全 文 ：第 24卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　1月
Vol.24　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2004
南五味子属花的形态及其系统学意义
段林东1 , 2　林　祁1 　袁　琼1
(1.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
(2.邵阳学院 ,邵阳　422004)
摘　要　借助扫描电镜观察了南五味子属(Kadsura)中黑老虎(K.coccinea)、南五味子(K.japon-
ica)和狭叶南五味子(K.angustifolia)雄花和雌花的形态发生过程 ,三种植物花发育早期相似而
发育后期出现分异。根据花形态发生早期的相似性 ,支持南五味子属为单系起源;根据花形态发
生后期的分异状态 ,支持将南五味子属分为离蕊南五味子亚属(Subgenus Cosbaea)和南五味子亚
属(Subgenus Kadsura)。借助扫描电镜观察了短梗南五味子(K .borneensis)和披针叶南五味子(K.
lanceolata)花的形态 ,将南五味子和狭叶南五味子的花与短梗南五味子和披针叶南五味子的花比
较 ,赞成在南五味子亚属下设南五味子组(Section Kadsura)和南洋南五味子组(Section Sarcocar-
pon)。根据在狭叶南五味子中观察到的两性花痕迹和在五味子属(Schisandra)东亚五味子(S.e-
longata)花中观察到的两性花 ,本文认为现存五味子科(Schisandraceae )植物的单性花可能由具两
性花结构的祖先演化而来 。根据五味子科植物柱头与八角科(Illiciaceae)植物柱头的相似性 ,不支
持将五味子科从八角目(Illiciales)中分出而成立五味子目(Schisandrales)的观点。
关键词　南五味子属;花的形态;系统演化
Floral morphology of Kadsura in relation to its systematic significance
DUAN Lin-Dong 1 ,2 　LIN Qi1　YUAN Qiong
(1.Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing　100093)
(2.Shaoyang College , Shaoyang　422004)
Abstract　Floral ontogeny of Kadsura coccinea , K.japonica and K.angustifolia was studied under scan-
ning electron microscope (SEM).The results show that three species have two different floral ontogenetic pat-
terns.Flowers of three species share similar patterns of floral initiation and early development , but diverge in
subsequent stages.The similarities of flowers in the initiation and early development supports that Kadsura
may be monophyletic.The differences in later stages serve as an evidence of distinguishing the subgenus Cos-
baea and the subgenus Kadsura in the genus Kadsura.Floral morphology of K.borneensis and K.lanceola-
ta was observed under SEM , the results serve as an evidence of distinguishing the section Kadsura and the
section Sarcocarpon in the subgenus Kadsura according as the flowers of K.japonica and K.angustifoli-
a were compared with those of K.borneensis and K .lanceolata.Because the bisexual vestigial structures or
通讯作者:(Author for correspondence.E-mail:Linqi@ns.ibcas.ac.cn)
　基金项目:国家自然科学基金项目(30270103)、中国科学院知识创新工程项目(Kscx2-1-06B , Kscx2-SW-108)和中国科学院生物分类区
系学科特别资助项目。
　第一作者简介:段林东(1959—),男 ,主要从事植物分类学和园林植物学工作。
　收稿日期:2003-06-17
a few bisexual flower were observed in K.angustifolia or Schisandra elongata , the results indicate that the
unisexual flower in the family Schisandraceae may be derived from the bisexual ancestor.According to the
similarties of stigmata between the families Schisandraceae and Illiciaceae , the viewpoint that Schisandraceae
was divided from the order Illiciales and the order Schisandrales was foundated is not supported.
Key words　Kadsura;floral morphology;phylogeny
　　五味子科(Schisandraceae)植物为缠绕性木质
藤本 ,单性 ,同被花 ,聚合小浆果 ,属于被子植物中
离生心皮类的原始类群 ,与八角科(Illiciaceae)一起
而隶属于八角目(Illiciales)。根据花果特征分为 2
属:南五味子属(Kadsura)和五味子属(Schisandra)。
南五味子属植物雌花的形态比较一致 ,花被片
7 ～ 24枚 ,排成数轮 ,雌蕊 20 ～ 300枚 ,螺旋状着生
于倒卵球形或椭球形的花托上 ,具无乳突(non-
papillate)光滑型柱头或多细胞乳突(multicellar
papillae)型柱头 ,每子房室具胚珠 2 ～ 5(11)枚;雄花
的花被片形态大小与雌花的基本相同 ,而雄蕊群的
形态有较大的差异 ,存在 3 种类型 :(1)离蕊南五
味子型(Cosbaea type):仅一种 ,其雄蕊群圆锥形 ,
雄蕊离生 ,花丝细长 ,花药侧向着生 ,包围药隔顶端
(图版Ⅰ :8),雄花的花托圆锥形 ,先端常有数枚至
20余枚钻形退化雄蕊 , 稀缺如;(2)南五味子型
(Kadsura type):雄蕊群近球形 ,雄蕊紧密地聚生 ,
花丝极短 ,药隔宽大于厚 ,花药侧向着生 ,近邻雄蕊
的花药邻接(图版Ⅲ:28),雄花的花托椭球形 ,先端
无退化雄蕊;(3)南洋南五味子型(Sarcocarpon
type):雄蕊群近球形 ,雄蕊紧密地聚生 ,花丝极短 ,
药隔宽厚相等 ,花药外侧向着生 ,近邻雄蕊的花药
不邻接(图版Ⅳ:42),雄花的花托椭球形 ,先端无退
化雄蕊。
前人以雄花的形态差异作为分组或亚属的主
要依据 ,提出不同观点:A.C.Smith[ 1]根据雄蕊与花
托的愈合程度 、有无退化雄蕊和雄蕊的形态差异将
南五味子属分为离蕊南五味子组(Section Cos-
baea)、南五味子组(Section Eukadsura)和南洋南五
味子组(Section Sarcocarpon);刘玉壶[ 2] 将 A.C.
Smith的前 2 个组提升为离蕊南五味子亚属(Sub-
genus Cosbaea)和 南 五 味 子 亚 属 (Subgenus
Kadsura);Saunders[ 3]赞同刘玉壶关于2个亚属的划
分 ,并在后 1个亚属中保留 A.C.Smith的 2个组 ,
在属下建立离蕊南五味子亚属与南五味子亚属(含
南五味子组和南洋南五味子组)的分类系统(见表
1)。此后 ,刘玉壶[ 4]亦采用了 Saunders的观点。
表 1　南五味子属的次级划分比较表
Table 1　Comparison of subdivisions of Kadsura
A.C.Smith 刘玉壶 Saunders 鉴别特征 Diagnostic features
1947 1996 1998
Section
Cosbaea
Subgenus
Cosbaea
Subgenus
Cosbaea
雄蕊离生 ,花丝细长 ,花药侧向着生 ,包围着药隔顶端 ,花托圆锥形 ,先端常有数枚至 20
余枚退化雄蕊 ,稀缺如。
Section
Kadsura
Subgenus
Kadsura
Subgenus
Kadsura
Section
Kadsura
雄蕊紧密地聚生 ,花丝极短 ,花药侧向着生 ,药隔宽大于厚 ,近邻雄蕊的花药相邻接 ,花
托椭球形 ,先端无退化雄蕊。
Section
Sarcocarpon
Subgenus
Kadsura
Section
Sarcocarpon
雄蕊紧密地聚生 ,花丝极短 ,花药外侧向着生 ,药隔宽等于厚 ,近邻雄蕊的花药不邻接 ,
花托椭球形 ,先端无退化雄蕊。
　　上述分类系统的主要分歧在于如何处理南五
味子属中雄花不同类型之间的系统关系 。针对存
在的不同见解 ,本文试图通过对南五味子属中各亚
属的代表植物做花形态发生研究 ,以及对南洋南五
味子组代表植物成熟花的形态学观察 ,探讨花变异
类型的形态学意义及其系统演化关系 ,并结合
Heslop-Harrison &Shivanna、Tuker &Bourland 、刘忠 、
林祁[ 5～ 9 〗等人的资料 ,讨论五味子科中 2个属
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表 2　实验材料
Table 2 Materials used in the present reseach
　　＊ G=瑞士日内瓦植物园植物标本馆 , KEP=马来西亚林业研究所植物标本馆 , PE=中国科学院植物研究所国家植物标本馆。
之间的系统演化关系 ,以及五味子科的系统位置 。
本文中种的概念采用林祁[ 9 , 10]的观点 ,属的次级划
分采用Saunders[ 3]的观点 。
1　材料与方法
　　观察材料列于表 2 ,实验方法同刘忠和路安
民[ 7] 。
2　观察与结果
2.1 花的形态
2.1.1　黑老虎(K.coccinea(Lem.)A.C.Smith )
(离蕊南五味子亚属(Subgenus Cosbaea))花单生 ,稀
成对;单性 ,雌雄同株或异株 。雄花花被片 8 ～ 16
(～ 24)枚 ,雄蕊(10 ～ )20 ～ 50枚 ,花药侧向着生 ,包
围着药隔顶端。雌花花被片 10 ～ 16 枚 ,雌蕊 20 ～
80枚 ,具无乳突光滑型柱头(图版Ⅱ:16 ～ 18)。
2.1.2　南五味子(K.japonica(L.)Dunal)(南五味
子亚属(Subgenus Kadsura)南五味子组(Section
Kadsura))花单生 ,稀成对;单性 ,雌雄同株或异株 。
雄花花被片 8 ～ 20枚 ,雄蕊 25 ～ 70枚 ,花药侧向着
生 ,不包围药隔顶端 ,相邻雄蕊之间花药邻接。雌
花花被片 10 ～ 20枚 ,雌蕊 20 ～ 70枚 ,具多细胞乳
突型柱头(图版Ⅳ:39)。
2.1.3 　狭叶南五味子(K .angustifolia A.C.
Smith)(南五味子亚属南五味子组)花单生;单性 ,
雌雄同株 ,在花发育过程中罕见有两性痕迹(图版
Ⅳ:40)。雄花花被片 9 ～ 15枚 ,雄蕊 30 ～ 50枚 ,花
药侧向着生 ,不包围药隔顶端 ,相邻雄蕊之间花药
邻接 。雌花花被片 9 ～ 15枚 ,雌蕊 42 ～ 80枚 ,具多
细胞乳突型柱头。
2.1.4　短梗南五味子(K.borneensis A.C.Smith)
(南五味子亚属南洋南五味子组(Section Sarcocar-
891期　　　　　　　　　　　　　　　段林东等:南五味子属花的形态及其系统学意义
pon))花单生;单性 。雄花花被片 12 ～ 20 枚 ,雄蕊
18 ～ 32枚 ,花药外侧向着生 , 不包围药隔顶端 , 相
邻雄蕊之间花药不邻接(图版Ⅳ:42)。雌花花被片
未见 ,雌蕊约 35枚 ,具多细胞乳突型柱头。
2.1.5　披针叶南五味子(K.lanceolata King)(南五
味子亚属南洋南五味子组)花单生;单性 。雄花花
被片 7 ～ 13 枚 ,雄蕊 15 ～ 32枚 ,花药外侧向着生 ,
不包围药隔顶端 ,相邻雄蕊之间花药不邻接。雌花
花被片 7 ～ 14枚 ,雌蕊 18 ～ 68枚 ,具多细胞乳突型
柱头(图版Ⅳ:43 ,44)。
2.1.6 　东亚五味子(Schisandra elongata(Bl.)
Baill.)(五味子属(Schisandra))花单生;单性 ,雌雄
同株 ,罕两性(图版Ⅳ:41)。雄花花被片 5 ～ 10枚 ,
雄蕊 8 ～ 15(～ 35)枚 ,花药内侧向着生。雌花花被
片5 ～ 10 枚 ,雌蕊 15 ～ 60 枚 , 具多细胞乳突型柱
头。
2.2　花的形态发生
2.2.1　黑老虎花的形态发生
　　A.花被片的发生 当年生枝条中下部的叶腋
或芽鳞腋内形成 1小突起 , 即为刚萌生的花原基 。
首先发育的是 1枚幼小苞片 ,在苞片的对侧 ,发育
第1枚花被片(图版 Ⅰ :1)。在圆锥形花顶的侧面
基部 ,花被片原基螺旋状向顶发生 ,相邻原基之间
的角度约为 137.5°。花被片原基初呈小圆突状 ,后
随着分生组织的活动而不断增高长大 ,进而侧向生
长 ,最后形成花被片 。(图版Ⅰ :2 ,3)
　　B.雄蕊的发生 在最内轮 3枚花被片发生的
同时 ,在花被片之间 ,雄蕊原基螺旋状向顶发生(图
版Ⅰ :4 ,5)。雄蕊顶端膨大 ,出现两侧隆起中间微
凹 ,形成幼期花药(图版Ⅰ :6 ,7)。花药继续发育的
同时 , 花丝与药隔纵向剧烈伸长 ,药隔横向生长不
明显 ,顶端被花药包围(图 Ⅰ:8)。在花顶顶端的雄
蕊 ,花药不分化 ,或分化不完全 ,形成少数钻形退化
雄蕊(图版 Ⅰ:9)。
　　C.雌蕊的发生 雌蕊的发生早期与雄蕊的发
生方式相似(图版Ⅰ :10 ～ 12)。雌蕊原基近轴面两
侧侧向生长迅速 ,初期呈“V”字形(图版Ⅱ:13),后
两侧逐渐向中央靠拢呈狭缝状 ,形成对折心皮(图
版Ⅱ:14)。此后顶端出现突起 ,继而发育成无乳突
光滑型钻状柱头 , 腹缝线由顶端向基部逐渐愈合
(图版 Ⅱ:15 ～ 18)。
2.2.2 南五味子花的形态发生
　　A.花被片的发生 花原基发生部位与黑老虎相
似。在花原基基部首先发育的是 1对苞片原基(图
版Ⅱ:19), 进而在花顶周缘继续发育苞片 。苞片
原基发生后 ,花被片原基螺旋状向顶发生 ,其发生
和发展过程与黑老虎相似(图版Ⅱ:20)。
　　B.雄蕊的发生 花被片原基发生后 ,紧接着发
生雄蕊原基。由于两者在发生时间上没有间隔 ,使
得最初产生的雄蕊原基与最后出现的花被片原基
在最初始时难以分辨 ,稍后出现第 3枚雄蕊原基时
才能区分(图版Ⅱ:20)。
在花顶紧靠花被片原基基部处螺旋状向顶依
次形成小突起 ,即为雄蕊原基(图版 Ⅱ:21)。雄蕊
原基初呈半球形(图版Ⅱ:22),随后 ,雄蕊药隔向四
角生长剧烈(远远大于花丝与药隔的纵向生长),使
雄蕊原基呈近四棱形(图版Ⅱ:23 ,24),继而进行横
向增长(图版Ⅲ:25 ,26)。初期花药发育不明显 ,后
期花药发育 ,此时药隔远轴面常生长较快 ,近轴面
生长较慢 ,将药隔由长条体弯曲成扇形体(图版Ⅲ:
27 ,28)。雄蕊的两侧发育花药 ,早期花药为棱形突
起(图版版 Ⅲ:29),后逐渐膨大(图版 Ⅲ:30 , 31)。
由于花丝几乎不伸长 ,致使花药基部紧贴于椭球形
的花托上(图版Ⅲ:32)。花顶顶部有少数雄蕊花药
不发育或发育不全 ,花顶中央留有或大或小的残余
区(图版 Ⅲ:27 ,28)。
　　C.雌蕊的发生 雌蕊原基发生方式与雄蕊原
基相似(图版 Ⅲ:33 ～ 35),但数量上较雄蕊原基多 。
雌蕊原基近轴面两侧侧向生长迅速 ,初期呈“V”字
形 ,后两侧逐渐向中央靠拢呈狭缝状 ,形成对折心
皮(图版 Ⅲ:36 ,图版Ⅳ:37)。对折心皮顶端出现突
起 ,继而形成多细胞乳突型鸡冠状柱头 ,腹缝线由
顶端向基部逐渐愈合(图版Ⅳ:38 ,39)。
2.2.3　狭叶南五味子花的形态发生
　　A.花被片的发生 花原基发生部位 ,以及苞片
和花被片的发生和发展过程与南五味子相似。
　　B.雄蕊的发生 雄蕊的发生和发展过程与南五
味子相似 ,亦形成花丝极短 、花药侧向着生 、药隔宽
大于厚的雄蕊 。
　　C.雌蕊的发生 雌蕊原基的发生和发展过程与
南五味子相似 ,亦形成对折心皮和多细胞乳突型鸡
冠状柱头 。但在发育中后期的花中罕见有两性痕
迹:在花托基部有 5 ～ 7枚已开始发育花药的雄蕊 ,
在花托中上部为心皮对折发育中的雌蕊(图版Ⅳ:
40)。
3　讨论与分析
3.1　五味子科的系统位置问题
90 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
Heslop-Harrison &Shivanna[ 5] 对与五味子科近
缘且较原始的八角科植物柱头做了研究 ,报道八角
科植物为无乳突光滑型钻状柱头。这与本文观察
五味子科中最原始种黑老虎的柱头形态一致 ,它说
明五味子科与八角科近缘 ,且五味子科整体演化水
平比八角科要高。柱头的形态特征不支持刘玉
壶[ 4]将五味子科从八角目中分出而成立五味子目
Schisandrales 的观点。
3.2　南五味子属的分类系统问题
比较黑老虎﹑南五味子和狭叶南五味子的雄
蕊形态发生过程可以看出 ,黑老虎的雄蕊原基在早
期与南五味子和狭叶南五味子相似 ,最初皆为半球
形 ,稍后为半椭球形 ,此后雄蕊的发育出现较大差
异 ,主要表现在两方面:其一 ,黑老虎早期的半椭球
形雄蕊原基先分化出花丝 ,继而雄蕊顶端膨大成三
角形 ,两侧隆起 ,中央微凹 ,开始分化花药 ,形成具
较长花丝和花药(包围着药隔顶端)侧向着生的成
熟雄蕊;而南五味子和狭叶南五味子早期的半椭球
形雄蕊原基分化时 ,先四角生长成近四棱形 ,再横
向生长出发达的药隔 ,花药侧向着生但不包围药隔
顶端 ,花丝分化不明显 ,成熟雄蕊的花丝极短 。其
二 ,黑老虎花发育成熟时花托顶端 1至数枚雄蕊原
基不发育出花药 ,仅有花药残迹 ,被称为附属物 ,其
实质为退化雄蕊;而南五味子和狭叶南五味子花发
育成熟时 ,花托顶端无附属物 ,但留有残余区 。
通过比较它们雌蕊形态发生的过程可以看出 ,
黑老虎雌蕊原基经一系列过程最终形成无乳突光
滑型钻状柱头;而南五味子和狭叶南五味子雌蕊原
基初期和中期的发育分化与黑老虎相似 ,后期则在
对折心皮的腹缝线处发育出许多乳突状细胞 , 形
成多细胞乳突型鸡冠状柱头 。在柱头上出现乳突
状细胞 ,此结构利于着粉 ,它理应较光滑型柱头进
化。
Heslop-Harrison &Shivanna[ 5] 对南五味子属和
五味子属各 1种植物(可惜未标注具体种名)做了
研究 ,其结果为多细胞乳突型柱头 。Tuker &Bour-
land[ 6]对北美五味子(Schisandra glabra)雌蕊形态
做了研究 ,从他的图文中可看出北美五味子也是多
细胞乳突型柱头 。刘忠和路安民[ 7]对华中五味子
(S .sphenanthera)(即本文所指东亚五味子)柱头
做了观察 ,其图中所示亦与本文的一致 ,为多细胞
乳突型柱头。
根据上述情形 ,并与近缘且原始的八角科植物
以及近缘且形态上进化的五味子属植物比较 ,笔者
认为以黑老虎﹑南五味子和狭叶南五味子为代表
的两个类群虽然在花器官发育过程早期相似 ,但后
期存在较大差异 ,刘玉壶[ 2]在南五味子属下设立离
蕊南五味子亚属和南五味子亚属是合适的 ,离蕊南
五味子亚属比南五味子亚属原始 。
在南五味子亚属中 , 各类群雌花的形态结构
相似 ,只雄花雄蕊的形态出现分异:一类药隔近轴
面生长与远轴面生长一致 ,造成花药侧向着生 ,近
邻雄蕊的花药相邻接 ,如南五味子(图版Ⅲ:28);另
一类药隔近轴面生长远大于远轴面生长 ,造成花药
外侧向着生 ,近邻雄蕊的花药不邻接 ,如短梗南五
味子(图版Ⅳ:42)。根据这种分异状态 ,笔者认为
Saunders[ 3]在南五味子亚属下保留南五味子组和南
洋南五味子组是合适的 。
3.3　起源问题
黑老虎﹑南五味子和狭叶南五味子的花被片
原基 、雄蕊原基 、雌蕊原基都是螺旋状向顶发生 ,相
邻原基之间的角度都约为 137.5o ,皆为对折心皮 ,
花托为椭球形 , 发育中不发生特化 , 具有一致性 ,
说明南五味子属是一个单系起源类群 。
我们在狭叶南五味子花发育过程中发现雌蕊
群下偶有雄蕊的发生 ,雄蕊呈弯曲的扇形体 ,两端
已分化出花药(图版Ⅳ:40)。林祁[ 9]曾报道在五味
子属的东亚五味子中罕见两性花(图版Ⅳ:41)。在
五味子科的两属中都出现两性花痕迹或两性花 ,这
显示五味子科的单性花是由两性花演化而来。
参　考　文　献
1.Smith A C.The families Illiciaceae and Schisandraceae.Sar-
gentia , 1947 , 7:1 ～ 224
2.Law Y W(刘玉壶).Magnoliaceae trib.Schisandreae.In:
Flora Reipublicae Popularis Sinicae(中国植物志).Beijing:
Science Press , 1996 , 30(1):231～ 269 , 271～ 273
3.Saunders R M K.Monograph of Kadsura(Schisandraceae).
Syst Bot Mongr , 1998 , 54:1～ 106
4.Law Y H(刘玉壶).Systematics and evolution of the family
Schisandraceae:I.Foundation of Schisandrales and system of
Kadsura.Acta Sci Nat Univ Sunyatseni(中山大学学报自然
科学版), 2002 , 41(5):77～ 82
5.Heslop Harrison Y , Shivanna K R.The receptive surface of the
Angiosperm stigma.Ann Bot , 1997 , 41:1233 ～ 1258
6.Tuker S C , Bourland J A.Ontogene of staminate and carpellata
flowers of Schisandra galbra(Schisandra).Pl Syst Evol , (Sup-
pl), 1994 , 8:137～ 158
7.Liu Z(刘忠), Lu AM(路安民).Ontogene of staminate and
911期　　　　　　　　　　　　　　　段林东等:南五味子属花的形态及其系统学意义
carpellata flowers of Schisandra sphenanthera (Schisan-
draceae).Acta Bot Sin(植物学报), 1999 , 41(12):1255～
1258
8.Liu Z(刘忠), Lu A M(路安民), Lin Q(林祁), Pan K Y
(潘开玉).Organogenesis of staminate flowers in the genus
Schisandra and its sy stematic significance.Acta Bot Sin(植物
学报), 2001 , 43(2):169 ～ 177
9.Lin Q(林祁).Taxonomic notes on some species of Kadsura
(Schisandraceae).Bull Bot Res(植物研究), 2002 , 22(4):
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10.Lin Q (林祁).Taxonomic notes on the genus Schisandra
Michx.Acta Phytotax Sin(植物分类学报), 2000 , 38(6):
532～ 550
图　版　说　明
Explanation of plates
　　图版 Ⅰ :1～ 12;图版 Ⅱ:13 ～ 24;图版 Ⅲ:25 ～ 36;图版
Ⅳ:37～ 44
图 1～ 18 黑老虎花的形态发生.1 ～ 3.示花被片发生
过程(1.×120;2.× 132;3.示花被片原基螺旋状向项
发生 , × 90);4～ 9.示雄花雄蕊发育过程(4.× 120;5.
示雄蕊原基螺旋状向顶发生 , × 78;6.× 42;7.× 36;8
～ 9.× 66);10 ～ 18.示雌花雌蕊发育过程 (10 ～ 11.×
120;12 ～ 14.×48;15.×180;16.×120;17.×78;18.
×36).图 19～ 39 南五味子花的形态发生.19.示苞片原
基 , × 72;20.示花被片原基螺旋状向顶发生 , × 132;21
～ 32.示雄花雄蕊发育过程(21.示雄蕊原基螺旋状向顶
发生 , × 102;22.× 90;23.×78;24.×66;25.示花药
发育初期 , × 48;26.× 162;27.× 36;28.雄蕊两侧发
育成花药 , 中部形成药隔 , × 18;29.花药侧面观 , ×
132;30.× 180;31.× 48;32.× 13.8);33～ 39.示雌花
雌蕊发育过程(33～ 34.× 102;35.×.66;36.×36;37.
×90;38.× 102;39.心皮 , 示多细胞乳突型柱头 , ×
15).图 40.狭叶南五味子两性花痕迹示雄蕊和雌蕊 , 去除
花被片 , × 24.图 41.东亚五叶子两性花 示雄蕊和雌蕊 ,
去除花被片 , × 13.2.图 42 ～ 44.南洋南五味子组花 42.
短梗南五味子雄花 , 去除花被片 , × 12;43.披针叶南五
味子雌花 , 去除花被片 , ×12;44.披针叶南五味子心皮 ,
示多细胞乳突型柱头 , × 48.
　　缩写:A=花药;B=苞片;C=药隔;F=花顶;Fi=花
丝;P=雌蕊;S=雄蕊;T=花被片原基.
PlateⅠ :1～ 12;PlateⅡ:13～ 24;PlateⅢ:25 ～ 36;PlateⅣ:37
～ 44
Figs 1 ～ 18.Floral organogenesis of Kadsura coccinea 1 ～ 3.
Showing the initial and developmental process of tepals (1.×
120;2.× 132;3.Showing the tepal primordia were initiated
acropetally with spiral phyllotaxy , × 90);4 ～ 9.Showing the
initial and developmental process of stamens of the staminate flower
(4.× 120;5.Showing the stamen primordia were initiated
acropetally with spiral phy llotaxy , × 78;6.×42;7.×36;8
～ 9.× 66);10 ～ 18.Showing the initial and developmental
process of pistils of the pistillate flower(10 ～ 11.× 120;12 ～
14.× 48;15.× 180;16.× 120;17.× 78;18.× 36).
Figs.19 ～ 39.Floral organogenesis of Kadsura japonica 19.
Showing the bract primordial , × 72;20.Showing the tepal pri-
mordia were initiated acropetally with spiral phyllotaxy , × 132;
21～ 32.Showing the initial and developmental process of stamens
of the staminate flower(21.Showing the stamen primordia were
initiated acropetally with spiral phyllota×y , × 102;22.× 90;
23.× 78;24.×66;25.Showing the initial of the anther , ×
48;26.× 162;27.×36;28.Both sides of a stamen develope
into the anther , while the median part becomes the connective , ×
18;29.The lateral view of the anther , × 132;30.×180;31.
× 48;32.× 13.8);33 ～ 39.Showing the initial and develop-
mental process of pistils of the pistillate flower(33～ 34.×102;
35.× 66;36.× 36;37.×90;38.×102;39.A carpel ,
showing stigma with multicellar papillae.× 15).Figs.40.The
bisexual vestigial structure of Kadsura angustifolia Showing sta-
mens and pistils , tepals removed , × 24.Fig.41.A bisexual
flower of Schisandra elongataShowing stamens and pistils , tepals
removed , ×13.2.Figs.42 ～ 44.Flowers of Section Sarcocarpon
42.A staminate flower of K.borneensis , tepals removed , ×12.
43.A pistillate flower of K.lanceolata , tepals removed , ×12.
44.A carpel of K.lanceolata , showing stigma with multicellar
papillae , × 48.
　　Abbreviations:A=anther;B=bract;C=connective;F=
floral ape×;Fi=filament;P=pistil;S=stamen;T=tepal pri-
mordium.
92 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷