高，而有些不以为然。说明
此问题尚不能下结论。(2)在禾谷类作物悬浮细胞
培养过程中，有时会出现质体基因组缺失现象。
例如 Cahoon等(2003)报道，在墨西哥黑色甜玉米
悬浮细胞中，质体 DNA发生缺失；有的悬浮细
胞系中的质体DNA缺失达到质体基因组的 70%。
这可能与悬浮细胞再生为植株时出现白苗有关。
(3)长期继代培养物胚性潜力难以充分发挥这一问
题，似乎还没有十分有效的解决办法。频繁继代
并在继代时挑选可再生的愈伤组织进行培养似乎有
助于胚性的保持。
培养条件和禾谷类作物自身遗传因素是建立
禾谷类作物胚性细胞悬浮系的 2个重要方面。那
些即使在相对最理想的培养条件下建立起来的悬浮
细胞系，并不表现得高效。可能除了培养条件之
外，作物自身的遗传因素也很关键。目前，禾
谷类作物胚性细胞悬浮系几乎是通过探索其悬浮细
胞的最佳培养条件的方式建立，而针对悬浮细胞
的胚性所做的分子水平上的研究甚少。悬浮细胞
的胚性可能受到细胞内基因的调控作用。如果可
以找出调控悬浮细胞胚性的相关基因，那么通过
基因工程将其加以适当改造，就能迅速、高效地
建立起禾谷类作物胚性细胞悬浮系。
在建立禾谷类作物悬浮细胞系的过程中，培
养液的渗透压也是一个值得考虑的方面，尽管由
于细胞壁和液泡的存在，植物细胞对渗透压没有
动物细胞敏感。有些悬浮细胞系中的愈伤组织致
密、质硬，长期震荡也不易分散，从而产生的
悬浮细胞密度也很低，其部分原因可能与培养液
渗透压较高有关。在较高渗透压培养液中，愈伤
组织细胞体积小，聚集成致密的细胞团，对剪切
力的敏感性下降，不易产生足够的悬浮细胞。渗
透压也参与悬浮细胞内的基因表达调控(Hollung等
1997)，但其调控机制还不清楚。
作为研究禾谷类作物细胞生物化学和分子生
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物学的理想材料(Nandadeva等 1999；Takase等
2003)，胚性悬浮细胞内的基因和植物激素或人工
合成的生长调节物质之间的相互作用还了解甚少。
例如，Bostock等(1999)报道，在N6液体培养基
中加入200 µmol·L-1ABA可以强烈诱导水稻悬浮细
胞 Em基因的表达。Hollung等(1997)的研究表明，
在大麦胚性悬浮细胞中，ABA参与诱导和调控Lea
基因的表达。这虽然说明ABA参与了悬浮细胞的
基因表达调控，但ABA参与基因表达调控的具体
方式仍不清楚，尚需进一步探讨。
参考文献
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